四川馬熊的形態(tài)學

馮達勇 蔡永華 鄭程莉 楊 營 謝瑞利 王建明

(四川養(yǎng)麝研究所，成都，611845)

在四川的甘孜、阿壩等地區(qū)分布有一種熊，毛色呈現(xiàn)出多彩斑斕的塊狀花紋，吻長而尖。迄今，國內尚無人對它進行專門研究，形態(tài)學方面的資料尤為缺乏。隨著熊類被人們馴養(yǎng)和利用，它們與人類的關系越來越密切。對這種動物越了解，越容易駕馭它們，也便于更加科學和人性化地養(yǎng)殖熊類。在中國，僅有少數動物分類學家(高耀亭、馬逸清等)對熊科(Ursidae)動物進行詳細的分類描述[1-2]。曾提到四川的熊，記載有兩亞種，黑熊四川亞種(Ursusthibetanusmupinensis) 和棕熊青藏亞種(Ursusarctospruinosus，亦稱馬熊)[1]。我們對所獲得的典型四川馬熊樣本做了初步觀察和測量，首次對它的形態(tài)學進行描述。

1 材料和工具

材料：四川馬熊、黑熊、棕熊(Ursusarctoslasiotus)和部分死亡的動物材料。其中四川馬熊5頭(4♂1♀)、黑熊6頭(4♂2♀)、棕熊1頭(♂)。四川馬熊來自四川的甘孜、阿壩州等地，幼熊飼養(yǎng)長大，年齡5～7歲。黑熊來自四川、云南等地。棕熊為東北棕熊幼仔長大。均為成體。

工具：麻醉藥品和手術器械、卡尺、圓規(guī)、三角尺、卷尺、皮尺、直尺、臺秤、照相設備、解剖工具和記錄表格。

2 方法

包括觀察、調查、對比和測量。通過直接觀察動物獲得第一手外形資料，調查動物的產地、年齡、分布等，利用對照動物進行比較研究，發(fā)現(xiàn)所要研究動物的特征。測量則是利用較為精密的工具如游標卡尺等對動物材料(活體需先麻醉)進行量度。

3 結果

3.1 外形描述

3.1.1 體型

體粗壯強健，頭大軀短，四肢稍長，吻長而尖(圖1)。體重雄性140～160 kg，雌性125～140 kg；體長雄性1.3～1.4 m，雌性1.25～1.3 m；肩高雄性0.73～0.79 m，雌性0.73 m；臀高雄性0.7～0.85 m，雌性0.8 m。雌雄的肩臀高均超過0.7 m，大于體長之半。頭大而圓，額部不呈三角形，額前緣不甚突出；吻長，鼻端上緣較下緣稍靠前，接近黑熊而與東北棕熊略不同，后者鼻端下緣裸出[2]。吻長與頭長的比值0.40～0.45。眼小。耳小，直立能動，內外表面的長毛結成穗狀，看不見耳廓。頸短而粗；肩背明顯隆起；胸廓大，胸圍(111～125 cm)接近腰圍(111～130 cm)。腰粗壯。臀部寬圓，站立時腰間部自前部至后部向下傾斜，臀前緣上突，胸腰段脊背略下沉。尾短，隱于毛下。雄性乳頭2對，雌性乳頭3對。四肢長而有力，前后肢長度相近，站立時肩峰和臀峰基本在一個水平線上。前后足均有寬大的腳掌，都具五趾。爪大而彎曲，不能伸縮。前足爪長于后足爪。腳掌寬大裸露，具厚實的足墊。前足腕墊小，近圓形不與掌墊相連，掌墊與趾墊之間也不連通，都有毛帶相隔。

圖1 四川馬熊外觀Fig.1 The appearance of Ursus arctos pruinosus

圖2 四川馬熊鼻吻部Fig.2 The snout of Ursus arctos pruinosus

表1 四川馬熊、黑熊、棕熊外形量度

Tab.1 Ursus arctos pruinosus，Selenarctos thibetanus mupinensis and Ursus arctos lasiotus shape measure

3.1.2 毛被

毛被長而厚實，有針毛、絨毛之分，針毛很長?；ㄐ茚樏^黑熊稍柔軟，光澤稍差。針毛尖端和根部的顏色常不一致。5～9月為換毛季節(jié)，5月初即有老毛脫出。頸腹面毛長16～32 cm，大腿內側毛25～32 cm，耳毛也很長11～29 cm(表2)。四川馬熊毛色的分布，軀干部背面和側面、眼、耳、頰部、下頜、四肢、腳掌等處的毛為棕褐色或黑褐色；頭面部呈棕黃色或雜少量棕褐色的毛；白領及胸毛總是白色或黃白色。因這幾種色反差明顯，呈現(xiàn)出多彩斑斕的花紋，俗名“花熊”。

