高柳玲,潘 慶
(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋學(xué)院,廣州 510642)
飼料中蛋白質(zhì)和能量的比例影響魚(yú)類(lèi)的攝食、生長(zhǎng)性能、體成分組成、飼料效率、成活率及肉品質(zhì)等。蛋白質(zhì)因其在飼料成本中占比最大,常作為第一重要的營(yíng)養(yǎng)素被關(guān)注。能量是魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖、活動(dòng)的第一需要,也是魚(yú)類(lèi)飼料定量的基礎(chǔ)。飼料蛋白能量水平不適宜,會(huì)抑制魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng),降低生存和繁殖能力,還會(huì)增加養(yǎng)殖成本,污染養(yǎng)殖水體環(huán)境。當(dāng)飼料能量相對(duì)蛋白含量不足時(shí),飼料蛋白質(zhì)會(huì)被轉(zhuǎn)化為能量維持魚(yú)的生存而不是用于生長(zhǎng),浪費(fèi)了寶貴的飼料蛋白質(zhì);反之,飼料能量過(guò)高會(huì)降低魚(yú)的攝食量,減少最佳生長(zhǎng)所必需的蛋白質(zhì)和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝入,影響生長(zhǎng)或造成體脂大量積累,導(dǎo)致過(guò)度肥胖,影響食用價(jià)值[1]。當(dāng)能量需求滿足時(shí),過(guò)高的蛋白質(zhì)會(huì)抑制魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng),限制其他營(yíng)養(yǎng)素的消化吸收,增加氨氮排放,加劇養(yǎng)殖水環(huán)境污染[2]。保持平衡的飼料蛋白能量比,常需要配合適量的脂肪和糖類(lèi),以提高蛋白質(zhì)的利用率,起到蛋白質(zhì)節(jié)約效應(yīng)[3-5]。飼料中蛋白能量比的優(yōu)化,是開(kāi)發(fā)環(huán)保、高效配合飼料的重要考量因素。本文綜述了魚(yú)類(lèi)飼料蛋白能量比研究方法、對(duì)魚(yú)類(lèi)的影響及其影響因素,并對(duì)魚(yú)類(lèi)飼料蛋能比發(fā)展做了展望,以期為魚(yú)類(lèi)配合飼料的研發(fā)提供理論基礎(chǔ)。
飼料蛋白質(zhì)與能量比,簡(jiǎn)稱(chēng)蛋能比,有多種表示方式,如P/E、DP/DE、DE/P、C/P等。大多數(shù)學(xué)者采用P/E,該比值表示飼料中粗蛋白質(zhì)的含量同飼料中總能的比值大小。越來(lái)越多的學(xué)者采用DP/DE或DE/DP表示,該比值表示飼料中可消化蛋白質(zhì)含量與飼料中可消化能值的比值。飼料中蛋白質(zhì)水平和脂肪水平一定程度上影響著蛋白質(zhì)能量比,因此也有一些學(xué)者研究蛋白質(zhì)脂肪比來(lái)體現(xiàn)飼料適宜蛋能比[6-8]。
研究蛋能比時(shí),多采用不同蛋白質(zhì)水平和能量水平(或脂肪水平)的組合,或采用在某一適宜蛋白質(zhì)水平下設(shè)置不同能量梯度的方法,或采用正交設(shè)計(jì)法等方法配制試驗(yàn)飼料,通過(guò)生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn),以其生長(zhǎng)性能、增重率、蛋白質(zhì)效率、飼料效率和消化酶活力等為評(píng)價(jià)指標(biāo),以極差分析、方差分析或多項(xiàng)式回歸做數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,推算適宜的飼料蛋能比。
