3種入侵植物營(yíng)養(yǎng)器官解剖特征及其生態(tài)適應(yīng)性

韓利紅， 張亞萍， 丁雪梅， 黃愛(ài)麗， 劉 潮

(1.曲靖師范學(xué)院生物資源與食品工程學(xué)院云南高原生物資源保護(hù)與利用研究中心，云南曲靖 655011； 2.曲靖師范學(xué)院云南省高校云貴高原動(dòng)植物多樣性及生態(tài)適應(yīng)性進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南曲靖 655011； 3.樂(lè)東中學(xué)，海南樂(lè)東 572500)

通信作者：劉 潮，碩士，講師，主要從事植物入侵生態(tài)學(xué)研究。E-mail：liuchao_80@163.com。

云南省是我國(guó)生物多樣性最豐富的省區(qū)，也是我國(guó)外來(lái)入侵植物危害最為嚴(yán)重的省區(qū)之一，幾種具有較大危害性的惡性雜草在云南都有分布，如紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)、飛機(jī)草(Eupatoriumodoratum)、水葫蘆(Eichhorniacrassipes)、水花生(Alternantheraphiloxeroide)、馬纓丹(Lantanacamara)和腫柄菊(Tithoniadiversifolia)等[1]。其中紫莖澤蘭、水葫蘆和水花生均原產(chǎn)于美洲地區(qū)，現(xiàn)已遍及美洲、澳洲、亞洲、非洲的許多國(guó)家和地區(qū)，成為嚴(yán)重的外來(lái)入侵植物，對(duì)當(dāng)?shù)氐纳锒鄻有院蜕鷳B(tài)環(huán)境造成嚴(yán)重危害。

外來(lái)植物的入侵能力與其性狀之間的關(guān)系是入侵生態(tài)學(xué)中的基本問(wèn)題之一[2]。哪些特殊的生態(tài)學(xué)特性是外來(lái)植物成功入侵的關(guān)鍵，一直是生物入侵研究的熱點(diǎn)問(wèn)題，對(duì)這些特性的研究和掌握，對(duì)于揭示外來(lái)植物入侵的擴(kuò)張機(jī)制及其治理具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。國(guó)內(nèi)外入侵物種的研究主要集中在其生物學(xué)特性、危害及其防治上，到目前為止，關(guān)于入侵物種營(yíng)養(yǎng)器官解剖特征的報(bào)告為數(shù)不多，入侵物種之所以能夠迅速繁殖的原因除了與優(yōu)越的環(huán)境和缺少天敵相關(guān)之外，其結(jié)構(gòu)對(duì)周圍環(huán)境的適應(yīng)也有利于入侵物種的繁殖和生長(zhǎng)。因此，開(kāi)展對(duì)入侵物種生理生態(tài)適應(yīng)性的研究，對(duì)于探尋其入侵機(jī)制具有重要意義。本試驗(yàn)主要研究目的為入侵植物營(yíng)養(yǎng)器官解剖特征及其對(duì)生態(tài)的適應(yīng)性，并探討入侵植物結(jié)構(gòu)與功能之間的關(guān)系，以期為入侵植物的防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

試驗(yàn)材料采自云南省曲靖市曲靖師范學(xué)院附近。曲靖市位于25°07′～26°06′N，103°29′～104°14′E，海拔1 850 m。屬北亞熱帶至中亞熱帶半濕潤(rùn)山地季風(fēng)氣候，冬季干旱，夏季多雨，干濕季分明。年均溫度為14.5 ℃左右，年降水量為 1 008.9 mm，年均日照時(shí)數(shù)2 096 h[3]。

1.2 試驗(yàn)方法

本研究于曲靖師范學(xué)院周邊采集紫莖澤蘭、水花生和水葫蘆3種植物成株植株，每種植物選5株用作試驗(yàn)材料。采用常規(guī)石蠟切片法[4-5]制片，番紅-固綠染色法[6-7]進(jìn)行染色。利用光學(xué)顯微鏡對(duì)組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察并照相。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種植物根解剖學(xué)特征

