樹(shù)木栽培中環(huán)境條件對(duì)光合作用的影響

郭占魁 趙祥喜

（1.山西省關(guān)帝山國(guó)有林管理局，山西 文水 032104；2.山西省林業(yè)廳后勤服務(wù)中心，山西 太原 030002）

樹(shù)木的光合作用，就是將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的主要生理過(guò)程，也是樹(shù)木生長(zhǎng)所需要的各種營(yíng)養(yǎng)成分的主要來(lái)源，樹(shù)木生長(zhǎng)狀況的好壞很大程度上取決于光合作用的強(qiáng)弱。筆者詳細(xì)探討了外界環(huán)境條件對(duì)樹(shù)木光合作用的影響規(guī)律，以期為人工調(diào)節(jié)環(huán)境條件，促進(jìn)樹(shù)木光合作用，提高樹(shù)木材質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 光照強(qiáng)度對(duì)樹(shù)木光合作用的影響

在樹(shù)木的光照強(qiáng)度與光合作用的相關(guān)研究中，研究的重點(diǎn)主要集中在了高強(qiáng)光照對(duì)樹(shù)木光合作用的抑制性、不同樹(shù)木的光飽和點(diǎn)以及光照的補(bǔ)償點(diǎn)上，光照強(qiáng)度對(duì)樹(shù)木光合作用影響的研究主要集中在過(guò)低的光照強(qiáng)度以及過(guò)高的光照強(qiáng)度上。一般情況下，過(guò)高或者過(guò)低的光照強(qiáng)度均不利于樹(shù)木光合作用的進(jìn)行。在銀杏的相關(guān)研究中發(fā)現(xiàn)，在強(qiáng)烈的光照條件下，葉片的光合強(qiáng)度顯著下降，直觀表現(xiàn)就是凈光合速率顯著下降，光補(bǔ)償點(diǎn)顯著升高的現(xiàn)象。分析認(rèn)為，引起這種現(xiàn)象的原因，可能與光照強(qiáng)度超過(guò)了植物所能接受的最大光能數(shù)量有關(guān)。過(guò)高的光強(qiáng)有時(shí)候會(huì)對(duì)樹(shù)木的光合作用產(chǎn)生抑制作用，最典型的表現(xiàn)就是光合作用暫時(shí)停止，待光照強(qiáng)度降低后光合作用再進(jìn)行，樹(shù)木栽培中最常見(jiàn)的現(xiàn)象就是光合作用的“午休”現(xiàn)象。從不同樹(shù)木的光合作用變化曲線來(lái)看，加拿大黃樺、長(zhǎng)白落葉松、日本落葉松等光合作用的變化呈現(xiàn)出雙峰曲線變化規(guī)律，而興安落葉松則表現(xiàn)出單峰曲線變化規(guī)律，這恰好與一天之中光照強(qiáng)度的變化呈現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。

