紅松人工林和相鄰次生林林下紅松天然更新種群格局分析

王琴香，沈海龍,*，和春庭，Nguyen Thanh Tuan

0 引言

紅松（Pinus koraiensis）是溫帶地區(qū)地帶性頂極群落闊葉紅松林的建群種，其天然更新種群狀況對(duì)群落的穩(wěn)定發(fā)展具有重要意義。因此，紅松人工更新一直是研究的重點(diǎn)［1］，利用天然更新來(lái)維持和恢復(fù)重建闊葉紅松混交林也一直是森林經(jīng)營(yíng)管理的關(guān)注重點(diǎn)［2-18］。從20世紀(jì)50年代中后期開(kāi)始，東北林區(qū)營(yíng)造了大量紅松人工林，這些紅松人工林通常與周圍不同類型的天然次生林呈鑲嵌分布。

自然條件下，植物實(shí)現(xiàn)成功更新必須具備三個(gè)要素：種源、傳播和萌發(fā)幼苗［19］，以及適合幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的微生境，如林隙［20］。目前，很多紅松人工林已經(jīng)達(dá)到結(jié)實(shí)盛期，可以提供豐富的種源。紅松種子傳播需要依靠動(dòng)物的藏食習(xí)性，而對(duì)更新有利的動(dòng)物主要是松鼠和星鴉。松鼠飽食后，會(huì)把松子埋入土壤中，通常每簇種子數(shù)2～4粒［6，21］，最多達(dá) 18 粒［6］。星鴉頸部舌下囊可容納大量松子，胃和舌下囊松子數(shù)量可達(dá)30～50粒［7］。正常條件下，紅松人工林及其相鄰次生林內(nèi)均不缺乏傳播紅松種子的動(dòng)物，種子傳播有保障。但是，近年來(lái)人為球果采摘強(qiáng)度很高，導(dǎo)致紅松更新的種源日漸減少［2-3］。這不僅直接減少了天然更新的種子來(lái)源，而且間接增加了種子傳播動(dòng)物對(duì)埋藏種子的消耗，從而減少了地下種子庫(kù)的種源。在高強(qiáng)度球果采摘的條件下，紅松人工林及其周圍次生林中的紅松天然更新是否會(huì)受影響？其受影響的程度如何？這些問(wèn)題尚不清楚。

本研究以48 a紅松人工林及其相鄰蒙古櫟（Quercus mongolica）次生林為對(duì)象，研究?jī)煞N林分內(nèi)天然更新紅松幼苗、幼樹(shù)種群的特點(diǎn)，分析相鄰的紅松人工林和次生林林下紅松天然更新種群格局的特點(diǎn)和差異及其與球果采摘強(qiáng)度的關(guān)系，旨在為紅松天然更新的調(diào)控提供科學(xué)依據(jù)，并為紅松球果采摘強(qiáng)度的控制決策提供參考。

1 研究方法

1.1 研究地概況

調(diào)查樣地位于吉林省敦化市寒蔥嶺林場(chǎng)（43°00′～43°12′N，127°55′～128°05′E）， 該 林 場(chǎng)屬于溫帶大陸性濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，冬季干燥寒冷，夏季溫暖濕潤(rùn)，年平均氣溫2.6℃，極端最高氣溫可達(dá)33.4℃，極端最低氣溫可達(dá)38.3℃，無(wú)霜期120 d左右，年平均降水量約621.4 mm。紅松人工林樣地設(shè)置在12林班46小班的紅松人工林，樣地坡向西，坡度13°，土壤為典型暗棕壤；林齡48 a，平均樹(shù)高15.5 m，胸徑20.4 cm，平均郁閉度0.7；草本層平均蓋度40%，平均高為20 cm。蒙古櫟次生林樣地設(shè)置在同一林班的51小班，樣地坡向北，坡度14°，郁閉度0.7，土壤為典型暗棕壤；平均年齡59 a，平均樹(shù)高16.2 m，平均胸徑14.6 cm；下木高度1.6 m，蓋度30%；草本層平均高度30 cm，蓋度40%。

