紅景天屬植物生長及生理生化特征對遮陰的響應(yīng)

楊 柳， 何正軍， 趙文吉， 賈國夫， 來利明， 杜 會， 姜聯(lián)合， 周繼華， 蔡文濤， 齊淑艷， 鄭元潤

(1.沈陽大學(xué)，遼寧沈陽 110044； 2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049； 3.中國科學(xué)院植物研究所，北京 100093； 4.四川省草原科學(xué)研究院，四川成都 611731； 5.紅原雪山紅景天生物制品有限公司，四川成都 611731)

通信作者：鄭元潤，博士研究生，研究員，主要從事干旱、半干旱區(qū)植被生態(tài)學(xué)與生態(tài)學(xué)模型、恢復(fù)生態(tài)學(xué)及荒漠化防治研究。E-mail：zhengyr@ibcas.ac.cn。

光照是影響植物生存和生長最重要的非生物因素[1]，作為植物生長的必需因素之一，光照對植物的生長發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化響應(yīng)等方面都起著重要的作用[2-3]。研究表明，光影響植物葉片形態(tài)、解剖構(gòu)造、生理生化特性等，最終不同程度影響植物的生長發(fā)育[4-7]。植物正常生長須要適宜的光照度，過高的光照度會導(dǎo)致光抑制，而過低的光照度會限制光合作用的進行，抑制植物生長[8-11]。遮陰會造成光照度下降，植物通常會增加株高、葉面積[12]和比葉面積[13]，減小根冠比[14]，增加葉綠素含量[15]，同時會調(diào)節(jié)丙二醛、脯氨酸和可溶性糖等物質(zhì)的含量及超氧化物歧化酶活性[16]。不同的植物對光的適應(yīng)不同[17]，甚至同種植物的不同發(fā)育階段對光的適應(yīng)也存在差異，因此了解植物在特定光環(huán)境下的形態(tài)、生理生化響應(yīng)及其適應(yīng)機制對植物的生長至關(guān)重要[1，18]。

紅景天屬(RhodiolaL.)植物是景天科(Crassulaceae)多年生草木或亞灌木，全世界約有90種，主要分布于喜馬拉雅、亞洲及北美等地區(qū)。我國約有73種紅景天屬植物，其中包括2個亞種和7個變種[19]，主要分布于西南和西北地區(qū)，其中在西藏和四川分布的種較多[20]。研究表明，紅景天主要含有紅景天苷、酪醇及其苷類、黃酮及其苷類、萜及其苷類等化學(xué)成分[21-22]，具有抗老化、抗疲勞、抗缺氧和抗輻射等功效[23]，正是由于紅景天具有眾多的藥理作用和商業(yè)價值，人們大量挖采導(dǎo)致紅景天野生資源減少，因此開展人工栽培紅景天工作勢在必行。國內(nèi)外對于紅景天屬植物的研究多集中在藥理藥效、化學(xué)成分和形態(tài)分類等方面[22，24-25]，而有關(guān)人工栽培方面的研究較少。光作為影響植物生長最重要的因素，也是人工栽培植物過程中不可缺少的控制因素之一。本研究從生長及生理生化特征方面闡述紅景天屬植物對不同光照度的響應(yīng)，為提高人工栽培效率提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于四川省草原科學(xué)研究院科研基地，研究區(qū)域為高原寒溫帶季風(fēng)氣候，干濕季節(jié)明顯，雨熱同季；夏季日照長，太陽輻射強烈，氣候偏冷，春秋短促，長冬無夏；年平均氣溫為1.1 ℃，極端最低氣溫為-33.9 ℃，極端最高氣溫為25.6 ℃，氣溫日較差平均為16.3 ℃。1月為最冷月，平均氣溫為-10.3 ℃，7月為最熱月，平均氣溫為10.9 ℃；年均日照時數(shù)為2 418 h；年均降水量為791.95 mm，80%集中在5—10月，年均降雪日數(shù)在76 d以上[26]。

1.2 試驗材料

試驗材料分別為大花紅景天(Rhodiolacrenulata)幼苗、狹葉紅景天(R.kirilowii)幼苗和長鞭紅景天(R.astigiata)幼苗，均來源于四川省草原科學(xué)研究院科研基地。