目前,日糧蛋能比對(duì)魚(yú)類(lèi)影響的研究多集中于生長(zhǎng)、魚(yú)體或肌肉營(yíng)養(yǎng)成分、腸道和肝臟消化酶活性、肌肉品質(zhì)等方面。
飼料中不同蛋能比對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)和體成分有不同的影響。蛋能比不平衡,會(huì)阻滯魚(yú)類(lèi)的正常代謝,影響其生長(zhǎng)。在總能量<10 kJ·g-1時(shí),隨著日糧蛋白質(zhì)的增加,稀有鮈鯽的生長(zhǎng)速度下降[9]。在總能量低的情況下,魚(yú)往往會(huì)消耗更多的食物,這種反應(yīng)導(dǎo)致蛋白質(zhì)攝入量增加。卵形鯧鲹幼魚(yú)攝食不同蛋能比飼料,生長(zhǎng)表現(xiàn)顯著性差異,同一蛋白水平下,高蛋能比組全魚(yú)和肌肉脂肪均最低,蛋白質(zhì)42%和脂肪12%組生長(zhǎng)最佳,蛋白和脂肪過(guò)高或過(guò)低組,生長(zhǎng)均被抑制[10]。高脂質(zhì)(90、120 g·kg-1)飼料能提高亞洲紅尾鯰的生長(zhǎng)性能和飼料利用率,且可以改善其脂肪體細(xì)胞及胴體脂肪,低蛋能比組(20.48 mg·kJ-1)體脂肪顯著高于其他飼料組[11]。不同飼料蛋能比對(duì)滇池金錢(qián)鲃全魚(yú)蛋白和灰分影響不顯著,低蛋白低脂肪(P35L4)組水分最低,低脂肪水平下,全魚(yú)增重率、特定生長(zhǎng)率隨著蛋能比的升高而升高[12]。條石鯛全魚(yú)脂質(zhì)和灰分含量受飼料蛋白質(zhì)和能量水平影響顯著。同一能量水平,其增重率、特定生長(zhǎng)率、飼料系數(shù)、肥滿度、全魚(yú)蛋白和脂肪含量均隨著日糧蛋能比的升高而增大,全魚(yú)水分在低能量水平則相反[13]。赤點(diǎn)石斑魚(yú)在同一蛋白質(zhì)水平,全魚(yú)脂肪隨著飼料蛋能比的增加而增加,腹膜脂肪比和全魚(yú)脂質(zhì)隨著飼料脂質(zhì)水平的增加而增加,而脂質(zhì)保留率隨著膳食脂質(zhì)水平的增加而下降[14]。同一能量水平,草魚(yú)幼魚(yú)全魚(yú)粗蛋白質(zhì)含量隨著飼料蛋白質(zhì)含量升高而升高,在添加蛋白質(zhì)20%水平下,隨著飼料能量水平的升高,魚(yú)體脂肪含量和粗蛋白質(zhì)含量均呈逐漸升高的趨勢(shì),但在35%的高蛋白水平下,各組全魚(yú)粗蛋白質(zhì)含量、蛋白質(zhì)沉積率并未因飼料能量水平的升高而出現(xiàn)顯著性變化,與條石鯛的研究結(jié)果一致[15]。然而Nguyen等認(rèn)為,鐮鰭鯧鲹魚(yú)體蛋白質(zhì)含量與飼糧可消化蛋能比呈正相關(guān),而魚(yú)體脂肪與飼料可消化蛋能比呈負(fù)相關(guān),但與飼料能量水平呈正相關(guān)[16]。因此,魚(yú)類(lèi)的增重率、特定生長(zhǎng)率、飼料系數(shù)、全魚(yú)蛋白質(zhì)、脂肪、水分、灰分等均受到日糧蛋能比的影響。
