水稻硅元素的研究概況

王震

摘 要：水稻素有“硅酸植物的代表”之稱，硅素在水稻生長發(fā)育、抗性及產(chǎn)量品質(zhì)等方面起著重要的作用，本文就水稻中硅元素的吸收運(yùn)輸、存在形態(tài)和分布以及作用意義等方面回顧了近年來關(guān)于水稻硅素的研究概況， 從而對于該領(lǐng)域后續(xù)的研究及發(fā)展進(jìn)行展望。

關(guān)鍵詞：水稻；硅素；吸收分布；生長發(fā)育；抗性

中圖分類號：S511.01 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1671-2064（2018）03-0183-02

水稻原產(chǎn)中國，是草本稻屬的一種，也是稻屬中作為糧食的最主要最悠久的一種，喜高溫、多濕、短日照，對土壤要求不嚴(yán)。而硅作為自然界分布僅次于氧和氫的元素，雖并非作物生長必需元素，但它對水稻的生長過程有著顯著的影響，已經(jīng)被部分國家和地區(qū)被視為水稻四大營養(yǎng)元素之一。我國雖是世界產(chǎn)稻大國，但對于水稻中硅元素的研究開展較晚，本文就近年來國內(nèi)外有關(guān)水稻硅素的研究進(jìn)行文獻(xiàn)綜述，以期為水稻硅素的進(jìn)一步研究發(fā)展提供參考。

1 水稻對于硅的吸收與運(yùn)輸

1.1 水稻硅吸收部位及特點(diǎn)

水稻主要通過側(cè)根來吸收硅素，這與水稻吸收其他礦物質(zhì)的部位不盡相同[1]。水稻硅素的吸收量遠(yuǎn)比其他禾本科植物要多，而其吸收過程是一個(gè)典型的需消耗能量的主動吸收過程，硅素以單硅酸的形式運(yùn)載進(jìn)入根部，這個(gè)過程很快，并且不需要誘導(dǎo)，吸收入根的硅素伴隨蒸騰作用向上運(yùn)輸[2-3]。有研究顯示水稻根系中有一套單獨(dú)的硅酸運(yùn)輸系統(tǒng)，包含特殊的硅吸收運(yùn)輸載體，轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白Lsi1、Lsi2和Lsi6[4-5]。

水稻在不同的生長發(fā)育時(shí)期對硅素吸收的量不完全相同，但基本上是隨著生長發(fā)育的進(jìn)程而增加。沿黃稻區(qū)潮土水稻在生育期內(nèi)，階段性吸收硅素的量隨著生育期的推移呈指數(shù)曲線分布。進(jìn)入生殖生長期，水稻對硅的吸收量開始增大，該時(shí)期及時(shí)施硅肥有助于提高水稻產(chǎn)量[6]。有研究顯示，水稻生長發(fā)育過程中吸硅能力為分蘗-抽穗期>抽穗-成熟期>移栽-分蘗期[7]。在幼穗分化成熟后硅的吸收逐漸下降，不同階段硅吸收量分別為營養(yǎng)生長期為9.1%～9.6%，成穗期為65.3%～66.5%，成熟期為23.8%～25.6%[8]。

1.2 水稻硅吸收的影響因素

水稻硅素的主要來源是土壤，雖然土壤中硅素含量很高，但其中多數(shù)硅是以難溶性的SiO2形式存在，不能被水稻直接利用[3]，只有溶解在土壤溶液中的單硅酸才稱之為有效硅含量。因此土壤中硅的存在形式成為水稻硅素吸收的首要影響因素，有效硅含量高是水稻吸收硅元素的有利條件。土壤有效硅受成土母質(zhì)、氣候等環(huán)境因素影響，不同區(qū)域差異較大。研究顯示成土母質(zhì)含風(fēng)化礦物多則土壤供硅能力強(qiáng)，而土壤黏粒含量與土壤有效硅含量并非正相關(guān)關(guān)系，黏粒適中的土壤中有效硅的含量高[9-10]。土壤溫度方面的研究顯示溫度在20-40℃之間時(shí)，土壤有效硅含量與成正相關(guān)關(guān)系[11]。土壤中的有效硅含量與土壤pH的關(guān)系則較為復(fù)雜，在酸性、中性及弱堿性條件下，土壤有效硅量與其成正比，土壤的pH小于6時(shí)，硅的化合物很難溶解[8]。