紫莖澤蘭根的表皮細(xì)胞木栓層細(xì)胞較小且緊密排列在一起，其細(xì)胞呈長(zhǎng)方形；木栓形成層細(xì)胞呈現(xiàn)不規(guī)則形狀且排列緊密；栓內(nèi)層細(xì)胞形狀不規(guī)則略大，排列疏松細(xì)胞的體積比較小，無(wú)細(xì)胞間隙。內(nèi)皮層未觀察到明顯的凱氏帶結(jié)構(gòu)。初生韌皮部的細(xì)胞排列成一束，其細(xì)胞較小且排列緊密。在初生韌皮部?jī)?nèi)側(cè)由維管形成層分化出由篩管、伴胞和韌皮薄壁纖維等共同組成的次生韌皮部。在初生木質(zhì)部外側(cè)由維管形成層分化出由多個(gè)直徑大、細(xì)胞壁加厚、木質(zhì)化的導(dǎo)管以及木薄壁細(xì)胞等共同組成的次生木質(zhì)部(圖1-a)。

水花生草根的初生結(jié)構(gòu)由表皮、皮層和維管柱三部分組成。表皮和中柱鞘均由一層薄壁細(xì)胞組成，表皮細(xì)胞外側(cè)角質(zhì)化不明顯，皮層較厚，由多層體積較大且細(xì)胞間隙顯著的薄壁細(xì)胞構(gòu)成，通氣組織發(fā)達(dá)，內(nèi)皮層未見(jiàn)明顯的凱氏帶結(jié)構(gòu)。根初生木質(zhì)部呈三原型，位于初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間的薄壁細(xì)胞特化為維管形成層的一部分。根的次生生長(zhǎng)不明顯，未見(jiàn)顯著次生結(jié)構(gòu)(圖1-b)。

水葫蘆根的表皮細(xì)胞一層，細(xì)胞略呈長(zhǎng)方形且排列緊密，未見(jiàn)根毛。皮層的薄壁組織細(xì)胞排列疏松，有明顯的細(xì)胞間隙，部分皮層薄壁細(xì)胞因破裂而形成較大的裂生性的細(xì)胞間隙，隨著細(xì)胞間隙的增大及縱向延伸，形成了較為發(fā)達(dá)的通氣道。中柱鞘位于內(nèi)皮層細(xì)胞之下，由1～2層細(xì)胞組成，側(cè)根由中柱鞘細(xì)胞分裂發(fā)育而來(lái)(圖1-c)。

2.2 3種植物莖的解剖學(xué)特征

紫莖澤蘭莖的表皮由一層薄壁細(xì)胞組成，細(xì)胞近似長(zhǎng)方形且排列整齊而緊密。表皮內(nèi)為皮層細(xì)胞，由數(shù)層薄壁細(xì)胞組成，細(xì)胞排列疏松且相對(duì)較大。木質(zhì)部的細(xì)胞狹長(zhǎng)而韌皮部的細(xì)胞比較大，髓和髓射線主要由不規(guī)則排列的薄壁細(xì)胞群組成(圖2-a)。

水花生莖厚角組織的1～2層細(xì)胞在橫切面上形成一個(gè)不連續(xù)的環(huán)形。皮層薄壁細(xì)胞比較大，排列疏松，有發(fā)達(dá)的細(xì)胞間隙。束間形成層和束中形成層聯(lián)合形成清晰的圓形形成層環(huán)包圍著髓部，貫穿在環(huán)中的是外韌維管束。在形成層以下可見(jiàn)殘存的薄壁細(xì)胞，整個(gè)髓部由于薄壁細(xì)胞從中央開(kāi)始程序性死亡，所以形成了一個(gè)完整的髓部空腔(圖2-b)。

水葫蘆的莖表皮由一層排列緊密的細(xì)胞組成，中央有薄壁細(xì)胞組成的髓部。近表皮處的2～4層細(xì)胞排列較為緊密，內(nèi)含葉綠體，所以使莖呈現(xiàn)綠色。皮層內(nèi)具有成圈狀排列的大小不一的圓形腔隙，構(gòu)成了發(fā)達(dá)的通氣組織。維管束不具有維管形成層且無(wú)聯(lián)結(jié)，呈圓圈狀排列，有些在髓部附近散生呈不規(guī)則排列。髓部的薄壁細(xì)胞排列較為疏松(圖2-c)。