魚(yú)類(lèi)是低等的脊椎動(dòng)物,特異性免疫機(jī)制不完善,主要依賴(lài)非特異性免疫抵抗病原菌的入侵,其免疫系統(tǒng)功能的發(fā)揮受多種因素影響。飼料蛋白質(zhì)和脂肪是影響魚(yú)類(lèi)非特異性免疫系統(tǒng)的重要營(yíng)養(yǎng)因子,能顯著影響魚(yú)的免疫能力,而細(xì)菌攻毒后的存活率能準(zhǔn)確地反映魚(yú)類(lèi)抗病力[17]。以魚(yú)粉和豆粕為蛋白源,以豆油為脂肪源的不同蛋能比飼料飼喂拉氏幼魚(yú),成活率在80%~94.4%,將其感染嗜水氣單胞菌后發(fā)現(xiàn),飼料蛋白質(zhì)水平為23%、28%,脂肪水平為5%、8%時(shí)存活率較高[18]。細(xì)鱗鮭攝食40P/16L和40P/8L低蛋能比飼料時(shí)的成活率、增重率、特定生長(zhǎng)率顯著低于其他飼料組[19]。不同蛋能比飼料顯著影響著卵形鯧鯵的血清和腸道及肝臟組織中溶菌酶、磷酸酶、超氧化物歧化酶、總抗氧化能力和丙二醛等非特異性免疫指標(biāo)[20]??上澳鼙龋?1.4 kg·MJ-1時(shí),大口黑鱸成活率<82%,其血清溶菌酶、補(bǔ)體活性、呼吸爆發(fā)活性、紅細(xì)胞數(shù)量、血紅蛋白等非特異性免疫指標(biāo)顯著降低[21]。研究發(fā)現(xiàn),不同飼料蛋能比對(duì)星斑川鰈、雜交斑馬魚(yú)等的成活率沒(méi)有顯著影響[8,22]。配合飼料中蛋能比影響著魚(yú)類(lèi)成活率及其機(jī)體免疫機(jī)能,不同的蛋能比對(duì)魚(yú)類(lèi)的成活率影響不同,造成這種差異的原因可能也跟魚(yú)的種類(lèi)、養(yǎng)殖管理、病原等因素相關(guān)。
攝食是魚(yú)類(lèi)持續(xù)獲取能量和營(yíng)養(yǎng)來(lái)維持其生長(zhǎng)繁殖等生命活動(dòng)的唯一途徑。配合飼料中的蛋白質(zhì)水平、脂肪水平、糖水平、能量水平及蛋能比對(duì)魚(yú)的攝食都有一定的影響。對(duì)大菱鲆幼魚(yú)的研究表明,高蛋能比(25.45 mg·kJ-1)飼料組的攝食率顯著高于低蛋能比(21.77 mg·kJ-1)組[23]。在舌鰨的研究中發(fā)現(xiàn),同一蛋白質(zhì)水平下,攝食率隨著飼料蛋能比的升高呈下降趨勢(shì)[23]。當(dāng)飼料脂肪水平為3%,E/P由62.5 kJ·g-1下降到35.7 kJ·g-1時(shí),稀有鮈鯽的特定生長(zhǎng)率顯著增加,能量過(guò)多則會(huì)減少魚(yú)的攝食和生長(zhǎng),蛋白質(zhì)50%、脂肪8%,即蛋能比為436.64 mg·kJ-1時(shí),圓斑星鰈表現(xiàn)出較高增重率、特定生長(zhǎng)率、飼料效率及攝食率,同一蛋白質(zhì)水平,攝食率隨著飼料蛋能比的升高呈下降趨勢(shì),與舌鰨的研究相一致[9,24]。秋季,用高蛋能比(高蛋白質(zhì)水平)飼料飼喂大西洋鮭魚(yú),其攝食量顯著高于低蛋能比組,且其體重增增長(zhǎng)約20%[25]。飼喂低蛋能比飼料的鮭魚(yú)攝食量低,且其生長(zhǎng)受到抑制,這與大西洋鮭的研究結(jié)果一致[26]。然而,雙棘黃姑魚(yú)的攝食量受蛋白水平影響,不受脂肪水平影響,即同一脂肪水平,攝食率隨著飼料蛋能比升高而降低后趨于穩(wěn)定[27]。
消化酶活力是反映魚(yú)類(lèi)消化機(jī)能的一項(xiàng)重要指標(biāo),消化酶活性決定魚(yú)類(lèi)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化和吸收的能力,從而影響其生長(zhǎng)和發(fā)育的速度。魚(yú)類(lèi)消化酶活力與其所攝食的飼料、飼養(yǎng)的環(huán)境等有關(guān),飼料中不同的蛋能比可影響魚(yú)類(lèi)腸道、肝胰臟消化酶的活性。