種子植物幼苗定居的生態(tài)學(xué)過程研究進(jìn)展

高歡歡，劉 黽，邵紅雨，李春輝，冷江明

（嶺南生態(tài)文旅股份有限公司，廣東東莞523125）

植物在裸地上的定居過程是對(duì)新的生境不斷適應(yīng)的過程，植物傳播到裸地上，能夠萌發(fā)，幼苗能生長發(fā)育而且成熟并繁殖后代，這就能夠完成定居過程，并有效地形成群落。種子植物幼苗定居由種子萌發(fā)和幼苗成活2個(gè)階段組成。生長主要是通過細(xì)胞的分裂和膨大，發(fā)育是通過細(xì)胞的分化而形成不同的組織和器官。

種子萌發(fā)及幼苗生長在植物整個(gè)生命史中是一個(gè)復(fù)雜的生理生化、物質(zhì)代謝過程。由于種子植物遺傳因素和外部環(huán)境不同，不同植物表現(xiàn)出的種子萌發(fā)及幼苗生長效應(yīng)不同，直接或間接影響了植物的營養(yǎng)生長和生殖生長[1]，進(jìn)而影響植物生物量、生理結(jié)構(gòu)、作物有效生產(chǎn)量及安全性等。研究影響植物幼苗定居的因素，以及種子萌發(fā)、幼苗定居、生物量增長等生理狀況在不同水平影響因子下的響應(yīng)，能進(jìn)一步認(rèn)識(shí)各個(gè)主要影響因素的影響力，從而探索最佳影響因素水平，使植物能順利通過幼苗定居期，提高植物成活率，以達(dá)到提高有效產(chǎn)量和品質(zhì)的目的。

1 種子萌發(fā)階段

種子萌發(fā)（seed germination）是種子的胚從相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)變?yōu)樯砘钴S狀態(tài)，并長成營自養(yǎng)生活幼苗的過程。生產(chǎn)上往往以幼苗出土為結(jié)束。種子萌發(fā)的前提是種子具有生活力，解除了休眠，部分植物的種子還需完成后熟過程[2]。

種子萌發(fā)的主要過程是胚恢復(fù)生長和形成一株獨(dú)立生活的幼苗。當(dāng)所有有生命力的種子已經(jīng)完全后熟、脫離休眠狀態(tài)之后，在適宜條件下，都能開始它的萌發(fā)過程[3]。種子從吸脹開始的一系列有序的生理過程和形態(tài)發(fā)生過程，大致可分為5個(gè)階段：吸脹、水合與酶的活化、細(xì)胞分裂和增大、胚破種皮、長成幼苗。

1.1 種子的萌發(fā)需要適宜的環(huán)境條件

1.1.1 水分 休眠的種子含水量一般只占干質(zhì)量的10%左右。種子必須吸收足夠的水分才能啟動(dòng)一系列酶的活動(dòng)，開始萌發(fā)[4]。不同種子萌發(fā)時(shí)吸水量不同。一般種子要吸收其本身質(zhì)量的25%～50%[5-8]，例如，水稻為40%，小麥為50%，棉花為52%，大豆為120%，豌豆為186%。種子萌發(fā)時(shí)吸水量的差異，是由種子所含成分不同而引起的。

1.1.2 溫度 各類種子的萌發(fā)一般都有最低、最適和最高3個(gè)基點(diǎn)溫度。溫帶植物種子萌發(fā)，要求的溫度范圍比熱帶的低。種子萌發(fā)所要求的溫度還常因其他環(huán)境條件（如水分）不同而有差異，幼根和幼芽生長的最適溫度也不相同[9-10]。

不同植物種子萌發(fā)都有一定的最適溫度[11]。高于或低于最適溫度，萌發(fā)都受影響。超過最適溫度到一定限度時(shí)，只有一部分種子能萌發(fā)，這一時(shí)期的溫度叫最高溫度；低于最適溫度時(shí)，種子萌發(fā)逐漸緩慢，到一定限度時(shí)只有一小部分勉強(qiáng)發(fā)芽，這一時(shí)期的溫度叫最低溫度。現(xiàn)有研究表明，溫度也與其他外界環(huán)境因素協(xié)作影響種子萌發(fā)，適當(dāng)?shù)淖儨馗欣诜N子萌發(fā)[12-13]。