2.3 3種植物葉的解剖特征

紫莖澤蘭葉表皮由一層較小且緊密排列的細(xì)胞組成，基本組織細(xì)胞大小不一且排列緊密，其細(xì)胞形狀各異，細(xì)胞間隙不發(fā)達(dá)。組成維管束的細(xì)胞較小，排列緊密，木質(zhì)部位于葉片近腹面，韌皮部靠近背面，維管束周圍有含有少量葉綠體的薄壁組織。葉片的表皮細(xì)胞為一層且通常扁平、壁薄，垂周壁大多排列不整齊，凹凸有序，使細(xì)胞間相互緊密嵌合。葉肉細(xì)胞柵欄組織細(xì)胞呈長(zhǎng)柱形排列緊密，與表皮細(xì)胞方向垂直，海綿組織細(xì)胞排列松散且形狀不規(guī)則，有較大的細(xì)胞間隙(圖3-a)。

水花生葉表皮細(xì)胞排列緊密，呈長(zhǎng)方形或方形，氣孔下陷于表皮細(xì)胞內(nèi)。葉肉中柵欄組織發(fā)達(dá)，由數(shù)層細(xì)胞組成，細(xì)胞大多呈長(zhǎng)方形，排列較疏松，葉綠體數(shù)量較多，海綿組織相對(duì)柵欄組織不發(fā)達(dá)，細(xì)胞呈球形或多面體形，細(xì)胞間隙比較小。維管束鞘由薄壁細(xì)胞構(gòu)成，葉片中的兩維管束之間的薄壁細(xì)胞體積較小，薄壁細(xì)胞中存在數(shù)量極少的葉綠體，是一種介于C3植物與C4植物之間的花環(huán)結(jié)構(gòu)(圖3-b)。

水葫蘆葉表面具光澤，為異面葉，上、下表皮均勻分布著大量氣孔，保衛(wèi)細(xì)胞周圍的表皮細(xì)胞小，上表皮細(xì)胞排列緊密且徑向壁呈規(guī)則波紋狀，下表皮細(xì)胞主要由單層稍呈橢圓形的大型薄壁細(xì)胞組成。柵欄組織一般由短柱形細(xì)胞組成，并且短柱形細(xì)胞排列較為整齊，上表皮下方的橢圓形薄壁細(xì)胞排列不整齊，胞內(nèi)亦存在少量葉綠體。海綿組織細(xì)胞常呈卵圓形，排列疏松且不規(guī)則，氣腔星散分布且大小不一，特別發(fā)達(dá)，薄壁細(xì)胞均勻地成單列包圍著皮層中的通氣道(圖3-c)。

3 討論

3.1 根的解剖結(jié)構(gòu)及生態(tài)適應(yīng)性

紫莖澤蘭根周皮的木栓層十分發(fā)達(dá)。周皮是能代替表皮對(duì)根起保護(hù)作用的一種次生保護(hù)組織，對(duì)根的保護(hù)作用起重要作用[8]。木栓組織是根在加粗生長(zhǎng)過(guò)程中形成的，木栓組織不僅可以控制水分散失，還可以防止病蟲(chóng)害及外界不利因素對(duì)植物體內(nèi)部組織的機(jī)械損傷。同時(shí)，紫莖澤蘭周皮中栓質(zhì)化的主要成分是難溶于水的脂類物質(zhì)，它既不容易透氣，也不容易透水，因此構(gòu)成了質(zhì)外體運(yùn)輸?shù)闹饕琳希勾罅咳跛嵝运蛛y以進(jìn)入根中，保證了植物體生理生化反應(yīng)的正常進(jìn)行[9]。