1.2 調(diào)查方法

考慮到紅松幼苗矮小不易發(fā)現(xiàn)，為了保證數(shù)據(jù)的精確度，選擇了草木還沒(méi)完全覆蓋地面的六月份開(kāi)展調(diào)查。在緊鄰紅松人工林的蒙古櫟次生林林分內(nèi)設(shè)置15個(gè)400 m2的樣帶（長(zhǎng)×寬=20 m×20 m）調(diào)查次生林內(nèi)紅松天然更新，在紅松人工林內(nèi)的三個(gè)坡位上分別設(shè)置700 m2的三個(gè)條形樣帶（長(zhǎng)×寬=70 m×10 m）。測(cè)量樣地內(nèi)所有紅松幼苗幼樹(shù)的年齡、輪枝數(shù)、株/簇?cái)?shù)、高度、第一活枝高以及生長(zhǎng)情況。幼苗幼樹(shù)高度使用卷尺測(cè)量，測(cè)量精度為0.1 cm，地徑使用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量。并記錄樣地內(nèi)上層木的樹(shù)種、樹(shù)高、胸徑和草本層的種類、蓋度和平均高度。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅松人工林和蒙古櫟次生林林內(nèi)紅松天然更新種群的年齡結(jié)構(gòu)

由圖1（a）可知，在蒙古櫟次生林中，紅松天然更新種群密度隨年齡變化出現(xiàn)兩個(gè)峰值，第一個(gè)峰值在1a時(shí)出現(xiàn)，更新密度達(dá)到515株/hm2，然后隨年齡增加天然更新種群密度一直在下降，到14a時(shí)下降的趨勢(shì)變?yōu)樵黾拥内厔?shì)，到22 a時(shí)出現(xiàn)第二個(gè)峰值，更新密度達(dá)到32株/hm2。由圖1（b）可知，與蒙古櫟次生林相鄰，并為其林分內(nèi)紅松更新提供種源的紅松人工林內(nèi)紅松天然更新種群年齡結(jié)構(gòu)不完整，最大只存在4 a更新苗，1 a更新苗的密度高達(dá)6 228株/hm2，以后隨苗齡增加，更新密度下降劇烈，2 a更新苗的密度為132株/hm2，3 a更新苗的密度為456株/hm2，4 a更新苗的密度已低至7株/hm2。

2.2 紅松人工林和蒙古櫟次生林1-3a紅松天然更新幼苗分布情況

圖1 蒙古櫟次生林和紅松人工林林內(nèi)天然更新紅松種群年齡結(jié)構(gòu)Fig.1 Age structures of Korean pine natural regenerated seedlings in Mongolian oak secondary forest and Korean pine plantation

由圖2可知，紅松人工林和蒙古櫟次生林兩種林分中，紅松天然更新1～3 a幼苗的分布不同于以往的“山”狀分布—以簇生為主，而是以單株分布為主，隨株/簇的增加，簇?cái)?shù)呈指數(shù)下降，分布圖表現(xiàn)為倒“J”形。在紅松人工林林內(nèi)更新苗簇?cái)?shù)與株數(shù)的相關(guān)系數(shù)介于0.935 4～0.998 2，其中2 a苗的相關(guān)系數(shù)最大，達(dá)到0.998 2。蒙古櫟次生林內(nèi)更新苗簇?cái)?shù)與株數(shù)的相關(guān)系數(shù)介于0.926 6～1，其中2 a苗的相關(guān)系數(shù)高達(dá)1。由圖2（a）和圖2（d）可知，1 a更新苗在紅松人工林和蒙古櫟次生林兩種林分中的總簇?cái)?shù)分別是1 746簇和157簇，人工林內(nèi)1 a苗簇?cái)?shù)約是次生林的11倍；由圖2（b）和圖2（e）可知，2 a更新苗在兩種林分中的總簇?cái)?shù)分別是63簇和7簇，人工林內(nèi)2 a苗簇?cái)?shù)是次生林的9倍；由圖2（c）和圖2（f）可知，3 a更新苗在兩種林分中的總簇?cái)?shù)分別是187簇和203簇，二者數(shù)量接近，比值約為1?？紤]到自然條件下紅松種子要經(jīng)過(guò)兩個(gè)冬天才能打破休眠而萌發(fā)，結(jié)合紅松種子的豐欠年，1 a更新苗（產(chǎn)生種子時(shí)間：2014年，平年）、2 a更新苗（產(chǎn)生種子時(shí)間：2013年，欠年）、3 a更新苗（產(chǎn)生種子時(shí)間：2012年，豐年），結(jié)合圖2可知，在豐年，球果采摘對(duì)不同林分類型的影響差別不大，次生林內(nèi)也有相當(dāng)多的種子，而在平年和欠年，球果采摘嚴(yán)重影響了種源附近林分的紅松天然更新，差別能高達(dá)9～11倍。