2 水分對(duì)樹(shù)木光合作用的影響

樹(shù)木栽培和繁育期間，水分供應(yīng)量高低直接影響樹(shù)木光合作用的進(jìn)行。水分直接參與樹(shù)木光合作用，所以供應(yīng)量的高低也就影響了樹(shù)木光合作用的高低。樹(shù)木光合作用所需要的水分主要來(lái)自于土壤，當(dāng)土壤水分供應(yīng)量不足時(shí)，樹(shù)木就會(huì)出現(xiàn)水分虧缺現(xiàn)象。而光合作用的進(jìn)行需要蒸騰散失大量的水分，在缺水條件下，樹(shù)木葉片的氣孔會(huì)關(guān)閉，從而導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降，這就影響了樹(shù)木葉片與外界進(jìn)行氣體交換，從而導(dǎo)致與光合作用有關(guān)的各項(xiàng)生理活動(dòng)的減弱。另外，水分除了影響樹(shù)木光合作用進(jìn)行之外，還會(huì)影響到光合產(chǎn)物的運(yùn)輸。當(dāng)水分不足時(shí)，一般會(huì)影響到葉片內(nèi)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸，從而一定程度上會(huì)使光合產(chǎn)物在樹(shù)木葉片內(nèi)積累，而光合產(chǎn)物的積累實(shí)際上也會(huì)對(duì)樹(shù)木的光合作用進(jìn)行產(chǎn)生抑制作用。樹(shù)木光合作用的高低除了受到水分虧缺影響之外，過(guò)多的水分供應(yīng)也會(huì)影響光合作用的進(jìn)行。當(dāng)土壤內(nèi)水分含量過(guò)高時(shí)，樹(shù)木根系吸收水分就會(huì)受到抑制，在一定程度上也會(huì)影響樹(shù)木光合作用的進(jìn)行。目前，山西省樹(shù)木栽培中遇到的問(wèn)題仍然是干旱脅迫，水分過(guò)多現(xiàn)象相對(duì)較少，所以關(guān)注水分過(guò)少對(duì)樹(shù)木光合作用的影響對(duì)指導(dǎo)樹(shù)木栽培實(shí)踐更具有現(xiàn)實(shí)意義。樟子松田間試驗(yàn)，土壤含水量降低至20%時(shí)，光合速率會(huì)降低到最低值，原因可能與水分過(guò)度虧缺造成葉片氣孔關(guān)閉或部分關(guān)閉，導(dǎo)致進(jìn)入樹(shù)木葉片的CO2量降低，水分蒸騰和散失量減小，從而影響了光合作用的進(jìn)行。

3 CO2濃度對(duì)樹(shù)木光合作用的影響

CO2濃度對(duì)樹(shù)木光合作用的影響與水分不同，表現(xiàn)為CO2濃度升高對(duì)樹(shù)木光合作用的影響不同階段存在較大差異。在樹(shù)木栽培中或者育苗中，短時(shí)間內(nèi)提高環(huán)境中的CO2濃度可以顯著促進(jìn)樹(shù)木光合作用的進(jìn)行，但是如果長(zhǎng)期為樹(shù)木提供高濃度的CO2，其光合作用不僅不會(huì)顯著提高，反而會(huì)降低，這可能與樹(shù)木長(zhǎng)期在高濃度的CO2環(huán)境條件下，適應(yīng)了外界環(huán)境有關(guān)。對(duì)毛竹的相關(guān)研究表明，短期內(nèi)供應(yīng)高濃度的二氧化碳，毛竹凈光合速率顯著升高，但是隨著時(shí)間延長(zhǎng)，毛竹光合速率表現(xiàn)出降低的變化；杉木人工林增施CO2試驗(yàn)研究結(jié)果表明，當(dāng)CO2濃度短期內(nèi)提高200%時(shí)，杉木葉片的光合速率可以提高50%以上，但是持續(xù)時(shí)間超過(guò)1周后，杉木光合速率出現(xiàn)降低。在對(duì)遼東櫟的研究中發(fā)現(xiàn)，將環(huán)境內(nèi)CO2濃度提高一倍后，遼東櫟的凈光合速率提高了90%。高濃度的CO2短時(shí)間內(nèi)提高樹(shù)木的凈光合速率在樹(shù)木栽培中和育苗中有了廣泛的應(yīng)用。但是由于技術(shù)條件的限制，相對(duì)于蔬菜和花卉作物來(lái)說(shuō)，這項(xiàng)技術(shù)在樹(shù)木栽培的推廣應(yīng)用還有比較大的難度。短時(shí)間CO2濃度提高可以促進(jìn)樹(shù)木光合效率的提高，但是較低的CO2濃度仍然會(huì)影響樹(shù)木的光合作用，大量實(shí)驗(yàn)研究表明，CO2濃度低于20umol/mol時(shí)會(huì)抑制樹(shù)木光合作用的進(jìn)行。