水花生的根可能僅進(jìn)行初生生長(zhǎng)，形成初生結(jié)構(gòu)。值得注意的是，其根部皮層含有大量發(fā)達(dá)的薄壁細(xì)胞，這些薄壁細(xì)胞不僅起到儲(chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的作用，還可以使水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)能夠迅速地輸導(dǎo)[10]。除了進(jìn)行正常的初生生長(zhǎng)外，水花生的根還可以產(chǎn)生額外形成層，不定芽主要起源于額外形成層，即使地下的肉質(zhì)狀根受到機(jī)械損傷或者被切斷，根部也可以有足夠的營(yíng)養(yǎng)供給不定芽生長(zhǎng)，為不定芽的發(fā)育提供了充足的營(yíng)養(yǎng)[11]，這可能是水花生難以根除的重要原因之一。

退化，木質(zhì)部中表現(xiàn)更為突出，韌皮部維管束也表現(xiàn)出了一定的退化特征。相對(duì)輸導(dǎo)組織而言，水葫蘆的通氣組織比較發(fā)達(dá)，薄壁組織具有不同程度的分裂并形成了通氣腔，一般屬于裂生性的通氣組織，而裂生性的通氣組織一般存在于沉水植物的葉片中[12]，水葫蘆根部的這種特殊結(jié)構(gòu)，不僅有利于氣體交換和根部更好地吸收氧氣，還能給植物提供一定的浮力和支持力。

3.2 莖的解剖結(jié)構(gòu)及生態(tài)適應(yīng)性

紫莖澤蘭莖的基本組成為營(yíng)養(yǎng)組織，次生莖中的導(dǎo)管特別發(fā)達(dá)，發(fā)達(dá)的導(dǎo)管系統(tǒng)有利于加大輸水量，從而提高水分運(yùn)輸效率，而當(dāng)水分缺少時(shí)，則其導(dǎo)管容易形成空穴，使運(yùn)輸?shù)乃肿兩?，輸水效率降低，保證了水分運(yùn)輸?shù)陌踩院陀行?，這對(duì)于干旱脅迫條件下限制植物水分喪失、增強(qiáng)抗旱性有積極作用[13-14]。

水花生莖的厚角組織加厚明顯，皮層薄壁組織的細(xì)胞小且規(guī)則，細(xì)胞間隙小，有利于保持水分以供植物體利用。莖的厚壁組織也比較豐富，發(fā)達(dá)的機(jī)械組織使水花生在陰濕環(huán)境下能正常生長(zhǎng)。莖的額外形成層很容易形成不定根和不定芽，使其具有比較強(qiáng)的營(yíng)養(yǎng)繁殖能力，這可能是水花生入侵能力較強(qiáng)的原因之一。導(dǎo)管和韌皮纖維等機(jī)械、輸導(dǎo)組織較水生植物發(fā)達(dá)，使其能適應(yīng)一定程度的旱生環(huán)境。此外，皮層薄壁細(xì)胞相鄰的壁消失以及髓區(qū)形成大量的空腔，則又表現(xiàn)出一定的水生植物的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，這可能是它對(duì)水生生境具有較強(qiáng)適應(yīng)性的原因。無(wú)論在旱生還是水生條件下，水花生都具有很強(qiáng)的適應(yīng)性。

水葫蘆莖中央的髓部由薄壁細(xì)胞組成，薄壁細(xì)胞可積累大量淀粉粒，有利于水葫蘆在冬季存活[15]。莖維管束之間無(wú)聯(lián)結(jié)現(xiàn)象，散生的單個(gè)維管束外方的薄壁細(xì)胞可分化形成不定根，并且維管束呈環(huán)狀排列在髓部周圍，具有發(fā)達(dá)細(xì)胞間隙的表皮、呈海綿狀的皮層，它們共同構(gòu)成了許多相互連接的大小不一的氣室和氣道，因此具有較強(qiáng)的氣體貯藏和氣體交換能力。此外，幼莖呈現(xiàn)綠色，皮層細(xì)胞內(nèi)含有較多的葉綠體，更有利于水葫蘆在水生的環(huán)境下進(jìn)行光合作用。