3.1.3 頭頸部

頭面部(頜面、吻頰部上頜支)毛的尖端約四分之三呈現(xiàn)棕色；眼周、耳、頰部下頜支、鼻端為褐色或雜少量棕色毛(鼻端無毛)；頸背面、側面為褐色，雜有棕色毛；頸腹面前緣棕色，后緣白色或黃白色，同白領、胸毛結合。白領位于頸側面后緣。頭頸部棕色毛的多少有個體差異。

3.1.4 軀干部

背面、側面的毛多呈褐色，雜有棕色長毛(部分毛尖為棕色)；頸部側面后緣、胸部、肩胛內側等處多呈白色或帶有棕色。腹部毛色雜。寬大的白領位于頸部側后緣，后接肩胛部，向下延伸與頸腹面及胸毛連為一體，黃白色或白色，也有棕色者。一般較明顯，個別僅有窄帶。

3.1.5 四肢

色最深，多數較為一致呈黑褐色，若雜有棕色者分布于毛尖。

3.2 性格

性活潑，有攻擊性，人接近時多正面相對，犬齒外露，咬住舌頭，有咯咯聲發(fā)出，且前肢有抓撈動作。愛戲耍，喜擺各種姿態(tài)和動作，在進食前最明顯?？吹绞澄飼r有主動求食現(xiàn)象，來回運動，做各種姿態(tài)或發(fā)出聲音，唾液流出。圈養(yǎng)環(huán)境下較少活動，黃昏后活動更少。其行為特點接近灰熊[3]。

3.3 頭骨

四川馬熊的頭骨大而厚實，古板粗厚沉重，骨質細密。外形接近東北棕熊(Ursusarctoslasiotus)而與黑熊區(qū)別明顯。側面觀呈梭狀，前后稍尖，鼻吻部突出；背面觀前尖后寬，以顳骨的顴突出最寬。各部劃分，以左右眶后突為界前部為顏面部包括鼻吻部和眼窩，后部為腦顱部，包括顳窩和顱腔。顱部呈腦箱狀，上面聳起的矢狀脊和人字脊甚為明顯。側面連接前后兩部的顴弓寬厚粗大并向兩側擴展上頜前部為鼻孔開口，其后為寬大的鼻腔后端通于口腔后上方，下頜骨粗大，牙齒稍銳利臼齒強大。雄性顱全長357 mm，顱基長319 mm，顴弓最大寬218 mm，顴寬指數(顴寬×100/顱全長)61%，顱腔容積385 mL，雌性顱全長333 mm，顱基長308 mm，顴弓最大寬203 mm，顴寬指數61%。顱腔容積348 mL。頭骨上的脊、突起均發(fā)達，矢狀脊、人字脊聳起較高，眶后突、冠狀突、枕骨頸突均較明顯，使頭骨看起來很有輪廓。額骨左右連接處稍向下凹陷。腭骨平，向后延伸到最后的后臼齒后面較遠，接蝶骨和翼骨。聽泡扁平，成不規(guī)則三角形。

表2 頭骨數據(長度 mm 體積mL)

Tab.2 Skull data (Length mm Volume mL)

腦顱部：頭骨的顱部為包容腦的骨質箱盒，頂壁由完全愈合的額骨、頂骨、頂間骨結合組成，顱頂上方正中為一聳起的矢狀脊甚為明顯雄性達33 mm高，后延至顱頂后端與橫向的人字脊相接。額骨的眶后突向兩側平升構成眼窩的上緣，顱腔后壁及顱基底后部由上枕骨、基枕骨和枕骨組成，骨片大都已愈合為一塊枕骨，頸突很明顯。枕骨與頂骨交接處形成人字脊，中間形成枕骨大孔，兩側是與寰錐成關節(jié)的枕骨棵，兩側壁由成對的顳骨所組成。顳骨又分鱗部和巖部，鱗部與頂骨、額骨、翼骨及蝶骨相接，在外面有顴突向前伸出與顴骨的顳突相接組成顴弓，上方與頂骨、額骨、翼骨共同組成顳窩。巖部位于鱗部與枕骨之間，其上有聽泡和外耳道，骨質外耳道發(fā)達，聽泡呈三角形。單塊蝶骨構成顱腔底壁，篩骨的篩板構成前壁。具有翼蝶骨溝管。