1.3 試驗方法

采用大田試驗，單因素試驗設(shè)計，完全隨機排列，重復(fù)3次。大田栽培大花紅景天幼苗、狹葉紅景天幼苗和長鞭紅景天幼苗開始正常生長后，使用遮陰網(wǎng)進行遮陰處理。用 GLZ-C 型光合有效輻射計(浙江托普儀器有限公司)多點測定不同遮陰處理下的光照度，求其平均值。以全光照處理(119 864 lx光照度)為對照，對大花紅景天設(shè)置2個遮陰處理，分別為3針遮陰網(wǎng)(41 952 lx光照度，遮陰率為65%)和6針遮陰網(wǎng)(13 185 lx光照度，遮陰率為89%)；對狹葉紅景天設(shè)置1個遮陰處理，為2針遮陰網(wǎng)(47 946 lx光照度，遮陰率為60%)；對長鞭紅景天設(shè)置1個遮陰處理，為2層2針遮陰網(wǎng)(17 980 lx光照度，遮陰率為85%)，30 d后對所處理植株進行測定。于2015年6—8月在紅景天生長季進行試驗。

1.4 指標(biāo)測定

試驗結(jié)束后，每個處理每個重復(fù)隨機選取5株植株，測量株高后，摘取葉片，展平，置于方格紙上，拍照后用Photoshop CS 6.0軟件處理，計算葉面積。其后將整株植物分為葉片、枝條及根系，用電子天平(精確度為0.000 1 g)稱鮮質(zhì)量，隨后在105 ℃下殺青15 min，再在 70 ℃ 下烘干至恒質(zhì)量，獲得各部分生物量及總生物量干質(zhì)量[27]。采用上述數(shù)據(jù)計算以下指標(biāo)：根質(zhì)量比=根干質(zhì)量/總生物量；莖質(zhì)量比=莖干質(zhì)量/總生物量；葉質(zhì)量比=葉片干質(zhì)量/總生物量；比葉面積=葉面積/葉片干質(zhì)量；葉面積比=葉面積/總生物量；葉面積根干質(zhì)量比=總?cè)~面積/根干質(zhì)量；根冠比=根干質(zhì)量/地上部分生物量。

丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、脯氨酸含量和可溶性糖含量的測定均采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)的試劑盒進行測定[28]。每次測定隨機取樣，每個處理設(shè)3個重復(fù)，按照試劑盒說明書要求測定。

1.4.1 丙二醛含量的測定 稱取約0.1 g葉片，加入1 mL提取液(Na2HPO4·12H2O和NaH2PO4溶液)，冰浴勻漿，離心(4 ℃，8 000 r/min，10 min)，取上清液，置冰上待測。取0.6 mL三氯乙酸(trichloroacetic acid，簡稱TCA)和硫代巴比妥酸(thibabituric acid，簡稱TBA)溶液，加入0.2 mL樣本混勻，沸水浴30 min后取出冷卻，常溫離心(10 000 r/min，10 min)，吸取上清液于532、600 nm處測定吸光度。

丙二醛含量(nmol/g)=25.8×ΔD/m。

式中：ΔD=D600 nm-D532 nm；m表示樣本鮮質(zhì)量，g(下同)。

1.4.2 超氧化物歧化酶活性的測定 稱取約0.1 g葉片，加入 1 mL 提取液(Na2HPO4·12H2O和NaH2PO4溶液)，冰浴勻漿，離心(4 ℃，8 000 r/min，10 min)后，取上清液，置冰上待測。測定管中依次加入K2HPO4、KH2PO4、乙二胺四乙酸(ethylenediaminetetraacetic acid，簡稱EDTA)溶液共240 μL，510 μL黃嘌呤、6 μL黃嘌呤氧化酶、90 μL樣本、180 μL氮藍四唑(nitro-blue tetrazolium，簡稱NBT)溶液，對照管中K2HPO4、KH2PO4、EDTA溶液共240 μL，510 μL黃嘌呤，6 μL黃嘌呤氧化酶，180 μL氮藍四唑(NBT)溶液，90 μL蒸餾水，混勻，室溫靜置30 min后于560 nm處測定各管吸光度。