3.3 葉的解剖結(jié)構(gòu)及生態(tài)適應(yīng)性

紫莖澤蘭葉片的表皮細(xì)胞通常呈扁平磚狀，垂周壁大多凹凸不齊，這樣的結(jié)構(gòu)可以使細(xì)胞緊密嵌合。整個(gè)表皮外被角質(zhì)膜，可加強(qiáng)表皮的保衛(wèi)功能，在干旱環(huán)境下能防止水分過(guò)度喪失，降低蒸騰作用。葉肉中的柵欄組織高度發(fā)達(dá)，不僅有利于提高光合效率，還可以儲(chǔ)藏大量同化產(chǎn)物，完善各器官的功能，從而抵抗不良環(huán)境因子的脅迫[16]。同時(shí)，高度發(fā)達(dá)的柵欄組織還可避免強(qiáng)光對(duì)葉肉的灼傷[17]。葉脈中發(fā)達(dá)的維管系統(tǒng)，也提高了水分的運(yùn)輸效率。葉柄連接莖與葉片，不僅是莖和葉運(yùn)輸?shù)耐ǖ?，還可以支持葉片，使葉片呈現(xiàn)特定的排列角度，使光能利用率最大化。

水花生葉片葉肉中柵欄組織發(fā)達(dá)，細(xì)胞呈長(zhǎng)柱形，海綿組織排列緊密，這些特征是植物對(duì)強(qiáng)光環(huán)境適應(yīng)性的表現(xiàn)[17-18]。水花生葉片的機(jī)械組織相對(duì)水生植物葉片更發(fā)達(dá)。在旱生環(huán)境下，水花生的葉片表現(xiàn)出了明顯的適應(yīng)性特點(diǎn)，如角質(zhì)層增厚、氣孔下陷、柵欄組織分層且細(xì)胞排列緊密等。水花生能夠在不同的生境條件下迅速蔓延，與其葉片的適應(yīng)性特征有一定的相關(guān)性。

水葫蘆葉片面積相對(duì)比較大，最明顯的特征是表皮細(xì)胞大且氣孔結(jié)構(gòu)高度發(fā)達(dá)，有些海綿組織還可特化為通氣腔，這些結(jié)構(gòu)特征使得水葫蘆的蒸騰作用加強(qiáng)，使根部更有效地吸收水中的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)[19]。葉片柵欄組織內(nèi)含有大量的葉綠體，則可進(jìn)一步加強(qiáng)植物體的光合作用，為植物體提供充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。由皮層的薄壁細(xì)胞破裂形成的氣腔而組成的海綿組織使得葉柄膨大呈葫蘆狀。一般研究認(rèn)為，葉表面積大而薄，表皮細(xì)胞大且含有葉綠素，氣孔多分布于葉上表皮，葉肉組織分化程度低，氣腔和通氣組織發(fā)達(dá)，組織間隙較大等特征是植物對(duì)陰濕環(huán)境的適應(yīng)[20]。

4 結(jié)論

通過(guò)比較3種入侵植物營(yíng)養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)紫莖澤蘭根部栓質(zhì)化較強(qiáng)，次生莖中的導(dǎo)管特別發(fā)達(dá)，葉片外被角質(zhì)膜，增強(qiáng)了其對(duì)陸生環(huán)境的適應(yīng)性，尤其對(duì)干旱等脅迫環(huán)境有較強(qiáng)的抗逆性。水花生根部和莖部可形成額外形成層，葉肉中柵欄組織和機(jī)械組織發(fā)達(dá)，使其具有較強(qiáng)的繁殖能力和對(duì)濕生、旱生多種環(huán)境的適應(yīng)能力。水葫蘆根部存在裂生性的通氣組織，莖具有發(fā)達(dá)的細(xì)胞間隙、皮層呈海綿狀，葉片表面積大且氣孔結(jié)構(gòu)高度發(fā)達(dá)，使其對(duì)水生或濕生環(huán)境高度適應(yīng)。通過(guò)對(duì)3種入侵植物解剖結(jié)構(gòu)的分析，初步探討了可能與入侵性相關(guān)的形態(tài)特征，可為入侵植物的防治提供借鑒和指導(dǎo)。

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