酵母菌在動(dòng)物飼料營(yíng)養(yǎng)學(xué)中的研究進(jìn)展

袁 園，葛 瑩，鐘佳祎，汪 沐，謝 鵬*

（1.淮陰師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 淮安 223001；2.淮安市農(nóng)業(yè)委員會(huì)，江蘇 淮安 223001）

1 酵母菌及其生物學(xué)特性

酵母菌屬真菌、是一種結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的兼性厭氧型單細(xì)胞微生物，其種類多、增殖迅速、代謝旺盛且產(chǎn)物繁多。因菌體富含的蛋白質(zhì)、B族維生素等營(yíng)養(yǎng)組分外還含有包括酶在內(nèi)的活性因子[1-2]。因而表現(xiàn)出營(yíng)養(yǎng)功能以及多種特殊的生物學(xué)作用，如參加宿主細(xì)胞生理調(diào)節(jié)過程，激活免疫細(xì)胞，調(diào)節(jié)宿主機(jī)體免疫力，抗菌消炎、抗腫瘤和病毒等[3]。酵母菌既具有原核生物的培養(yǎng)特性，又具有真核生物在表達(dá)外源蛋白時(shí)的優(yōu)勢(shì)，因此被作為生物反應(yīng)器廣泛應(yīng)用于發(fā)酵生產(chǎn)生物活性物質(zhì)，如基因工程疫苗、各種酶、膜受體蛋白、各種抗體、生物活性肽等[4-5]。

2 酵母菌作為微生態(tài)制劑在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的應(yīng)用

酵母菌是當(dāng)前生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白微生物類群中，最受關(guān)注的一類，同時(shí)也是應(yīng)用最為廣泛的一類。作為飼料添加劑，酵母菌是重要的蛋白質(zhì)和氨基酸來源，其蛋白含量高達(dá)60%，幾乎含所有的氨基酸，其中賴氨酸、蘇氨酸、亮氨酸等必需氨基酸的含量尤為豐富[6]。

2.1 家畜

酵母及其培養(yǎng)物應(yīng)用于反芻動(dòng)物，主要是通過改善動(dòng)物消化道的內(nèi)環(huán)境和菌群結(jié)構(gòu)實(shí)現(xiàn)其益生作用的。在此過程中，酵母菌可影響腸胃的發(fā)酵過程，減少乳酸鹽的產(chǎn)生，間接調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)環(huán)境的pH，促進(jìn)乳酸菌、纖維素分解菌等有益菌群的增殖從而促進(jìn)宿主對(duì)飼料中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分解和消化吸收，并增加動(dòng)物的采食量，更好地發(fā)揮其生產(chǎn)性能[7-8]。苑文珠等研究表明，反芻動(dòng)物飼喂高精料日糧容易引起瘤胃pH降低，造成瘤胃機(jī)能障礙，通過添加酵母菌制劑可提高乳酸的利用率，使瘤胃pH升高而達(dá)到內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定的效果[9]。王聰?shù)妊芯勘砻?，在泌乳奶牛日糧中添加益生酵母，試驗(yàn)組奶牛粗飼料采食量比對(duì)照組顯著提高，減緩泌乳期體重下降[10]。唐海翠等發(fā)現(xiàn)在日糧中添加酵母菌培養(yǎng)物能提高瘤胃中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維的消化率及促進(jìn)羧甲基纖維素酶和木聚糖酶的活化[11]。此外，研究發(fā)現(xiàn)，反芻動(dòng)物本身欠缺降解纖維素的酶，在一定條件下，酵母菌能有效刺激纖維降解細(xì)菌的生長(zhǎng)，提高纖維降解細(xì)菌的活力。釀酒酵母能提供真菌釋放孢子所需的維生素B1，刺激瘤胃真菌株釋放游走孢子，促進(jìn)真菌在細(xì)胞壁上定植，同時(shí)能降解纖維素[12]。

在豬飼料中添加酵母菌或酵母菌培養(yǎng)物，可以提高豬的生產(chǎn)性能、消化能力并改善其腸道微生物菌群。胡友軍等表明，酵母菌可顯著提高斷奶仔豬腸絨毛高度，一定程度上克服斷奶應(yīng)激對(duì)仔豬腸道造成的損傷[13]。朱鶴巖等研究表明，酵母培養(yǎng)物可通過提高母豬的泌乳能力而提高斷奶仔豬體重及平均窩重，并可提高母豬窩產(chǎn)仔數(shù)[14]。潘樹德等研究表明，28日齡斷奶仔豬日糧添加酵母核酸可提高日增重和飼料轉(zhuǎn)化率、降低腹瀉率、提高仔豬腸道中雙歧桿菌、乳酸桿菌的數(shù)量、降低大腸桿菌的數(shù)量，改善斷奶仔豬腸道正常菌群結(jié)構(gòu)。由此表明，酵母菌除提供其菌體本身的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)外，還能夠起到多種益生功能[15]。