同一脂肪水平,草魚(yú)腸道和肝胰臟的蛋白酶活性隨著蛋能比的升高而顯著升高,淀粉酶活性則隨著蛋能比的升高而顯著下降,蛋能比對(duì)脂肪酶活性影響不顯著;同一蛋白質(zhì)水平,草魚(yú)腸道和肝胰臟的淀粉酶活性隨著蛋能比升高呈現(xiàn)上升趨勢(shì),脂肪酶活性則呈下降趨勢(shì),對(duì)蛋白酶活性影響不顯著[28]。草魚(yú)飼料蛋能比達(dá)21.7 mg·kJ-1時(shí),獲得較高的蛋白酶、淀粉酶及脂肪酶活性。建鯉幼魚(yú)腸道蛋白酶活性隨飼料蛋白質(zhì)水平的升高顯著升高,而脂肪酶和淀粉酶活性受飼料組成的影響不顯著[29]。達(dá)氏鱘幼魚(yú)胃蛋白酶活力與飼料蛋能比呈正相關(guān),淀粉酶活力呈負(fù)相關(guān),脂肪酶在各試驗(yàn)組無(wú)顯著差異[30]。
魚(yú)類(lèi)肉質(zhì)品質(zhì)的衡量指標(biāo)包括肌肉營(yíng)養(yǎng)成分、肌肉系水力、肉色、嫩度等,肌肉營(yíng)養(yǎng)成分主要是蛋白質(zhì)和脂肪,配合飼料蛋能比則通過(guò)調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)和脂肪的沉積影響魚(yú)類(lèi)肉質(zhì)品質(zhì),影響魚(yú)類(lèi)經(jīng)濟(jì)價(jià)值。蛋白質(zhì)中鮮味氨基酸:谷氨酸、天冬氨酸、甘氨酸等占比大影響魚(yú)肉的鮮味;而脂肪的沉積影響魚(yú)肉的口感。若蛋能比過(guò)高,即能量降低,蛋白水平相應(yīng)增高,則體脂沉積量會(huì)增加。有研究發(fā)現(xiàn),飼料中蛋白質(zhì)/脂肪可影響魚(yú)的肌肉蛋白和脂肪含量,進(jìn)而影響肌肉品質(zhì),但日糧脂肪過(guò)量并不能增加肌肉脂肪沉積[31]。且有研究表明,高蛋白質(zhì)更有利于增加大西洋鮭肌肉蛋白質(zhì),其肌肉蛋白質(zhì)含量隨著飼料蛋白質(zhì)的增加呈持續(xù)增加趨勢(shì)[2]。青魚(yú)攝食低蛋白質(zhì)和高脂肪(低蛋能比)的飼料會(huì)導(dǎo)致體脂積累增加過(guò)多,全魚(yú)脂肪含量提高,肌肉脂肪含量升高,影響魚(yú)肉品質(zhì)[32]。飼糧蛋白質(zhì)和脂肪的含量、蛋能比影響魚(yú)體肌肉蛋白質(zhì)和脂肪的含量,進(jìn)而影響魚(yú)類(lèi)肌肉品質(zhì)。
魚(yú)類(lèi)對(duì)飼料適宜蛋能比的需求受多種因素影響,如其種類(lèi)、食性、生長(zhǎng)階段、飼料加工、飼料成分和養(yǎng)殖環(huán)境等??蓺w納為魚(yú)類(lèi)內(nèi)部因素、人為因素和外界環(huán)境因素。
通常影響魚(yú)類(lèi)蛋能比的魚(yú)類(lèi)內(nèi)部因素包括魚(yú)種、食性、生長(zhǎng)階段和魚(yú)的耗氧率等。分別對(duì)初始體重為6.26、34.39和305.06 g鱸魚(yú)進(jìn)行飼料適宜蛋能比研究,發(fā)現(xiàn)其飼料適宜蛋能比呈現(xiàn)先增后減趨勢(shì)[33]。與初始體重分別4.7、17.5和25.07 g的卵形鯧鲹飼料適宜蛋能比的研究相似,而與黃顙魚(yú)、斑點(diǎn)叉尾鮰和團(tuán)頭魴相反[34-36]。然而,草魚(yú)初始體重分別為0.75、35.59 g,其飼料適宜蛋能比呈下降趨勢(shì),與青魚(yú)的飼料適宜蛋能比的研究相似,與花骨魚(yú)的研究相反[37-39]。
與以上不同的是對(duì)初重分別為4.50、59.09和209.12 g三個(gè)生長(zhǎng)階段的大菱鲆研究發(fā)現(xiàn),其他條件都一樣的情況下,其所需要的飼料適宜蛋能比并無(wú)差異,均在蛋能比為26.37 mg·kJ-1飼料組中表現(xiàn)出最好的特定生長(zhǎng)率和飼料效率[23]。