超氧化物歧化酶活性(U/g)=11.4×抑制率/(1-抑制率)/m×樣本稀釋倍數(shù)。

式中：抑制率=(對照管D560 nm-測定管D560 nm)/對照管D560 nm×100%。

1.4.3 脯氨酸含量的測定 稱取約0.1 g葉片，加入1 mL提取液(磺基水楊酸溶液)，冰浴勻漿后沸水浴振蕩提取 10 min，常溫離心(10 000 r/min，10 min)后，取上清液，置冰上待測。取0.5 mL樣本、0.5 mL冰乙酸、0.5 mL茚三酮、冰醋酸、濃磷酸溶液置沸水浴中保溫30 min(每10 min振蕩1次)，待冷卻后加入1 mL甲苯，振蕩30 s，靜置片刻后吸取 1 mL 上層溶液于520 nm處測定吸光度。

脯氨酸含量(μg/g)=19.2×(D520 nm+0.002 1)/m。

1.4.4 可溶性糖含量的測定 稱取0.1 g葉片，加入1 mL蒸餾水研磨成勻漿，置沸水浴中10 min冷卻后，常溫離心(8 000 r/min，10 min)后取上清液于10 mL試管中，用蒸餾水定容搖勻。在蒽酮中加入5 mL乙酸乙酯，充分溶解，配制成工作液?？瞻坠苤屑尤?00 μL蒸餾水、100 μL工作液、1 000 μL 濃硫酸；測定管中加入2 00 μL樣本、200 μL蒸餾水、100 μL工作液、1 000 μL濃硫酸，混勻置于95 ℃水浴中 10 min，冷卻至室溫后于620 nm處測定各管吸光度。

可溶性糖含量(mg/g)=0.117×(ΔD+0.07)/m。

式中：ΔD=測定管D620 nm-空白管D620 nm。

1.5 數(shù)據(jù)處理和分析

采用SPSS 17.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著性差異法(least significant difference，簡稱LSD)進行多重比較[29]，采用SigmaPlot 10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照度對紅景天屬植物生長及生理生化特征影響單因素方差分析

由表1可見，不同光照度條件下紅景天各指標(biāo)差異狀況不同。對于大花紅景天來講，光照度對株高、葉面積比影響極顯著；對葉質(zhì)量比、葉面積根干質(zhì)量比、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性和可溶性糖含量影響顯著；對于狹葉紅景天，光照度對丙二醛含量影響極顯著；光照度對株高影響顯著(P<0.05)；對于長鞭紅景天，光照度對莖干質(zhì)量、葉干質(zhì)量和葉面積根干質(zhì)量比影響極顯著；光照度對總生物量、比葉面積和葉面積比影響顯著；其他處理間變量影響不顯著。

表1 光照度對紅景天屬植物生長和生理生化特征影響的單因素方差分析

注：**、*分別表示在0.01、0.05水平上差異顯著；“—”表示未進行測量。

2.2 不同光照度對紅景天生長的影響

由表2可見，與全光照相比，遮陰處理大花紅景天株高增加，且隨著遮陰率的增加而增加，各處理間差異顯著。與全光照相比，遮陰率為89%時，葉質(zhì)量比顯著減??；根干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、葉干質(zhì)量、總生物量減少，但差異不顯著；根質(zhì)量比和比葉面積增加，但差異不顯著。根冠比隨遮陰率增加先減小后增加，但差異不顯著；葉面積、莖質(zhì)量比、葉面積比和葉面積根干質(zhì)量比隨遮陰率增加先增加后減小，其中，全光照、89%遮陰處理的葉面積比分別與65%遮陰處理差異顯著，65%遮陰與89%遮陰2個處理間的葉面積根干質(zhì)量比差異顯著。

表2 不同光照度對大花紅景天生長的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著，下表同。

由表3可見，與全光照相比，遮陰60%的狹葉紅景天株高顯著增加；葉干質(zhì)量、葉面積、葉質(zhì)量比、比葉面積、葉面積比和葉面積根干質(zhì)量比明顯增加，但差異不顯著；根干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、根冠比、總生物量和莖質(zhì)量比明顯減小，但差異不顯著。