2.3 紅松人工林和蒙古櫟次生林林內(nèi)1～3a紅松天然更新幼生長(zhǎng)情況

由圖3可知，在紅松人工林中紅松天然更新1，2，3 a幼苗高度分別為6.02、7.56、9.67 cm，地徑分別為1.35、1.18、1.55 mm，高度表現(xiàn)為增長(zhǎng)趨勢(shì)，地徑為先下降后增長(zhǎng)。在蒙古櫟次生林中紅松天然更新1，2，3 a幼苗高度分別為7、8.2、12.24 cm，地徑分別為：1.86、1.94、2.72 mm，高度和地徑都表現(xiàn)出增加趨勢(shì)。總的來(lái)說(shuō)，蒙古櫟次生林中紅松天然更新幼苗生長(zhǎng)情況優(yōu)于紅松人工林，蒙古櫟次生林中1 a和2 a紅松幼苗的高度大于紅松人工林中相同年齡的更新苗，但差異不顯著（p＞0.05），而3 a更新苗的高度卻極顯著大于紅松人工林中的更新苗（p＜0.001）。在自然環(huán)境下，兩種林分內(nèi)1 a、2 a到3 a紅松天然更新幼苗的地徑之間差異均極顯著（p＜0.001），并且兩種林分內(nèi)紅松天然更新苗地徑差異隨著苗齡增加而變得越來(lái)越大（1 a更新苗差值為0.51 mm，2 a更新苗差值為0.76 mm，3 a更新苗差值為1.17 mm）。

3 結(jié)論和討論

種群年齡結(jié)構(gòu)分析是揭示種群現(xiàn)狀和更新的重要途徑之一［22］，一個(gè)健康發(fā)展的種群，其年齡結(jié)構(gòu)往往呈現(xiàn)倒J形，幼苗數(shù)量最多，隨年齡增長(zhǎng)數(shù)量不斷減少［23］。而在本次研究調(diào)查中，蒙古櫟次生林和紅松人工林內(nèi)紅松天然更新種群年齡結(jié)構(gòu)皆不是健康發(fā)展種群的倒J形。蒙古櫟次生林中兩個(gè)更新峰值的出現(xiàn)代表了兩種球果采摘強(qiáng)度下的紅松天然更新情況，峰值分別出現(xiàn)在1 a和22 a，種群年齡結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為先下降后上升的趨勢(shì)；在14 a的時(shí)候由下降轉(zhuǎn)為上升，原因可能是以14a是兩個(gè)不同采摘強(qiáng)度（強(qiáng)度一：豐年采摘，欠年不采；強(qiáng)度二：豐年、欠年全采）的分界點(diǎn)。結(jié)合寒蔥嶺當(dāng)?shù)氐那蚬邪烧獨(dú)v史，應(yīng)該是近21年來(lái)采摘嚴(yán)重，采摘方式是豐欠年全樹(shù)全采，種源缺少了導(dǎo)致苗齡＜22 a的紅松幼苗數(shù)量的不足；而22年前（1994年）松子價(jià)格低廉，球果采摘只集中在豐年，所以1994年以前紅松種群是健康發(fā)展的，現(xiàn)在種群結(jié)構(gòu)的不完整的主要原因是近21年來(lái)不斷增強(qiáng)的球果采摘造成的。人工林有大量的萌發(fā)幼苗，但這些幼苗在第三年后死亡率幾乎達(dá)到100%，具體原因尚待研究。

圖2 紅松人工林和蒙古櫟次生林林內(nèi)1～3 a幼苗的株/簇分布Fig.2 The distribution of Korean pine 1 to 3 year old seedlings regenerated in Korean pine plantation and Mongolian oak secondary forest

圖3 蒙古櫟次生林和紅松人工林內(nèi)天然更新紅松幼苗苗高和地徑生長(zhǎng)狀態(tài)Fig.3 The height and diameter growth of Korean pine seedlings natural regenerated in Mongolian oak secondary forest and Korean pine plantation