魚(yú)類(lèi)耗氧率的大小及變化在很大程度上反映其代謝水平的高低及變化規(guī)律,可作為魚(yú)體的能量消耗的定量尺度。耗氧率影響魚(yú)類(lèi)的蛋白和能量代謝、飼料效率、飼料適宜蛋能比等。卵形鯧鲹耗氧率高,其能量需求高,現(xiàn)階段其飼料蛋能比普遍偏低,是導(dǎo)致卵形鯧鲹飼料系數(shù)偏高的主要原因。
由此可見(jiàn),魚(yú)類(lèi)魚(yú)種、生長(zhǎng)階段和耗氧率等魚(yú)類(lèi)內(nèi)部因素會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)的飼料適宜蛋能比的差異。
影響魚(yú)類(lèi)飼料適宜蛋能比的人為因素有蛋能比評(píng)價(jià)指標(biāo)、飼料加工、飼料組合、養(yǎng)殖時(shí)間、投喂量、養(yǎng)殖密度等。日糧適宜蛋能比多以魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)性能、增重率、特定生長(zhǎng)率、蛋白質(zhì)效率、飼料系數(shù)和消化酶活力等為評(píng)價(jià)指標(biāo),近年更有以形體、血清生化、蛋白與能量保留、基因表達(dá)等指標(biāo)評(píng)價(jià)蛋能比[8,12-14,40-41]。在草魚(yú)幼魚(yú)初重、飼料蛋白源、脂肪源和養(yǎng)殖時(shí)間都相同的條件下,以消化酶為評(píng)價(jià)指標(biāo),得到草魚(yú)幼魚(yú)的適宜蛋能比為21.70 mg·kJ-1;以魚(yú)體生長(zhǎng)性能、蛋白質(zhì)利用和體成分為評(píng)價(jià)指標(biāo),得到的草魚(yú)幼魚(yú)適宜蛋能比為19.50 mg·kJ[15,28]。說(shuō)明評(píng)價(jià)指標(biāo)一定程度上影響飼料適宜蛋能比。
物流粉碎顆粒度會(huì)影響飼料的制作及黏合度,同時(shí)也會(huì)影響飼料在水中的穩(wěn)定性,進(jìn)而影響飼料蛋白質(zhì)和脂肪的消化吸收、飼料中營(yíng)養(yǎng)素的流失率、魚(yú)的攝食率和魚(yú)的生長(zhǎng)率、飼料適宜蛋能比等。飼料工藝的進(jìn)步可提高金頭鯛、羅非魚(yú)、銀鯽、鱘魚(yú)、草魚(yú)、銀鱸等增重率,降低其飼料系數(shù),可降低飼料氨基酸、維生素等的損失[42]。飼料加工技術(shù)的提高可使異育銀鯽對(duì)飼料干物質(zhì)和粗蛋白質(zhì)表觀消化率基本保持一致的情況下,對(duì)魚(yú)粉的需要可從9%降低到3%[43]。飼料加工科技的進(jìn)步使鮭鱒魚(yú)類(lèi)飼料的蛋白質(zhì)由50%降到36%,脂肪由8%升高到30%,蛋能比顯著降低。
飼料蛋白源、脂肪源、非蛋白脂肪源等種類(lèi)及質(zhì)量的差異都會(huì)影響魚(yú)類(lèi)的蛋白質(zhì)需要量,從而造成魚(yú)類(lèi)飼料的適宜蛋能比水平的不同。以酪蛋白為蛋白源,魚(yú)油為脂肪源飼養(yǎng)大規(guī)格青魚(yú),養(yǎng)殖54 d和70 d時(shí)的蛋能比分別為20.28~24.45、24.50 mg·kJ-1,結(jié)果表明,同蛋白源和脂肪源條件下,養(yǎng)殖時(shí)間長(zhǎng)短對(duì)蛋能比影響不明顯[33,41]。
過(guò)量投喂飼料不僅會(huì)浪費(fèi)飼料還會(huì)造成水體污染,加快水體中有毒有害物質(zhì)的積累,對(duì)魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)發(fā)育極為不利[44]。
