煙草光合-蒸騰速率日變化估算模型研究

王 輝,李小艷,云 菲,王海濤,葛國(guó)鋒,史龍飛*

(1.河南省煙草公司 洛陽市公司，河南 洛陽 471000；2.河南省洛陽農(nóng)林科學(xué)院，河南 洛陽 471023；3.國(guó)家煙草生理生化研究中心，河南 鄭州 450002)

作物的生長(zhǎng)發(fā)育過程除了與本身遺傳生理有關(guān)外，還會(huì)受到生態(tài)環(huán)境變化、土壤肥力、肥料選擇及栽培技術(shù)措施等因素的影響和制約[1-3]。光合作用是煙草生長(zhǎng)發(fā)育和內(nèi)在物質(zhì)形成的動(dòng)力，也是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)最重要的過程；蒸騰作用是煙草耗水的主要形式,也是陸地生態(tài)系統(tǒng)水循環(huán)受生物因素控制的重要環(huán)節(jié)[4-6]。煙草(NicotianatobacumL.)是一種喜光作物,煙草葉片中96%左右的干物質(zhì)直接或間接來自光合作用[7],光強(qiáng)、溫度、飽和水氣壓差等環(huán)境因子對(duì)植物的光合作用和蒸騰也有著顯著的影響[8]。以往對(duì)此類多因素影響問題的分析多采用回歸分析和相關(guān)分析的方法,所得的結(jié)果往往也是單一的、經(jīng)驗(yàn)性的[9-11],而且這些方法還需要對(duì)其他因素進(jìn)行嚴(yán)格控制[12-13]，而主成分分析方法為解決此類問題提供了一種較為科學(xué)簡(jiǎn)化的手段[14-15]。神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的主要特點(diǎn)就是具有很強(qiáng)的非線性映射能力，而且對(duì)所分析的數(shù)據(jù)不要求呈現(xiàn)正態(tài)分布，對(duì)線性和非線性的數(shù)據(jù)都有較強(qiáng)擬合能力，目前已有很多研究結(jié)果表明，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)分析優(yōu)于傳統(tǒng)方法[16]。本文采用主成分分析和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)技術(shù)分析，用葉片截獲的光合有效輻射(PAR)、葉片表面溫度(T)、氣孔導(dǎo)度(gs)和胞間CO2濃度(Ci)等因子對(duì)煙草葉片光合作用及蒸騰作用的影響進(jìn)行分析，建立以上因子對(duì)光合蒸騰速率日變化的關(guān)系模型，逆向探究了光合蒸騰速率的變化規(guī)律，這對(duì)于提高煙草的光能利用率，建立高效栽培模式具有重要的理論和實(shí)踐意義。

1 試驗(yàn)方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2015年和2016年在洛陽市洛寧縣示范園區(qū)進(jìn)行。土壤肥力中等，土壤有機(jī)質(zhì)含量1.52%、堿解氮65.62 mg/kg、有效磷20.67 mg/kg、速效鉀145.00 mg/kg、全氮0.91 g/kg、pH值8.06。田間持水量為23%，供試煙草品種為豫煙10號(hào)和秦?zé)?6，每品種種植300株。分別于2015年5月5日、2016年5月6日移栽，移栽時(shí)按行株距120 cm×60 cm進(jìn)行。試驗(yàn)所用肥料為煙草專用肥(N∶P2O5∶K2O=1∶2∶3)。移栽時(shí)將所用肥料的70%與土壤混合均勻后作為基肥，團(tuán)棵前追施所余30%肥料。其他管理方法同大田優(yōu)質(zhì)煙草管理方法。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目

采用美國(guó)PP-SYSTEMS公司生產(chǎn)的CIRAS-2便攜式光合系統(tǒng)測(cè)定煙草葉片的光合速率(An)、蒸騰速率(Tr)的日變化，同時(shí)測(cè)定葉片截獲的光合有效輻射(PAR)、葉片表面溫度(T)、氣孔導(dǎo)度(gs)和胞間CO2濃度(Ci)等生理生態(tài)參數(shù)。每個(gè)品種隨機(jī)選取5株健壯煙株，于2015年7月10日和2016年7月8日(煙株處于旺長(zhǎng)期、天氣晴朗)進(jìn)行日變化測(cè)量,測(cè)量時(shí)間為8:00～18:00,每2 h觀測(cè)1 次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用主成分分析的數(shù)學(xué)模型對(duì)光合蒸騰速率的原始指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化。