表3 不同光照度對狹葉紅景天生長的影響

由表4可見，與全光照相比，遮陰85%的長鞭紅景天比葉面積、葉面積比和葉面積根干質(zhì)量比顯著增加；葉面積、葉質(zhì)量比有所增加，但差異不顯著；莖干質(zhì)量、葉干質(zhì)量和總生物量顯著減?。恢旮?、根干質(zhì)量、根冠比和根質(zhì)量比明顯減小，但差異不顯著。

2.3 不同光照度對紅景天丙二醛含量的影響

由圖1-A可見，大花紅景天丙二醛含量在不同遮陰處理下顯著低于對照。由圖1-B可見，狹葉紅景天丙二醛含量在60%遮陰處理下則顯著高于對照。

2.4 不同光照度對大花紅景天超氧化物歧化酶活性的影響

由圖2可見，大花紅景天89%遮陰處理超氧化物歧化酶活性顯著高于對照和65%遮陰處理的超氧化物歧化酶活性，65%遮陰處理超氧化物歧化酶活性與對照差異不顯著。

表4 不同光照度對長鞭紅景天生長的影響

2.5 不同光照度對紅景天滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由圖3可見，遮陰處理下大花紅景天和狹葉紅景天脯氨酸含量在各處理間差異均不顯著。

由圖4-A可見，在89%的遮陰處理下大花紅景天可溶性糖含量顯著低于對照。由圖4-B可見，在60%的遮陰處理下狹葉紅景天可溶性糖含量明顯下降，但差異不顯著。

3 結(jié)論與討論

3.1 光照度對紅景天生長的影響

植物的生長與植物對光的需求和對不同光照度的響應(yīng)密切相關(guān)。植物不僅能被動地接受環(huán)境條件的變化，而且能夠通過改變自身生長策略和生理過程以適應(yīng)這種變化[30]，植物體在弱光環(huán)境中的主要策略是調(diào)整生物量、養(yǎng)分分配格局以及自身形態(tài)結(jié)構(gòu)，其中葉片生物量、養(yǎng)分分配格局及葉片形態(tài)的可塑性最大[31]。在低光照或者遮陰條件下，植物可通過增加地上部生物量分配和比葉面積來增加對光的捕獲和利用[32]，增加地上部葉生物量而減少根生物量的分配[10，18]。在本研究中，不同種紅景天各器官的生物量對光照度的響應(yīng)不同，大花紅景天表現(xiàn)為隨著遮陰率的增加，根質(zhì)量比增加，葉質(zhì)量比減小，根冠比先減小后增加；狹葉紅景天表現(xiàn)為葉質(zhì)量比增加，根冠比減??；長鞭紅景天表現(xiàn)為根質(zhì)量比減小，葉質(zhì)量比和根冠比的變化與狹葉紅景天的變化相同。在遮陰條件下，狹葉紅景天和長鞭紅景天優(yōu)先將生物量分配給地上部的葉片，較高的葉質(zhì)量比表示以根系統(tǒng)為代價向葉片投資了更多的資源[33]，根冠比減小，葉面積增加，使同化器官更加發(fā)達，以便接受更多的光能[34]；但大花紅景天葉質(zhì)量比隨著遮陰率的增加而減小，根冠比先減小后增加，在89%遮陰處理時，根冠比達到最大值，這可能是植株地上部充足的營養(yǎng)物質(zhì)儲備和弱光下形態(tài)學(xué)可塑性之間的權(quán)衡[35]。比葉面積是表示葉片厚度的指標(biāo)，它越小，表明單位葉面積越小，葉片變厚，是植物避免強光傷害的一種策略[15]。研究表明，遮陰條件下植物的比葉面積會增加[13，31]。本研究結(jié)果表明，不同種紅景天遮陰處理下的比葉面積均增加，與眾多研究結(jié)果[1，33]一致，表明遮陰下紅景天葉片變薄，利用有限的營養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)生更大的葉面積以吸收光能，是對弱光環(huán)境的形態(tài)適應(yīng)[14，36]。