1.1.3 氧氣 種子萌發(fā)時(shí)期較休眠時(shí)期需要進(jìn)行大量呼吸作用，種子吸水后呼吸作用增強(qiáng)，需氧量加大[14]。一般作物種子要求其周圍空氣中含氧量在10%以上才能正常萌發(fā)。土壤水分過多或土面板結(jié)使土壤空隙減少，通氣不良，均會(huì)降低土壤空氣的氧含量，影響種子萌發(fā)[15]。氧氣不足會(huì)抑制植物種子萌發(fā)，主要原因是在缺氧情況下種子呼吸作用使體內(nèi)有機(jī)物不完全氧化，生成乙醇或者乙酸等物質(zhì)，對(duì)組織產(chǎn)生毒害作用[16]。

1.1.4 光照 在早期的研究中，認(rèn)為一般種子萌發(fā)和光線關(guān)系不大，在黑暗或光照條件下都能正常進(jìn)行，但近年來研究發(fā)現(xiàn)，光是重要的信號(hào)誘導(dǎo)物質(zhì)，可以誘導(dǎo)種子內(nèi)部植物激素的變化，促進(jìn)種子休眠的打破和胚的發(fā)育[17-18]。有少數(shù)植物的種子，需要在有光的條件下，才能萌發(fā)良好，如黃金榕、煙草和萵苣的種子[19]，在無光條件下不能萌發(fā)，因此，需要進(jìn)行撒播或者飛播，這類種子叫需光種子。大部分種子需要光/暗交替的光照條件下進(jìn)行萌發(fā)[20]。

1.2 種子自身?xiàng)l件的影響

在種子萌發(fā)過程中，起決定性因素的是種子的內(nèi)部條件，包括完整有活力的胚、有足夠的營養(yǎng)儲(chǔ)備、不處于休眠狀態(tài)等[21-22]。近年來，越來越多的研究表明，種子內(nèi)部條件對(duì)萌發(fā)和幼苗定居起著關(guān)鍵作用。因此，可以通過影響種子內(nèi)部條件來影響種子萌發(fā)[23-24]。

1.2.1 種子的大小 種子的大小包括種子的千粒質(zhì)量、長度、體積、飽滿度。以往的研究認(rèn)為，大種子是對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性結(jié)果[25-26]，植物生產(chǎn)大種子是對(duì)環(huán)境比較強(qiáng)大的抵抗性，如抵抗弱光和厚的凋落物層[27-29]，因此，大種子相對(duì)于小種子具有優(yōu)勢(shì)。物候增長模式顯示，幼苗大小與種子大小呈正相關(guān)[30]。進(jìn)一步研究表明，在有厚凋落物層、弱光條件下，大種子物種生殖適應(yīng)性較強(qiáng)；而在那些有稀疏的凋落物、高光條件下，小種子物種有優(yōu)勢(shì)[31]。此外，大種子比較容易出土，小種子頂破種皮、出土較困難，因此，在播種時(shí)，可根據(jù)不同的種子大小選擇適宜的播種方法。

1.2.2 遺傳因素 種子是種子植物特有的生命延續(xù)器官，種子包含豐富的遺傳學(xué)信息[32]，關(guān)系到種群的生存和發(fā)展，也是種子植物在長久適應(yīng)外界環(huán)境、保持自身發(fā)展繁殖的一種生物學(xué)特性，具有重要的生態(tài)學(xué)意義[4]。

研究表明，通過基因位點(diǎn)（QTL）分析，可以準(zhǔn)確將種子的休眠數(shù)量性狀進(jìn)行定位，還可以研究QTL與環(huán)境之間的作用[33]。野生物種與雜交培育新品種在QTL精準(zhǔn)定位點(diǎn)圖譜分析中有很大的差異，突變體的萌發(fā)特性因基因的突變而呈現(xiàn)顯著的差異性。分子水平的研究是近年來種子萌發(fā)機(jī)制機(jī)理研究的熱點(diǎn)，目前已經(jīng)深入研究的種子萌發(fā)遺傳特性的植物有擬南芥（Aarbidopsis thaliana）、水稻（rice）、大麥（barley）等[34-36]。

1.2.3 萌發(fā)物理阻力 有些植物種子較難萌發(fā)，因此，需要打破其萌發(fā)物理阻力，促進(jìn)種子萌發(fā)，如冷水或溫水浸種[37]。較易發(fā)芽的種子可在播種前用冷水或溫水（35～40℃）浸種處理，待種皮變軟后即取出播種。也可采用挫傷種皮的方法打破萌發(fā)物理阻力[38]，例如，荷花、美人蕉等的種子種皮堅(jiān)硬，不易吸水，可用挫刀磨破或刻傷種皮，再用溫水（35～40℃）浸種處理，待種皮變軟后即取出播種。還可以采用酸、堿處理種子，腐蝕種皮，處理后用清水洗凈藥劑，例如，駱駝刺、甘草、馬藺等。