2.2 家禽

在家禽飼料中添加酵母菌或酵母菌培養(yǎng)物，可以提高家禽對(duì)飼料的利用率及生產(chǎn)性能，增強(qiáng)機(jī)體免疫力。試驗(yàn)表明，在蛋雞飼料中添加酵母還可以使雞蛋品質(zhì)有所改善，產(chǎn)蛋期高峰期延長(zhǎng)[16]。Denli等研究表明，日糧中添加啤酒酵母可以顯著提高肉雞日增重、飼料轉(zhuǎn)化率[17]。這可能歸結(jié)于活性酵母顯著提高肉雞腸道內(nèi)淀粉酶、脂肪酶和胃蛋白酶的活性，改善了肉雞腸道的微生態(tài)環(huán)境的原因[18]。此外，活酵母添加在畜禽飼料中還能夠降低黃曲霉毒素對(duì)宿主動(dòng)物的損害，從而起到維持動(dòng)物健康的功能[19]。

2.3 水產(chǎn)養(yǎng)殖

在水產(chǎn)養(yǎng)殖中使用酵母，可以增強(qiáng)魚類的免疫功能，提高其生產(chǎn)性能和經(jīng)濟(jì)效益，在魚商品飼料中添加酵母膏1%～2%能夠促進(jìn)腸絨毛的生長(zhǎng)，顯著提高魚體的腸道健康水平和生長(zhǎng)性能[20]。研究表明，飼料酵母產(chǎn)品可部分替代魚粉，維持大菱鲆幼魚的正常生長(zhǎng)，并提高血漿免疫和抗氧化性能指標(biāo)[21-22]。類似的研究在加州鱸魚和雜交鱘上亦有報(bào)道[23-24]。膠紅酵母與解淀粉芽孢桿菌在飼料中聯(lián)用能顯著促進(jìn)虹鱒的生長(zhǎng)，提高存活率，對(duì)虹鱒消化道黏膜上優(yōu)勢(shì)菌群能產(chǎn)生一定影響[25]。此外，研究表明，葡萄酒酵母細(xì)胞液能顯著抑制魚肉脂肪氧化，并快速消除魚肉的硫代巴比妥酸反應(yīng)物，具有良好的脫腥效果[26]。

3 酵母菌發(fā)酵飼料在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的應(yīng)用研究

3.1 發(fā)酵飼料

蛋白質(zhì)飼料和能量飼料產(chǎn)量有限，而較為豐富的粗飼料原料，在沒有經(jīng)過處理前很難被機(jī)體有效利用或利用率很低，如果這些原料能夠通過生物技術(shù)轉(zhuǎn)化成能夠被畜禽利用的優(yōu)質(zhì)飼料原料，不僅能夠解決我國(guó)飼料原料的不足問題，還能夠有效降低飼料成本，從而降低飼養(yǎng)成本。發(fā)酵飼料是指在人工控制條件下，微生物通過自身的代謝活動(dòng)或者酶通過酶解作用，以植物性的農(nóng)業(yè)副產(chǎn)品為主要原料，將部分纖維素、木質(zhì)素、木聚糖等大分子物質(zhì)轉(zhuǎn)化成可吸收利用的低分子碳水化合物，同時(shí)微生物活菌能大量吸取動(dòng)物難以利用的有機(jī)氮、無機(jī)氮，使之轉(zhuǎn)化成營(yíng)養(yǎng)成份較高的多種菌體蛋白質(zhì)，形成適口性好、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和有益菌含量高、更易被畜禽消化和吸收的無毒害作用的生物飼料[27-30]。

3.2 酵母菌發(fā)酵飼料在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的應(yīng)用研究

酵母菌具有轉(zhuǎn)化非蛋白氮的能力。王雅波等利用酵母菌對(duì)玉米皮發(fā)酵，降解其中的纖維素類物質(zhì)，使其充分轉(zhuǎn)化為高附加值的飼料蛋白，且在發(fā)酵過程中并未產(chǎn)生影響飼料品質(zhì)的有毒物質(zhì)，符合其作為生物飼料的基本要求[31]。吳逸飛等采用酵母菌對(duì)玉米、豆粕和麩皮組成的飼料進(jìn)行好氧固態(tài)發(fā)酵，其粗蛋白質(zhì)、總磷、低分子量肽以及氨基酸的總含量顯著提高，其應(yīng)用價(jià)值大大提高[32]。在室溫條件下利用酵母菌對(duì)玉米秸稈進(jìn)行發(fā)酵試驗(yàn)可顯著增加了其粗蛋白質(zhì)、粗脂肪以及其他營(yíng)養(yǎng)素的含量[33-34]。此外，有研究表明，酵母菌發(fā)酵棉粕后可顯著降低其中的棉酚等抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)，添加于飼料中可并顯著改變?nèi)怆u胸肌和腿肌中的主要脂肪酸組成，具有提高肉雞肌肉風(fēng)味的潛力。由此可見，酵母菌發(fā)酵對(duì)飼料原料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的改變，一方面來源于菌體的大量繁殖，增加新生營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來源；另一方面酵母菌本身產(chǎn)生的各種酶可降解飼料中的大分子抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)，提高其可消化吸收率。此外，研究表明，產(chǎn)朊假絲酵母在固態(tài)發(fā)酵下可實(shí)現(xiàn)對(duì)玉米黃曲霉毒素的生物脫毒，操作簡(jiǎn)單，脫毒率高，具有良好的應(yīng)用價(jià)值[35]。