圖3 棕熊、四川馬熊、黑熊頭骨對照(側面觀)Fig.3 Ursus arctos lasiotus and Ursus arctos pruinosus andUrsus thibetanus mupinensis skull control(Side view)1.棕熊頭骨 2.四川馬熊頭骨 3.四川馬熊頭骨 4.黑熊頭骨1.Skull of Ursus arctos lasiotus 2.Skull of Ursus arctos pruinosus 3.Skull of Ursus arctos pruinosus 4.Skull of Ursus thibetanus mupinensis

圖4 棕熊、四川馬熊、黑熊頭骨對照(正面觀)Fig.4 Ursus arctos lasiotus and Ursus arctos pruinosus andUrsus thibetanus mupinensis skull control(Positive view)1.棕熊頭骨 2.四川馬熊頭骨 3.四川馬熊頭骨 4.黑熊頭骨1.Skull of Ursus arctos lasiotus 2.Skull of Ursus arctos pruinosus 3.Skull of Ursus arctos pruinosus 4.Skull of Ursus thibetanus mupinensis

顏面部：成對的頜前骨、鼻骨和額骨構成鼻腔的頂部，頜前骨上著生有門齒槽。上頜骨成對，同后緣側向下彎的額骨一起構成鼻腔的左右側壁，下部形成鼻腔底壁(口腔頂棚的前部)。鼻腔內大部由折皺的海綿狀骨質所充塞，篩骨前伸形成鼻中隔。鼻中隔兩側底部有淺溝容納梨骨(單塊)。顴骨二塊，前接上頜骨組成眼窩下緣，后接顳骨顴突組成顴弓。淚骨成對位于上頜骨與額骨交接處的眼窩內，極其微小。腭骨平成對，位于上頜骨下緣腭突的后面，形成鼻后孔側壁與硬腭(口腔頂棚)的后部。在腭骨后緣相接處還有二塊薄骨片，后接有鉤狀突起，組成鼻后孔側壁。

下頜骨：由左右兩半部組成，僅在前端由軟組織連接，骨縫在成體仍未愈合。下頜骨體較長，上面著生有齒槽。下頜支上的冠狀突呈帆狀較寬，可容納強大的咀嚼肌附著。

下頜骨厚實，骨體長，冠狀突大。上頜第二后臼齒長，長度約為寬度的2倍，長度一般短于東北棕熊，但寬度大于棕熊。

顱腔容積(注入米粒數次測量取其平均值)在雄性為385 mL，雌性348 mL，大于黑熊但比棕熊的495 mL小。上頜第二后臼齒長，長度約為寬度的2倍，長度一般短于東北棕熊，但寬度大于棕熊。

牙齒：上下頜骨齒槽上著生門齒3對、犬齒1對、前臼齒2～3對、上頜后臼齒2對、下頜后臼齒3對。上頜第1、2、3前臼齒常缺，下頜第2、3前臼齒缺。在所觀察的5例四川馬熊中，齒式為3.1.2.2∕3.1.2.3的有1例，齒式為3.1.3.2∕3.1.2.3的有3例，齒式為3.1.4.2∕3.1.2.3的有1例。上頜臼齒列長87～105 mm，下頜臼齒列長113～123 mm。上頜最外側的1對門齒大于內側的2對，門齒具有齒尖。犬齒粗大但不及黑熊銳利，前者齒冠高30～34.8 mm，后者為27.0～37.0 mm。下臼齒緊靠門齒，裂齒不發(fā)達[4]。后臼齒寬大，齒冠低平，咀嚼面寬。不同個體牙齒大小的變異幅度稍大。上頜第二后臼齒長34.4～38.5 mm，寬19.0～22.5 mm。