此外，有研究表明，凋落物層和草本苗木層一方面阻礙了種子的傳播和直接與土壤接觸，使種子得不到安全之所而萌發(fā)概率減少，另一方面由于遮蔽作用影響了微生境，特別是水分、光照等對(duì)于種子萌發(fā)和定居至關(guān)重要的因子[39-40]。除去灌木草本層后，地面光照強(qiáng)度增大，幼苗萌發(fā)的機(jī)會(huì)增多。

1.2.4 萌發(fā)化學(xué)阻力 影響種子萌發(fā)的除了有堅(jiān)硬的種皮、凋落物等物理阻力外，還存在化學(xué)阻力。常見的打破萌發(fā)化學(xué)阻力的方法有超聲波處理、冰凍或低溫層積法、外源激素調(diào)節(jié)法等。如對(duì)要求在低溫與濕潤條件下完成休眠期的花卉種子，進(jìn)行低溫冷藏處理再進(jìn)行萌發(fā)，能明顯促進(jìn)發(fā)芽[16]。種子萌發(fā)過程中過量積累脫落酸（ABA）會(huì)阻礙種子萌發(fā)[41]，而添加赤霉素（GA）可以促進(jìn)種子萌發(fā)和拮抗ABA，添加乙烯則促進(jìn)種子胚的發(fā)育[35]。除此之外，還有蕓薹素、月光素和多胺素等也具有生長物質(zhì)活性。植物激素并不單一作用，種子萌發(fā)的生化過程是一個(gè)復(fù)雜的進(jìn)程，各激素之間的相互作用調(diào)節(jié)種子萌發(fā)[42]。因此，生產(chǎn)上常運(yùn)用植物激素來打破植物種子的休眠或促進(jìn)種子胚芽、胚根的生長發(fā)育。

2 幼苗生長階段

狹義的幼苗定居指萌發(fā)后到幼苗完全成活，這是幼苗定居的第2階段?？紤]到種子植物生理過程，影響這一階段的因素主要有水分、溫度、光照、養(yǎng)分、微生物等[43-44]。

2.1 水分

水是植物生命的基礎(chǔ)，首先，水與二氧化碳是光合的原料；其次，幾乎沒有哪一個(gè)代謝過程不利用水分或者生產(chǎn)水分；此外，植物的許多生理活動(dòng)是由水的性質(zhì)和溶解在水中物質(zhì)的性質(zhì)決定的。水分子具有很強(qiáng)的內(nèi)聚力，能與在植物體中起重要作用的蛋白質(zhì)、纖維素、多糖等物質(zhì)結(jié)合。植物水分在整個(gè)幼苗過程中也起著至關(guān)重要的作用，如果水分過少，植物體內(nèi)礦物質(zhì)元素濃度上升，造成植物失水萎焉；水分過多，植物根系的有氧呼吸作用降低，導(dǎo)致礦物質(zhì)吸收降低、無氧呼吸加強(qiáng)、脅迫物質(zhì)積累[46]。

2.2 溫度

溫度是植物生命過程中必不可少的外部條件，它影響植物的光合作用、呼吸作用等，主要是通過影響相關(guān)過程中的反應(yīng)酶來影響植物生長過程[47]。植物幼苗定居過程是一個(gè)生理活動(dòng)旺盛時(shí)期，同時(shí)也是脆弱時(shí)期，需要在適宜的溫度條件下進(jìn)行[48-49]。溫度過高會(huì)使光合作用酶ATP，NADP等發(fā)生不可逆轉(zhuǎn)的破壞，而持續(xù)的低溫對(duì)作物生長發(fā)育不利，使光合作用降低，影響礦物質(zhì)的吸收和養(yǎng)分的運(yùn)轉(zhuǎn)，使根、莖、葉代謝過程受到抑制，導(dǎo)致作物生長發(fā)育緩慢，生育進(jìn)程延遲。

2.3 光照

波長為380～760 nm的光是太陽輻射光譜中具有生理活性的波段，稱為光合有效輻射[50]。而在此范圍內(nèi)的光對(duì)植物生長發(fā)育的作用也不盡相同。植物同化作用吸收最多的是紅光，其次為黃光，藍(lán)紫光的同化效率僅為紅光的14%。高光照能明顯促進(jìn)根的伸長、葉面積的增加和生物量的積累，而遮陰則會(huì)抑制這些變化。林間的遮陰環(huán)境阻礙了幼苗的生長，即使林下有適宜的水分和土壤環(huán)境，幼苗的生長發(fā)育也會(huì)受到一定程度的影響[51]。有研究表明，增強(qiáng)UV-B對(duì)種子萌發(fā)和幼苗定居具有一定的影響，但尚處于探索階段，結(jié)論有待驗(yàn)證[52]。