此外硅的吸收受水稻本身的影響，由于水稻吸收硅素是一個(gè)耗能的過程，水稻根內(nèi)硅的吸收與能量有關(guān)，有氧呼吸所產(chǎn)生的能量利于水稻硅的吸收，Ocuda等人的研究也指出水稻硅素的吸收與糖酵解有關(guān)[12-13]。另外，在一定范圍內(nèi)，水稻硅素吸收量與光強(qiáng)稱正比[14]。

2 水稻硅素的存在及分布

2.1 水稻硅素的存在狀態(tài)

水稻導(dǎo)管汁液中硅酸基本以原硅酸的狀態(tài)存在，研究表明水稻導(dǎo)管汁液中硅酸濃度已經(jīng)超出硅酸溶解度，但還是以可溶性原硅酸的形式存在，這說明汁液中存在的某些物質(zhì)能夠阻止原硅酸的聚合沉淀，導(dǎo)管中的原硅酸有可能以原硅酸配合物的形式存在[15]。而水稻各個(gè)器官中的硅元素多以SiO2的形式，也就是二氧化硅膠體的形態(tài)（SiO2·nH2O）沉積在不同的組織細(xì)胞中，通常也稱之為植物硅酸體，性質(zhì)像硅膠[16-18]。

2.2 水稻硅素的分布量

水稻導(dǎo)管汁液中的原硅酸隨蒸騰作用在水稻各組織器官之間運(yùn)輸，此外，蒸騰作用不僅是水稻中硅素運(yùn)輸?shù)礁鞑课?，也是硅酸沉積在各個(gè)部位的主要物理作用。研究顯示硅在水稻各部位含量從多到少依次為稻殼>葉片>葉鞘>莖>根，遵循“末端”分布規(guī)律[19]，稻殼和葉片中硅素含量高主要是由于這些器官的蒸騰作用較強(qiáng)。此外，白淑琴等人用X線分析顯微鏡的觀察結(jié)果顯示水稻越是堅(jiān)硬的部位硅酸分布的越密，沉積在水稻體內(nèi)的硅膠體通過有機(jī)高分子模板誘導(dǎo)生物礦質(zhì)沉淀，這些生物礦質(zhì)的形狀與其他植物不同[15]。

3 水稻中硅素的作用及意義

3.1 影響水稻的生長發(fā)育

水稻硅素能夠促進(jìn)稻株生長，首先是因?yàn)楣鑼τ谒居酌纭⒏?、葉片、地上部等部位的生長均有促進(jìn)作用。硅能夠促進(jìn)根系發(fā)育，增加根量，提高根系氧化能力，延長根系的功能期，避免早衰[20]；在適宜的硅濃度范圍內(nèi)，硅濃度增加更能促進(jìn)地上部分的生長，降低水稻根冠比。其次，硅素能改善水稻株型，明顯地提高莖桿充實(shí)強(qiáng)度，使莖稈對水分、無機(jī)鹽等物質(zhì)的運(yùn)輸暢通無阻；在葉表皮層沉積使水稻葉片挺立，改善群體冠層結(jié)構(gòu)對光的接受姿態(tài)，有助于提高水稻的光捕獲率和利用效率。硅還能夠改善葉片結(jié)構(gòu)和生理活性，促進(jìn)葉綠素的合成從而提高光合作用，并且能夠提高葉肉間CO2濃度以提高光合效率[9，21]。

3.2 對于水稻抗性的影響

大量研究提示硅素在水稻抗性方面的起著重要的作用，硅肥不僅能夠提高水稻抗病抗蟲害能力，還可以提高水稻抗旱性和抗倒伏、抗重金屬能力。硅素不僅是水稻細(xì)胞的組成成分，起著天然的“物理屏障”的保護(hù)作用，而且其作為免疫及代謝過程中不可缺少的元素參與調(diào)節(jié)水稻的生理生化反應(yīng)從而發(fā)揮“生化屏障”的保護(hù)作用，這對于水稻來說無論是對于抗病性、抗蟲性等生物脅迫，還是高溫、干旱及重金屬毒害等非生物脅迫都發(fā)揮著積極作用[5]。endprint

3.3 影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)

施硅后水稻都有一定程度的增產(chǎn)，研究顯示適當(dāng)施用硅肥水稻有效穗數(shù)、一次枝梗籽粒的千粒重、二次枝梗籽粒的千粒重、每穗粒數(shù)等均有一定程度的提高。此外，硅肥能提高稻米香味，顯著提高精米率，改善加工品質(zhì)，能顯著降低堊白面積和直鏈淀粉含量，并且提高稻米蒸煮品質(zhì)[5，22]。