3.2 光照度對紅景天丙二醛含量的影響

丙二醛是膜脂過氧化的產(chǎn)物，當(dāng)植物受到脅迫時，細胞膜膜脂過氧化作用加強，生物膜的通透性變大，丙二醛含量可表示膜脂過氧化及膜受傷害的程度[31，37]。許多研究表明，植物在受到環(huán)境脅迫時丙二醛含量會增加[10，16]。本研究中在不同遮陰處理下，大花紅景天丙二醛含量顯著減小，狹葉紅景天丙二醛含量則顯著增加，表明大花紅景天在全光照的環(huán)境下已發(fā)生膜脂過氧化，光照度過大使得細胞膜受到了一定程度的破壞，植株受到傷害。對于狹葉紅景天來說，遮陰導(dǎo)致丙二醛含量顯著增加。

3.3 光照度對紅景天超氧化物歧化酶活性的影響

當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時，其體內(nèi)增加的活性氧含量會對細胞產(chǎn)生傷害，超氧化物歧化酶作為植物體內(nèi)的抗氧化酶，可以有效清除過量的活性氧并使活性氧在一定范圍內(nèi)保持平衡[2，37]。超氧化物歧化酶活性越大，表明在逆境下植物的適應(yīng)能力越強[2]，抗氧化酶活性高可能是低光下對抗氧化脅迫的有效適應(yīng)[10]。本研究結(jié)果表明，大花紅景天超氧化物歧化酶活性隨著遮陰程度的增強呈增加趨勢，且與對照相比，在89%遮陰處理下顯著增加，活性達到最高，表明遮陰率為89%時，大花紅景天受到弱光的脅迫，超氧化物歧化酶活性增加以清除由弱光脅迫產(chǎn)生過量的活性氧，同時抑制膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛的生成，這是大花紅景天對弱光逆境的適應(yīng)。

3.4 光照度對紅景天滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

脯氨酸作為重要的有機溶質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，具有維持細胞滲透壓的作用。植物在受到環(huán)境脅迫時脯氨酸會大量積累，以調(diào)節(jié)滲透壓，維持植物的正常生理功能[31，38]?？扇苄蕴鞘枪夂献饔玫漠a(chǎn)物，同時也是植物生長的主要碳源和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在調(diào)節(jié)滲透勢和增強植物抗性方面起著重要的作用[39-40]。結(jié)果表明，大花紅景天隨著遮陰程度的增加，脯氨酸含量先增加后減少，但差異不顯著，可溶性糖含量變化趨勢與脯氨酸含量變化相似，這與杜加加等對擎天樹幼苗的研究結(jié)果[41]一致。大花紅景天可溶性糖含量在89%遮陰處理下顯著下降，說明大花紅景天在89%遮陰處理下受到一定程度的弱光脅迫，光照度過低，導(dǎo)致光合作用減弱，因此光合產(chǎn)物可溶性糖的含量也隨之下降[40-41]，而脯氨酸含量變化不顯著，可能是它對光照度的變化不是十分敏感[3]。對于狹葉紅景天，60%遮陰處理下脯氨酸含量增加，可溶性糖含量減小，脯氨酸的積累表明其在狹葉紅景天適應(yīng)遮陰環(huán)境中起著一定作用，是適應(yīng)弱光環(huán)境的表現(xiàn)[42]。

不同光照度對紅景天生長及生理生化特性產(chǎn)生了不同程度的影響，不同遮陰條件下紅景天會調(diào)整生物量分配格局，改變?nèi)~片形態(tài)，調(diào)節(jié)丙二醛含量、抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以保證自身正常的生長發(fā)育，且不同種紅景天對光照度的響應(yīng)不同。對于大花紅景天光照度過高或過低都會影響其生長，在遮陰率為65%時大花紅景天具有較好的生理適應(yīng)性；對于狹葉紅景天和長鞭紅景天，遮陰條件下其生長受到一定程度影響，表現(xiàn)在生物量積累減少，且狹葉紅景天遮陰條件下丙二醛含量和脯氨酸含量增加，可溶性糖含量減少。

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