(1)

Z1=A11X1+A12X2+…+A1kXk

Z2=A21X1+A22X2+…+A2kXk

…

Zk=Ak1X1+Ak2X2+…+AkkXk

(2)

Z1,Z2,…，Zk是X1，X2,…,Xk的k個(gè)主成分，其中，Z1是第1主成分，Z2是第2主成分，Zk是第k主成分；Aij為得分系數(shù)[17]。以上主成分分析過程及線性回歸分析在SAS軟件包中進(jìn)行。

本文采用BP( back propagation) 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)把煙草光合蒸騰速率日變化數(shù)據(jù)作為輸入矢量來預(yù)測(cè)煙草光合蒸騰速隨調(diào)控因子的變化。BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)分析在MATLAB 7.0 中通過Neural Network Toolbox 實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合蒸騰速率的日變化

植物光合-蒸騰特性的日變化取決于植物自身的生物規(guī)律，同時(shí)也受外界環(huán)境條件的影響。氣溫、CO2濃度、相對(duì)濕度、葉溫和光強(qiáng)對(duì)植物的光合蒸騰作用均具有一定的影響，且部分氣象因子之間還存在著緊密的相關(guān)性[18]。在蒸騰速率日變化的調(diào)控因子中，gs和葉片表面水汽壓飽和差(VPD)能夠共同控制Tr的變化幅度,由Tr、gs和VPD三者之間的關(guān)系可知gs、VPD對(duì)Tr的值有正向的調(diào)控作用[19]。

太陽輻射作為植物生長(zhǎng)發(fā)育的必要條件，對(duì)PAR、T、Ci和gs等光合蒸騰生理參數(shù)的協(xié)同變化過程，以及對(duì)An-Tr耦合關(guān)系形成的機(jī)理機(jī)制，都有一定的影響[20]。一般認(rèn)為An和Tr都應(yīng)隨太陽輻射的增強(qiáng)而升高。當(dāng)太陽輻射增強(qiáng)時(shí)，PAR的升高引起An的增強(qiáng)，An的增強(qiáng)消耗了葉片內(nèi)的CO2,引起葉片內(nèi)外CO2濃度差的增大，葉片內(nèi)外CO2濃度差的增大引起葉片的氣孔張開，gs變大。T的升高引起VPD增大，VPD 和gs的增大促使Tr增強(qiáng)。

2.2 煙草光合蒸騰速率與調(diào)控因子的相關(guān)分析

表1列出了豫煙10號(hào)和秦?zé)?6的光合蒸騰速率與各調(diào)控因子之間的相關(guān)系數(shù)。從表1可知，豫煙10號(hào)的光合速率與PAR、T和gs之間的相關(guān)性都達(dá)到了極顯著的正相關(guān)水平，與Ci達(dá)到了極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中與PAR的相關(guān)系數(shù)最大；豫煙10號(hào)的蒸騰速率同樣與PAR、T和gs達(dá)到了極顯著的正相關(guān)，與Ci達(dá)到了極顯著的負(fù)相關(guān)，不同的是Tr與T的相關(guān)系數(shù)最大。而秦?zé)?6的光合速率與PAR、T達(dá)到了極顯著的正相關(guān)，與gs有顯著相關(guān)性，與Ci也達(dá)到了極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；對(duì)于秦?zé)?6的蒸騰速率而言，其與Ci的關(guān)系沒有達(dá)到顯著水平。根據(jù)對(duì)豫煙10號(hào)和秦?zé)?6的對(duì)比，從中選擇豫煙10號(hào)作為建模集，并且同時(shí)選取相關(guān)系數(shù)較大的4個(gè)變量參數(shù)用于擬合分析。選擇秦?zé)?6作為驗(yàn)證集。

表1 光合蒸騰速率與調(diào)控因子間的相關(guān)系數(shù)

注：n=30。

2.3 煙草光合蒸騰速率的主成分估算

由表2可以看出，第1主成分的特征值大于1，第2主成分的特征值接近1，第3、4主成分的特征值遠(yuǎn)小于1，并且第1至第4主成分的貢獻(xiàn)率分別為71.40%、21.08%、4.82%和2.70%，第1和第2主成分的貢獻(xiàn)率的累計(jì)值達(dá)到了92.48%，也就是說前兩個(gè)主成分已經(jīng)包含了原來的4個(gè)原始指標(biāo)92.48%的信息，所以可以只選擇2個(gè)主成分進(jìn)行回歸分析比較。