體外試驗(yàn)研究表明，酵母發(fā)酵飼料能夠顯著提高瘤胃細(xì)菌總數(shù)，降低牛鏈球菌數(shù)量，提高氨態(tài)氮、菌體蛋白和揮發(fā)性脂肪酸的含量，最終促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化利用率[36-37]。郭鵬等利用釀酒酵母和枯草芽孢桿菌復(fù)合固態(tài)發(fā)酵方式，探索奶牛不同的微生物發(fā)酵飼料組方及翻料工藝；結(jié)果表明，在合適的翻料工藝下，發(fā)酵飼料的活菌數(shù)、甘露聚糖、葡聚糖以及多肽均有顯著提高，在奶牛飼料生產(chǎn)中具有較大的應(yīng)用潛力[38]。但也有報(bào)道表明利用啤酒酵母發(fā)酵高纖維日糧雖有提高后備牛對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化利用率和增加體重的趨勢(shì)，但差異并不顯著（P＞0.05）[39]。綜合考慮到人工成本等因素，發(fā)酵飼料是否適合在反芻動(dòng)物中使用仍有待于進(jìn)一步研究。

謝全喜等篩選了適宜妊娠母豬配合飼料發(fā)酵的產(chǎn)朊假絲酵母和鼠李糖乳桿菌的發(fā)酵工藝，并進(jìn)行了優(yōu)化；在該混合菌種發(fā)酵下，底物活菌數(shù)、總酸含量以及粗蛋白等指標(biāo)均顯著提高，在豬生產(chǎn)上應(yīng)用可以起到減少腹瀉及改善腸道健康的功效[40]。運(yùn)用酵母菌、枯草芽孢桿菌及植物乳桿菌混合，發(fā)酵全穗玉米，有效提高粗蛋白含量的同時(shí)降低粗纖維含量，乳酸和生物量顯著提高，并且飼喂全穗玉米發(fā)酵飼料替代玉米籽實(shí)能夠改善豬腸道微生態(tài)和健康狀況，提高母豬的繁殖性能和哺乳仔豬的生長(zhǎng)性能[41]。

劉明義等研究表明，飼料酵母對(duì)對(duì)蝦產(chǎn)生較好的誘食性，其含有的抗病和耐高溫因子，能增強(qiáng)對(duì)蝦對(duì)惡劣環(huán)境的耐受性，提高了對(duì)蝦的成活率[42]。在半密閉發(fā)酵條件下，飼料原料進(jìn)行消毒滅菌處理后，利用釀酒酵母對(duì)飼料進(jìn)行發(fā)酵后的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)改變并不明顯，但其對(duì)保苗期幼參增重率顯著提高，可維持其健康[43]。孫興等利用酵母菌和芽孢桿菌、乳酸菌混合固態(tài)發(fā)酵幼參飼料，與未發(fā)酵飼料相比，粗蛋白含量未發(fā)生顯著性變化，可溶性還原糖含量顯著升高，粗纖維顯著降低，養(yǎng)殖試驗(yàn)結(jié)果表明，發(fā)酵飼料組海參比空白組增重率顯著提高，但對(duì)水質(zhì)無明顯改善效果[44]。

4 前景與展望

綜上所述，酵母菌發(fā)酵不僅可以充分利用農(nóng)業(yè)加工副產(chǎn)品，提高原料中的營(yíng)養(yǎng)成分，改善飼料原料的適口性，緩解蛋白質(zhì)飼料和能量原料供應(yīng)的緊張，還能改善動(dòng)物腸胃環(huán)境和菌群結(jié)構(gòu)，提高動(dòng)物對(duì)飼料中營(yíng)養(yǎng)成分的利用率[45]。在我國(guó)畜牧養(yǎng)殖業(yè)規(guī)?；l(fā)展的今天，酵母菌無論作為微生態(tài)制劑還是生物飼料發(fā)酵候選菌種均有廣泛的應(yīng)用前景。如何通過微生物的育種，不同發(fā)酵菌種間的相互作用研究，發(fā)酵設(shè)備及工藝完善，降低發(fā)酵產(chǎn)品的價(jià)格以擴(kuò)大其使用范圍仍需要進(jìn)一步研究。

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