4 溫度變化對(duì)樹(shù)木光合作用的影響

溫度是影響樹(shù)木光合作用的又一個(gè)重要環(huán)境因子，對(duì)于大多數(shù)樹(shù)木來(lái)說(shuō)，光合作用進(jìn)行有一個(gè)最佳的溫度范圍。在這個(gè)范圍內(nèi)，溫度的升高會(huì)促進(jìn)樹(shù)木光合作用的進(jìn)行，當(dāng)超過(guò)適宜溫度范圍后，樹(shù)木的光合作用會(huì)顯著降低，其原因可能與CO2溶解度有關(guān)；當(dāng)環(huán)境溫度低于適宜范圍時(shí)，樹(shù)木光合作用會(huì)降低。在對(duì)樹(shù)木光合作用的研究中發(fā)現(xiàn)，多數(shù)樹(shù)木光合速率的高低與溫度的關(guān)系表現(xiàn)為隨著溫度的升高快速升高，達(dá)到一定高度后，隨著溫度的繼續(xù)升高而表現(xiàn)出快速降低的變化，出現(xiàn)這種變化趨勢(shì)表明在環(huán)境溫度較低時(shí)，通過(guò)提高環(huán)境溫度可以促進(jìn)樹(shù)木光合作用的進(jìn)行。但是，超過(guò)最適宜溫度后，即使環(huán)境溫度再升高，也不會(huì)促進(jìn)樹(shù)木光合速率的升高，通常表現(xiàn)出相反的變化，這與環(huán)境溫度過(guò)高會(huì)造成樹(shù)木受到危害有關(guān)。對(duì)于大多數(shù)樹(shù)木來(lái)說(shuō)，由于原產(chǎn)地不同，最適宜光合作用的溫度存在較大差異，一般原產(chǎn)于寒帶的樹(shù)木最適宜溫度要低于原產(chǎn)于熱帶的樹(shù)木。

5 礦質(zhì)元素對(duì)樹(shù)木光合作用的影響。

礦質(zhì)元素對(duì)樹(shù)木光合作用的影響主要表現(xiàn)在部分礦質(zhì)元素直接或者間接參與光合作用進(jìn)行，但是不同營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)樹(shù)木光合作用的影響存在差異。氮元素是樹(shù)木合成葉綠素的重要營(yíng)養(yǎng)元素，也是光合作用進(jìn)程中光合電子傳遞的重要參與營(yíng)養(yǎng)元素，所以氮元素供應(yīng)量的高低直接影響了樹(shù)木光合作用的進(jìn)行。同時(shí)，氮元素又是RuBP的重要組成元素，對(duì)于調(diào)節(jié)其活性具有顯著作用，因此氮元素通過(guò)調(diào)節(jié)RuBP活性而影響到樹(shù)木光合速率的高低。磷元素主要參與植物光合作用中的光合磷酸化過(guò)程，磷營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)高低直接影響到光合作用過(guò)程中能量的傳遞與存儲(chǔ)。在菜豆的相關(guān)研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)植株缺磷時(shí)，光合速率會(huì)顯著降低，而在水分供應(yīng)充足條件下，缺磷植株蒸騰速率會(huì)表現(xiàn)出顯著降低的變化，加上磷元素參與光合產(chǎn)物運(yùn)輸過(guò)程，缺磷條件下會(huì)導(dǎo)致樹(shù)木光合產(chǎn)物的運(yùn)輸，這與光合作用產(chǎn)生的碳水化合物運(yùn)輸必須先進(jìn)行磷酸化有關(guān)。鉀元素參與光合作用的過(guò)程與氮磷元素不同，鉀元素與樹(shù)木的氣孔開(kāi)閉直接相關(guān)，并且參與光合作用部分酶的合成與各種酶的催化劑。在生產(chǎn)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，鉀元素參與樹(shù)木光合作用的主要表現(xiàn)，是促進(jìn)葉綠素的合成和光合作用中電子的傳遞，也有部分研究者認(rèn)為，植物光合作用中CO2固定也有鉀元素的參與。但是，研究表明，鉀元素在參與樹(shù)木光合作用的過(guò)程是間接的。鎂元素對(duì)光合作用也會(huì)產(chǎn)生一定的影響，這可能與鎂元素是葉綠素的主要組成部分有關(guān)，鎂元素不足葉片葉綠素合成會(huì)受阻，顯著影響樹(shù)木光合作用的進(jìn)行。