表2 光合蒸騰速率各主成分的特征值和貢獻(xiàn)率

表3 光合蒸騰速率主成分的特征向量

在主成分的表達(dá)式中，標(biāo)準(zhǔn)指標(biāo)X1、X2、X3和X4的系數(shù)，即主成分的得分系數(shù)，同時(shí)也能反映標(biāo)準(zhǔn)指標(biāo)變量的影響程度，也是指原始變量對(duì)主成分的影響程度。因此，在第1個(gè)主成分Z1中，X1和X2對(duì)Z1的影響最大，所以可以證明第1主成分是反映PAR和T的綜合指標(biāo)。在第2主成分Z2中，指標(biāo)X3和X4的影響最大，說明第2主成分是gs和Ci的綜合指標(biāo)。Z3和Z4的貢獻(xiàn)率很小，可以作為參考，并且第1主成分與第2主成分之間沒有任何的相關(guān)性，對(duì)于模型的建立的影響為0 。

用回歸分析法將An和Tr分別與兩個(gè)主成分的得分變量Z1和Z2進(jìn)行二元線性回歸。結(jié)果表明，An與Tr分別和兩個(gè)主成分的得分變量之間的擬合模型很好地?cái)M合了數(shù)據(jù)(光合速率：F=90.16**，R2=0.8698；蒸騰速率：F=63.93**，R2=0.8257)。而在光合蒸騰速率模型的參數(shù)檢驗(yàn)中，主成分得分Z2與模型沒有顯著性(光合速率：P=0.2702；蒸騰速率：P=0.3660)，因此，An與Tr在主成分的線性回歸上，用Z1進(jìn)行相關(guān)性分析比較合理，如此能夠更加完美地對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合。

在主成分回歸分析過程中，能夠有效地消除各個(gè)因子之間的內(nèi)在多重共線性[21]。光合蒸騰速率與各調(diào)控因子之間的主成分回歸模型的R2都達(dá)到了極顯著的水平。光合速率與各調(diào)控因子之間的主成分回歸模型的R2為0.8350**(RMSE=3.802)，建模結(jié)果如圖1a所示。蒸騰速率與各調(diào)控因子之間的主成分回歸模型的R2為0.7694**(RMSE=0.751)，建模結(jié)果如圖1b所示。說明回歸模型能夠表現(xiàn)較好的預(yù)測(cè)能力。

圖1 光合蒸騰速率主成分回歸模型的建模

2.4 煙草光合蒸騰速率的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)估算

BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的傳播共有3層：輸入層、隱含層、輸出層。本文就是采用BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的反向傳播算法，對(duì)煙草的光合蒸騰速率的日變化數(shù)據(jù)進(jìn)行估算模擬。輸入層有4個(gè)輸入變量，共30組數(shù)據(jù)。隱含層對(duì)輸入數(shù)據(jù)進(jìn)行傳播運(yùn)算，輸出層輸出光合蒸騰速率。設(shè)定動(dòng)態(tài)參數(shù)為0.6，網(wǎng)絡(luò)目標(biāo)誤差為0.0001，迭代運(yùn)算次算為1000。通過多次驗(yàn)證，當(dāng)隱含層的神經(jīng)元節(jié)點(diǎn)數(shù)為5時(shí)得到較好的煙草光合蒸騰速率日變化的估算模擬。

本研究中，選擇使用豫煙10號(hào)的光合蒸騰速率日變化的30組數(shù)據(jù)進(jìn)行BP網(wǎng)絡(luò)訓(xùn)練，同時(shí)選擇同一天的秦?zé)?6的光合蒸騰速率日變化的30組數(shù)據(jù)驗(yàn)證網(wǎng)絡(luò)訓(xùn)練結(jié)果。在進(jìn)行網(wǎng)絡(luò)訓(xùn)練后，擬合殘差為0.0104，輸出的網(wǎng)絡(luò)訓(xùn)練結(jié)果為煙草光合蒸騰速率日變化的擬合結(jié)果，即為預(yù)測(cè)值，然后進(jìn)行預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值之間的擬合(圖2)。實(shí)測(cè)光合蒸騰速率日變化的數(shù)值和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的模擬值進(jìn)行擬合效果很好，光合速率：R2=0.9745，RMSE=1.887；蒸騰速率：R2=0.8951，RMSE=0.312。