魚(yú)類(lèi)是一種水體變溫動(dòng)物,養(yǎng)殖環(huán)境水體溫度的變化會(huì)直接影響魚(yú)類(lèi)生理活動(dòng)和行為特征。影響魚(yú)類(lèi)蛋能比的外界環(huán)境影響因素目前研究最多的是水溫[38,45-46]。通常,隨著養(yǎng)殖環(huán)境中水溫的升高,魚(yú)體體內(nèi)的消化酶活性會(huì)上升,魚(yú)體對(duì)飼料中蛋白質(zhì)的需要量也會(huì)隨著養(yǎng)殖環(huán)境中水溫的上升而有所上升[47]。
當(dāng)外界環(huán)境中pH過(guò)高會(huì)使魚(yú)類(lèi)呼吸和消化功能受到影響,疾病增加,且致病菌會(huì)大量繁殖,過(guò)低會(huì)使水環(huán)境中氨的毒害程度增加,使魚(yú)中毒。
水中溶解氧太低會(huì)影響魚(yú)類(lèi)的食欲、對(duì)飼料的消化和吸收及生長(zhǎng),甚至?xí)刽~(yú)類(lèi)因窒息而大量死亡。冷水性的虹鱒魚(yú)需要較高的溶氧量,溶氧量>9 mg·L-1時(shí),代謝旺盛,生長(zhǎng)良好,飼料利用率高;<5 mg·L-1時(shí),呼吸頻率加快;<0.43 mg·L-1時(shí),出現(xiàn)浮頭,不攝食[48]。
海水魚(yú)類(lèi)滲透壓調(diào)節(jié)能力的強(qiáng)弱決定其對(duì)鹽度變化的耐受力,進(jìn)而對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育、攝食消化等生理功能都產(chǎn)生影響[49-52]。
投喂頻率、養(yǎng)殖密度、pH、鹽度、溶氧量等因素影響魚(yú)類(lèi)配合飼料適宜蛋能比鮮有報(bào)道,有待進(jìn)一步探索。
飼料中適宜的蛋能比是研制環(huán)保型飼料的基礎(chǔ)和關(guān)鍵,不僅有利于蛋白質(zhì)、能量及非蛋白能源物質(zhì)的利用,提高飼料利用率,減少脂肪和糖原在體組織和肝臟中的積累,而且對(duì)減少氮的排放量,減輕對(duì)水環(huán)境的污染有重要的指導(dǎo)作用[53]。近年來(lái),魚(yú)類(lèi)飼料適宜蛋能比的研究所測(cè)定的指標(biāo)越來(lái)越多,這對(duì)于完善魚(yú)類(lèi)飼料適宜蛋能比資料庫(kù)有一定的幫助。然而,配合飼料適宜蛋能比還存在較突出的問(wèn)題:很多魚(yú)類(lèi)飼料中適宜蛋能比尚無(wú)研究;魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)階段、配合飼料營(yíng)養(yǎng)組成、蛋能比評(píng)價(jià)指標(biāo)、魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖環(huán)境等的研究甚少,需要兩者結(jié)合進(jìn)一步探究;影響飼料適宜蛋能比的生理機(jī)制尚未清楚,有待于探索;蛋能比的研究所采用的標(biāo)準(zhǔn)、試驗(yàn)設(shè)計(jì)和條件及研究的方法等不同,沒(méi)有形成統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn),依然會(huì)導(dǎo)致研究結(jié)果之間缺乏可比性。隨著飼料加工科技的不斷進(jìn)步,有必要根據(jù)魚(yú)類(lèi)的生理特點(diǎn),重新評(píng)估某些魚(yú)類(lèi)飼料適宜蛋能比。