根據(jù)紅松更新與傳播動(dòng)物之間的聯(lián)系，松子以多粒被埋藏于土壤中，據(jù)上世紀(jì)80年代松子埋藏情況調(diào)查，單粒占全部埋藏種子數(shù)的9.7%，2～4粒 /簇占 60.3%，5～7粒 /簇占 16.6%，8～10粒 /簇占 5.7%，10～20粒 /簇占 7.6%［24］。由前人研究可知，埋藏種子/簇的分布情況呈山狀，峰值出現(xiàn)在2～4粒/簇。而一年生幼苗直接來(lái)自于種子庫(kù)，所以1 a萌發(fā)幼苗分布與種子庫(kù)種子分布相似，只是萌發(fā)幼苗的數(shù)量少于種子的數(shù)量［25］。因而，1 a幼苗株/簇與簇?cái)?shù)之間理論上應(yīng)表現(xiàn)出“山”狀分布（由1 a轉(zhuǎn)化的2 a苗和3 a的分布情況也同理），幼苗多以2～4株/簇分布，單株和4株以上分布逐漸減少。然而在本研究中，不論是人工林、次生林，還是1、2、3 a苗，幼苗都以單株存在為主，隨每簇株樹(shù)的增加，簇?cái)?shù)呈指數(shù)下降，分布圖表現(xiàn)為倒“J”形。高的單株率的形成有以下兩方面原因，一是高的動(dòng)物遇見(jiàn)率，球果采摘后，捕食者在冬天食物不足時(shí)，就會(huì)多次重復(fù)取食，使得種子多呈單粒存在［3］；二是自然環(huán)境的影響，幼苗生命力脆弱存活不易，死亡率很高。紅松幼年耐蔭且適當(dāng)遮陰也有利于幼苗的生長(zhǎng)［9-12］，即使在郁閉度達(dá)到0.8～0.9的柞樹(shù)紅松林中天然更新也很好［13］。而次生林不同光照條件下紅松3a幼苗栽植實(shí)驗(yàn)證明，4 a幼苗可在樹(shù)冠開(kāi)度7%以上生長(zhǎng)［14］。這說(shuō)明，自然環(huán)境影響應(yīng)該不是導(dǎo)致這種分布狀態(tài)的主要原因。高強(qiáng)度球果采摘導(dǎo)致的種子庫(kù)種源不足、動(dòng)物取食種子和幼苗頻度大大增加，可能是主要的原因。

有研究用紅松人工林下土壤和枯落葉凋落物浸提液培育紅松種子，結(jié)果表明，人工林下浸提液抑制了紅松幼苗的生長(zhǎng)［26］。在本次研究中，蒙古櫟次生林中紅松天然更新幼苗生長(zhǎng)情況優(yōu)于紅松人工林，比較二者可知，蒙古櫟次生林的林內(nèi)環(huán)境有利于紅松天然更新幼苗生長(zhǎng)，紅松人工林內(nèi)的環(huán)境不利于紅松天然更新幼苗的生長(zhǎng)，更新幼苗生長(zhǎng)緩慢，長(zhǎng)勢(shì)越來(lái)越弱直至死亡，這是紅松人工林內(nèi)沒(méi)有更大年齡更新苗的一個(gè)原因。

［1］馮志忠, 劉云洲, 宋海玉, 等. 闊葉紅松林擇伐強(qiáng)度及更新技術(shù)的研究［J］. 森林工程, 2001, 17(2): 1-2, 16.

［2］劉足根, 姬蘭柱, 郝占慶, 等. 松果采摘對(duì)長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)紅松天然更新的影響［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 15(6): 958-962.

［3］金光澤, 楊桂燕, 馬建章, 等. 松果采摘對(duì)小興安嶺主要林型紅松土壤種子庫(kù)和幼苗庫(kù)的影響［J］. 自然資源學(xué)報(bào), 2010,25(11): 1845-1854.

［4］魯長(zhǎng)虎. 動(dòng)物與紅松天然更新關(guān)系的研究綜述［J］. 生態(tài)學(xué)雜志, 2003, 22(1): 49-53.