2.5 煙草光合蒸騰速率日變化主成分與神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)分析比較

對(duì)比圖1與圖2和表4 可看出，主成分分析法、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)法估算煙草光合、蒸騰速率日變化都取得了較好的效果。主成分分析方法估算煙草光合、蒸騰速率日變化的模型確定性系數(shù)分別達(dá)到0.9100和0.8390，主成分分析和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)方法的驗(yàn)證模型的確定性系數(shù)分別為0.9054、0.8333和0.9060、0.8463。比較而言，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)方法驗(yàn)證模型的精度較主成分分析方法有非常明顯的提高，前者的RMSE分別為1.727 和0.384，而主成分分析方法的兩個(gè)RMSE分別為2.815 和0.6200。比較圖1與圖2也可看出，圖1中點(diǎn)的分布較分散，圖2中的點(diǎn)相對(duì)集中，并密集分布在1∶1 的對(duì)角線附近，即模型模擬煙草光合蒸騰速率預(yù)測(cè)值和實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)一致。總體來看，主成分分析方法和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)估算煙草的光合蒸騰速率都能取得較為穩(wěn)定的估算結(jié)果，但神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ途容^高。

圖2 光合蒸騰速率主成分回歸模型的建模與驗(yàn)證

表4 不同方法驗(yàn)證模型的比較

3 討論

主成分分析方法是一種以量測(cè)數(shù)據(jù)表征的多因素多變量問題的統(tǒng)計(jì)分析方法，是研究相關(guān)變量共同關(guān)系的技術(shù)[22]，它可以把多個(gè)相互聯(lián)系的原始指標(biāo)綜合成幾個(gè)少數(shù)代表性的變量，該變量既充分保留了原來因素的信息量，又避免了新變量間信息的重復(fù)，從而達(dá)到了科學(xué)簡(jiǎn)化的目的。而神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)作為近年來發(fā)展起來的一門新興學(xué)科，主要特點(diǎn)就是具有很強(qiáng)的非線性映射能力，對(duì)數(shù)據(jù)分布要求不嚴(yán)格[16]。

本文以光合蒸騰生理參數(shù)獲取及主成分分析和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)分析為主要手段，通過在自然栽培環(huán)境中的系統(tǒng)性試驗(yàn)，考察了煙草在生長(zhǎng)階段葉片光合蒸騰日變化規(guī)律及對(duì)應(yīng)的生理特性。根據(jù)PAR、T、gs、Ci等4個(gè)光合蒸騰的特征參數(shù)，分別使用主成分分析法提取最優(yōu)參量以及神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)反向傳播算法模擬光合蒸騰速率多元回歸模型。煙草的光合蒸騰生態(tài)生理指標(biāo)存在一定的內(nèi)在共線性。經(jīng)主成分分析轉(zhuǎn)換得2個(gè)主成分，分別可解釋為生態(tài)因子和生理因子，這兩個(gè)因子包括了92.48%的信息量，能夠降低因調(diào)控因子少而帶來的隨機(jī)干擾，因此主成分分析的可靠性和普適性較好[23-24]。神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模擬精度高，但是其對(duì)訓(xùn)練樣本數(shù)量要求較高，一般適用于大樣本數(shù)據(jù)，才能有效地對(duì)模型進(jìn)行訓(xùn)練與測(cè)試，普適性相對(duì)稍差[25]。主成分分析與神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)方法相比，其更加簡(jiǎn)單易用，并且具有更好的推廣性[26]。

本研究?jī)H利用PAR、T、gs、Ci這4個(gè)指標(biāo)建模，還具有一定的片面性，且影響作物長(zhǎng)勢(shì)的環(huán)境因素還包括大氣溫度、大氣二氧化碳、土壤含水率等，因此要建立一個(gè)普適性較強(qiáng)的模型，需要包括不同的氣候、土壤條件，才可以避免單一條件的影響。本文僅利用兩個(gè)環(huán)境因子及兩個(gè)生理參數(shù)建模，也是一種理想化的方法。對(duì)于更精細(xì)化的模型建立，還需要進(jìn)行進(jìn)一步研究。

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