2.4 微生物

對(duì)植物幼苗起作用的微生物主要包括土壤中微生物和內(nèi)生真菌等。土壤中的微生物基本上都是扮演著分解者的角色，也就是把有機(jī)物分解為無機(jī)物，使生物圈內(nèi)能量和物質(zhì)流動(dòng)得以持續(xù)下去。如寄生真菌通常能提高寄主植物吸收養(yǎng)分和水分的能力，特別是在不利的環(huán)境條件下，能協(xié)助寄主植物減少幼苗定居過程中水分和營養(yǎng)的散失[11]。同時(shí)，一些微生物和某些植物存在互惠共生的關(guān)系，如豆科植物和根瘤菌。根瘤菌是固氮菌中的一種，能夠?qū)⒋髿庵械挠坞x氮固定為氨等形式。內(nèi)生真菌的感染量有一定的度，輕微的內(nèi)生真菌感染能促進(jìn)根的分裂[32]，但是重度則會(huì)破壞根細(xì)胞結(jié)構(gòu)。

2.5 營養(yǎng)物質(zhì)

這里所指的營養(yǎng)物質(zhì)分為無機(jī)物和有機(jī)物。無機(jī)物包括植物生命活動(dòng)中所需的大量元素和微量元素以無機(jī)形式進(jìn)入植物體內(nèi)參與生命活動(dòng)[40，46]。如缺磷會(huì)影響植物細(xì)胞分裂，使分蘗分枝減少，幼芽、幼葉生長停滯，莖、根纖細(xì)，植株矮??；蛋白質(zhì)合成下降，糖的運(yùn)輸受阻，從而使?fàn)I養(yǎng)器官中糖的相對(duì)含量提高，這有利于花青素的形成，故缺磷時(shí)葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色。CO2施肥能促進(jìn)根系生長，高濃度CO2下生長的根長度、直徑和干質(zhì)量都明顯增加[53]。土壤有機(jī)質(zhì)是土壤固相部分的重要組成成分，盡管土壤有機(jī)質(zhì)的含量只占土壤總量的很小一部分，但它在土壤形成、土壤肥力、環(huán)境保護(hù)及農(nóng)林業(yè)可持續(xù)發(fā)展等方面都有著極其重要的意義[54]。

3 逆境脅迫的影響

在自然界中，植物分布極其廣泛，生長的環(huán)境十分復(fù)雜，變化無常，差異顯著，即使在同一地區(qū)也會(huì)經(jīng)常遇到環(huán)境條件的劇烈變化。當(dāng)其變化幅度超出了植物生長發(fā)育所需的范圍時(shí)，即造成脅迫。主要的脅迫類型有溫度脅迫、水分脅迫、鹽脅迫、重金屬離子脅迫等。脅迫會(huì)引起植物幼苗形態(tài)結(jié)構(gòu)變化和生理生態(tài)變化[55-56]，如生物膜的變化包括膜結(jié)構(gòu)的變化、膜脂組分的變化、膜蛋白的變化、膜脂過氧化等變化。

在正常情況下，植物體內(nèi)的自由基產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡，不會(huì)造成傷害[57-58]。但是，當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，自由基產(chǎn)生速率大于清除速率，當(dāng)自由基的濃度超過傷害閾值時(shí)，就會(huì)導(dǎo)致多糖、脂質(zhì)、核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子的氧化損傷，并引發(fā)一系列傷害性連鎖反應(yīng)，這時(shí)就會(huì)有自由基清除體系將其清除，將破壞性減少到最低限度。

4 結(jié)論與展望

種子植物利用種子繁殖是最主要的繁殖方式，也是生物進(jìn)化的最優(yōu)選擇。溫度、光照、水分、微生物、營養(yǎng)成分等外界環(huán)境因素影響種子植物幼苗定居生態(tài)過程。近年來，有研究表明，磁場、有效輻射以外的輻射對(duì)種子植物幼苗定居過程有顯著影響，但是仍在探索階段，有待進(jìn)一步研究。

各種影響因素綜合作用于植物幼苗定居的生態(tài)學(xué)過程，對(duì)其種子萌發(fā)、細(xì)胞分裂、根的伸長、地上部分分蘗、生物量增長都有一定的影響。不論是哪一種影響因素對(duì)幼苗定居階段的影響都具有水平限制，因此，探索不同植物各影響因子適宜閾值對(duì)幼苗定居的成功具有深遠(yuǎn)的意義，這方面的工作還待進(jìn)一步研究與完善。

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