目前對于水稻中硅元素的研究已取得了很大的進(jìn)步，但關(guān)于硅元素具體的生理功能及其作用機(jī)制仍需進(jìn)一步探討，從而指導(dǎo)水稻種植過程中硅肥的施用，也為提高稻米品質(zhì)及水稻的穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)奠定理論基礎(chǔ)。此外，水稻中硅元素含量大，在材料科學(xué)及能源科學(xué)領(lǐng)域中有著廣闊的應(yīng)用前景，改進(jìn)水稻中硅素提取方法，運(yùn)用生物化學(xué)等技術(shù)更進(jìn)一步分析水稻中硅素的分布及具體形態(tài)，從而提取和利用水稻中硅素成分也具有重要意義。

參考文獻(xiàn)

[1]MA J F， GOTO S， TAMAI K， et al. Role of root hairs and lateral roots in silicon uptake by rice[J]. Plant Physiology， 2001，127（4）：1773-1780.

[2]TAMAI K， MA J F.Characterization of silicon uptake by rice roots[J].New Phytologist，2003，158（3）：431-436.

[3]魏海燕，張洪程，戴其根，等.水稻硅素營養(yǎng)研究進(jìn)展[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，（1）：121-124.

[4]OKUDA A，TAKAHASHI E. Studies on the physiological role of silicon in crop plants：Effect of metabolic inhibitors on sili- cic acid uptake by rice plants[J].Japanese Journal of Soil Science and Plant Nutrition，1962，33：453-455.

[5]龔金龍，張洪程，龍厚元，等.水稻中硅的營養(yǎng)功能及生理機(jī)制的研究進(jìn)展[J].植物生理學(xué)報(bào)，2012，48（1）：1-10.

[6]鄭愛珍，任雪平.硅在水稻生理中的作用[J].農(nóng)業(yè)與技術(shù)，2004，24（1）：50-52.

[7]朱小平，王義炳，李家全.水稻硅素營養(yǎng)特性的研究[J].土壤通報(bào)，1995，26（5）：232-233.

[8]胡定金，王富華.水稻硅素營養(yǎng)[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，1995，（5）：33-36.

[9]許佳瑩，朱練峰，禹盛苗，等.硅肥對水稻產(chǎn)量及生理特性影響的研究進(jìn)展[J].中國稻米，2012，18（6）：18-22.

[10]魏朝富，楊劍虹，高明，等.紫色水稻土硅有效性的研究[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，1997，3（3）：229-236.

[11]劉永濤.硅肥的應(yīng)用及開發(fā)前景[J].河南科技，1997，（11）：6-7.

[12]高爾明，趙全志.水稻施用硅肥增產(chǎn)的生理效應(yīng)研究[J].耕作與栽培，1998，（5）：20-28.

[13]Ocuda A，et，al. The mineral nutrition of the rice plam[M].Baltimore：The Johns Hopkins press，1964：123-146.

[14]葉春.土壤可溶性硅與水稻生理及產(chǎn)量的關(guān)系[J].農(nóng)業(yè)科技譯叢，1992，（1）：4-27.

[15]白淑琴，阿木日沙那，那仁高娃，等.水稻硅元素的分布及存在狀態(tài)[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2012，18（3）：444-449.

[16]Lü HD，Li RH，Lü HY. Phytolith in plant[J].Bull Biol，1992，10：18-20.

[17]劉鳴達(dá).水稻土供硅能力評價(jià)方法與及水稻硅素肥料效應(yīng)的研究[D].沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué).2002.

[18]梁永超，張永春，馬同生.植物的硅素營養(yǎng)[J].土壤學(xué)進(jìn)展，1993，21（3）：7-14.

[19]劉松濤，李茜，王小玲.硅素營養(yǎng)對水稻抗重金屬毒害的研究進(jìn)展[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，56（3）：405-408.

[20]王遠(yuǎn)敏.硅對水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)的影響研究[D].重慶：西南大學(xué)，2007.

[21]肖躍成，王顯，霍中洋，等.氮硅配施對水稻葉片光合作用和氮代謝酶活性的影響[J].揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，31（3）：44-49.

[22]商全玉，張文忠，韓亞東，等.硅肥對北方粳稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].中國水稻科學(xué)，2009，23（6）：661-664.endprint