［5］陶大立, 趙大昌. 紅松天然更新對(duì)動(dòng)物的依賴性—一個(gè)排除動(dòng)物影響的球果發(fā)芽實(shí)驗(yàn)［J］. 生物多樣性, 1995,3(3): 131-133.

［6］魯長(zhǎng)虎, 劉伯文, 吳建平. 闊葉紅松林中星鴉和松鼠對(duì)紅松種子的取食和傳播［J］. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2001, 29(5): 96-98.

［7］趙錫如. 星鴉與紅松更新關(guān)系［J］. 林業(yè)實(shí)用技術(shù), 1987 (9): 32.

［8］王樹(shù)力, 葛劍平, 徐繼成, 等. 小興安嶺楊樺林下紅松種群天然更新的格局與過(guò)程［J］. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1993,21(5):7-13.

［9］王樹(shù)力, 武敬輝, 史永純. 紅松種群天然更新及幼年生長(zhǎng)與林分結(jié)構(gòu)關(guān)系的研究［J］. 吉林林學(xué)院學(xué)報(bào), 1998, 14 (1): 6-10.

［10］教士奇, 劉大興, 聞殿墀. 紅松闊葉樹(shù)混交林的采伐方式與更新方法［J］. 林業(yè)科學(xué), 1966, 11(2): 106-113.

［11］朱濟(jì)凡, 劉慎諤, 王戰(zhàn), 等. 小興安嶺紅松針闊葉混交林［J］.林業(yè)科學(xué), 1958, 4(4): 355-369.

［12］金鑫, 胡萬(wàn)良, 丁磊, 等. 遮陰對(duì)紅松幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響［J］. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 37(9): 12-13.

［13］徐振邦, 代力民, 陳吉泉, 等.長(zhǎng)白山紅松闊葉混交林森林天然更新條件的研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 21(9): 1413-1420.

［14］Sun Y R, Zhu J J, Sun O J, et al. Photosynthetic and growth responses of Pinus koraiensis, seedlings to canopy openness:Implications for the restoration of mixed-broadleaved Korean pine forests［J］. Environmental & Experimental Botany, 2016,129: 118-126.

［15］劉宏偉,王國(guó)義.紅松果林營(yíng)建與發(fā)展的幾點(diǎn)建議［J］.林業(yè)科技, 2016, 41(4) : 52-54.

［16］孫浩然,孟慶彬,張巍.小興安嶺林區(qū)紅松不同家系子代生活力與出苗率測(cè)定［J］.林業(yè)科技, 2016, 41(3) : 7-9.

［17］郭樹(shù)平. 小興安嶺闊葉紅松林林分結(jié)構(gòu)與修復(fù)［J］. 森林工程, 2014, 30(6) : 8-12.

［18］鄭穎.不同林齡紅松優(yōu)樹(shù)結(jié)實(shí)的經(jīng)濟(jì)效益分析［J］.林業(yè)科技, 2016, 41(2) : 44-45.

［19］肖治術(shù), 張知彬, 王玉山. 以種子為繁殖體的植物更新模型研究［J］. 生態(tài)學(xué)雜志, 2003, 22(4): 70-75.

［20］于金瑩, 亢新剛. 林隙影響天然林更新研究進(jìn)展［J］. 森林工程, 2005, 21(5): 1-4.

［21］Hayashida M. Seed dispersal by red squirrels and subsequent establishment of Korean pine［J］. Forest Ecology &Management, 1989, 28(2):115-129.

［22］Brotherson J D, Rushforth S R, Evenson W E, et al. Population dynamics and age relationships of 8 tree species in Navajo National Monument, Arizona［J］. Journal of Range Management, 1983,36(2):173-196.

［23］梁士楚, 李久林, 程仕澤. 貴州青巖油杉種群年齡結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的研究［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 13(1): 21-26.

［24］劉慶洪. 紅松闊葉林中紅松種子的分布及更新［J］.植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)學(xué)報(bào).1988, 12(2):134-142.

［25］劉慶洪. 小興安嶺紅松種群天然更新的特點(diǎn)［J］.林業(yè)科學(xué),1987, 23(3): 265-276.

［26］陳立新, 李少博, 喬璐, 等. 凋落物葉和土壤浸提液對(duì)紅松種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版).2016, 40(2): 81-87.