4 討論

四川馬熊體型粗壯強健，頭大軀短，四肢稍長。雌雄的肩臀高均超過0.7 m，大于體長之半。而具有同等重量的棕熊和黑熊，體長大于四川馬熊，肩臀高不及體長之半[5]。吻長而尖。額部不呈三角形，額前緣不甚突出；吻長，鼻端上緣較下緣稍靠前，接近黑熊而與東北棕熊略不同，后者鼻端下緣裸出。吻長與頭長的比值(0.40～0.45)明顯大于黑熊(0.32～0.39)。毛被長而厚實，有針毛、絨毛之分。軀干部背面和側面、眼、耳、頰部、下頜、四肢、腳掌等處的毛為棕褐色或黑褐色；頭面部呈棕黃色或雜少量棕褐色的毛；白領及胸毛總是白色或黃白色。因這幾種色反差明顯，呈現(xiàn)出多彩斑斕的花紋，甚是美麗。總體上看，四川馬熊被毛明顯長于東北棕熊和黑熊的被毛。

四川馬熊的頭骨大而厚實，外觀顯得狹長。外形接近棕熊而與黑熊區(qū)別較明顯。顏面部長度接近于腦顱部長，而黑熊前者比后者短許多(表2)。鼻吻部延長，兩性鼻骨長均大于第一上臼齒前頭骨寬，這是熊科動物的特點，而黑熊兩者相近。吻部長(前頜骨中央門齒槽前緣至眼眶前緣的距離)大于左右眶后突之間的距離，而黑熊的吻部長小于眶后突間距。雄性顴弓最大寬218 mm，顴寬指數(顴寬×100/顱全長)61%，雌性顴弓最大寬203 mm，顴寬指數61%。棕熊顴寬指數61%，黑熊64%。頭骨骨片愈合較晚，6歲左右仍有骨縫。

不同個體牙齒大小的變異，四川馬熊較黑熊明顯。黑熊各牙齒數據較為恒定，四川馬熊變異幅度稍大。上頜第二后臼齒長34.4～38.5 mm，寬19.0～22.5 mm，寬度大于長度之半且比東北棕熊和黑熊的寬度要大，黑熊第二后臼齒寬度不及長度之半(圖4)。頭骨骨片愈合較晚，6歲左右仍有骨縫。

綜上所述，所觀察的四川馬熊形態(tài)學特征是：體粗壯強健，頭大軀短，四肢稍長。體重雄性140～160 kg，雌性125～140 kg；前后足均有寬大的腳掌，都具五趾。爪大而彎曲，不能伸縮。毛被長而厚實，有針毛、絨毛之分。毛色分布有棕褐色、黑褐色、棕黃色、白色或黃白色。頭骨大而厚實，骨板粗厚沉重，骨質細密，外觀顯得狹長形狀接近棕熊而與黑熊區(qū)別較明顯。鼻吻部延長。這些特征與棕熊青藏亞種藏馬熊接近。后者體重150～170 kg，體形龐大笨重，體長1.3 m，吻部突出較長，頸部有類似于圍巾類的白色的毛，胸口有一塊月牙一樣的白般毛，成年體長在1 m以上，頭寬而吻尖長，耳殼圓形，肩高超過臀高，站立時肩部隆起，尾特短，四肢特粗壯，前足腕墊不與掌墊相連，毛被豐厚，背部毛長130～150 mm，體側毛長200 mm左右，毛色變異較大，有棕褐色、褐黑色、污白色，褐黃色等，但不管何種色型，其表現(xiàn)的色調總是模糊不清，個別個體胸部有“V”字形大白斑，幼體的毛色變異更大[1]。國內學者報道棕熊青藏亞種在四川有分布[5]，結合觀察數據和藏馬熊與四川馬熊的外形特征分析，我們認為四川馬熊在分類上屬于棕熊青藏亞種的四川分布(圖5)。

圖5 藏馬熊和四川馬熊外部形態(tài)Fig.5 Tibetan brown bear and Sichuan brown bear external form

由于本次研究的四川馬熊在圈養(yǎng)環(huán)境長大，加之對照研究的棕熊、黑熊頭數較少，難以準確和全面描述其形態(tài)學。考慮到獲得這些標本不易，把觀察和測量的結果做一報道，對更深入了解這類動物，具有一定參考價值。

[1] 高耀亭.中國動物志：獸綱 第八卷 食肉目[M].北京：科學出版社，1987：82-87.

[2] 馬逸清，胡錦矗.中國的熊類[M].成都：四川科學技術出版社，1994：5-14.

[3] 趙子允.昆侖山馬熊[J].野生動物，1984，5(5)：50-51.

[4] 楊安峰，房利祥.大熊貓與黑熊頭骨的比較研究[J]，北京大學學報：自然科學版，1986(6)：60-68.

[5] 馬逸清.我國熊的分布[J].獸類學報，1981，1(2)：137-144.