播期、密度對(duì)小麥物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒灌漿的影響

丁位華， 王 丹， 李婷婷， 楊艷艷， 茹振鋼

(河南科技學(xué)院生命科技學(xué)院/河南省現(xiàn)代生物育種協(xié)同創(chuàng)新中心/河南省高等學(xué)校作物分子育種重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，河南新鄉(xiāng) 453003)

干物質(zhì)積累是小麥產(chǎn)量與品質(zhì)形成的主要物質(zhì)基礎(chǔ)[1-3]；籽粒灌漿是影響小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的另一個(gè)重要生物學(xué)過程[4-6]。關(guān)于小麥物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒灌漿，前人進(jìn)行了很多研究。楊鐵鋼等研究了施氮水平對(duì)不同小麥物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響[7-8]；董劍等研究了水氮調(diào)控對(duì)不同小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響[9]；王瑞霞等研究了不同生態(tài)環(huán)境對(duì)小麥籽粒灌漿速率及千粒質(zhì)量QTL分析[4]；通過生長(zhǎng)曲線模擬籽粒灌漿的過程，由其推導(dǎo)出的特征參數(shù)可以準(zhǔn)確地反映籽粒灌漿特性[10-12]。前人關(guān)于播期和密度對(duì)小麥干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒灌漿特性方面的研究并不多，播期、密度影響小麥的干物質(zhì)積累與灌漿速度，進(jìn)而影響小麥產(chǎn)量和品質(zhì)[13-15]?；诖耍狙芯恳园俎r(nóng)418為材料，探討播期、密度對(duì)其物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒灌漿的影響，以期為黃淮麥區(qū)小麥高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)于2015—2016年在河南科技學(xué)院千畝試驗(yàn)基地(新鄉(xiāng))進(jìn)行。試驗(yàn)田土質(zhì)為中壤，地勢(shì)平坦，灌排條件良好。采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主區(qū)為播期處理，副區(qū)為密度處理，均設(shè)置5個(gè)水平，3次重復(fù)，播期和密度設(shè)置的水平見表1，共設(shè)75個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積為24 m2(長(zhǎng)8 m×寬1.7 m)，土壤有機(jī)質(zhì)含量12 g/kg，全氮含量0.9 g/kg、速效磷含量9.8 g/kg、速效鉀含量 100 g/kg。水分處理：共澆越冬水、拔節(jié)水、開花水、灌漿水4次。肥料處理：底施金正大復(fù)合肥900 kg/hm2，全生育期施純氮180 kg/hm2，按基追比5 ∶5進(jìn)行， 追肥在拔節(jié)初期結(jié)合灌水進(jìn)行，其他田間管理措施參照冬小麥高產(chǎn)栽培技術(shù)。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 群體營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) 于小麥抽穗期選擇抽穗生長(zhǎng)整齊一致的主莖進(jìn)行標(biāo)記，開花期和成熟期在各試驗(yàn)小區(qū)取樣，每個(gè)小區(qū)取10株小麥帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行干物質(zhì)測(cè)定。105 ℃殺青30 min后，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量。

參考張黛靜等的計(jì)算方法[14]：營(yíng)養(yǎng)器官開花前貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量(kg/hm2)=開花期干質(zhì)量-成熟期干質(zhì)量；營(yíng)養(yǎng)器官開花前貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率(%)=(開花期干質(zhì)量-成熟期干質(zhì)量)/開花期干質(zhì)量×100；對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率(%)=營(yíng)養(yǎng)器官開花前貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒干質(zhì)量×100。

1.2.2 籽粒灌漿特性 于小麥抽穗期選擇抽穗生長(zhǎng)整齊一致的主莖進(jìn)行標(biāo)記，從開花后第3天開始取樣，每隔3 d取1次，直到收獲。每個(gè)品種每次取樣10穗帶回室內(nèi)脫粒，稱取鮮質(zhì)量。在105 ℃下殺青30 min后，于80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量。以開花后天數(shù)為自變量，每次的千粒質(zhì)量為因變量，用Logistic方程進(jìn)行擬合。

用Logistic方程對(duì)籽粒灌漿過程進(jìn)行擬合，通過計(jì)算特征參數(shù)，對(duì)籽粒灌漿和干物質(zhì)動(dòng)態(tài)積累進(jìn)行分析。Logistic方程W=A/(1+Be-Ct)中，t為自變量，W為因變量；A為理論最大自變量值，B、C為形狀參數(shù)，由方程一階導(dǎo)數(shù)和二階導(dǎo)數(shù)推導(dǎo)出特征參數(shù)，參照馮素偉等的計(jì)算方法[6，16]。

高峰開始日期t1=(lnB-1.317)/C，對(duì)應(yīng)此時(shí)w1=A/(1+Be-Ct1)；高峰結(jié)束日期t2=(lnB+1.317)/C，對(duì)應(yīng)此時(shí)w2=A/(1+Be-Ct2)；有效時(shí)期t3=(lnB+4.595 12)/C，對(duì)應(yīng)此過程w3。漸增期持續(xù)時(shí)間T1=t1-t0，漸增期增量W1=w1-w0，其中t0是開花日,w0為開花日千粒質(zhì)量，漸增期平均速率R1=W1/T1；快增期持續(xù)時(shí)間T2=t2-t1，快增期增量W2=w2-w1，快增期平均速率R2=W2/T2；緩增期持續(xù)時(shí)間T3=t3-t2，緩增期增量W3=w3-w2，緩增期平均速率R3=W3/T3；灌漿速率達(dá)到最大值的時(shí)間Tmax=lnB/C，灌漿速率達(dá)到最大值時(shí)的生長(zhǎng)量為Wmax=A/2，最大灌漿速率為Rmax=CWmax(1-Wmax/A)。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 用Curve Expert 1.4軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，SAS(8.01版)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析，Excel 2007制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同播期、密度下百農(nóng)418物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率和貢獻(xiàn)率的差異

通過表2可知，不同處理下小麥的轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率和貢獻(xiàn)率的差異較大，表明播期和密度互作效應(yīng)對(duì)百農(nóng)418轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率和貢獻(xiàn)率的影響比較明顯。A1B5、A1B4、A3B4的轉(zhuǎn)運(yùn)量較高，顯著高于其他處理，分別為4 379.2、4 348.8、4 099.8 kg/hm2，其對(duì)應(yīng)的轉(zhuǎn)運(yùn)率、貢獻(xiàn)率也是最高的，轉(zhuǎn)運(yùn)率分別為32.46%、29.35%、32.51%，貢獻(xiàn)率分別為 52.71%、44.42%、41.20%；A5B5的轉(zhuǎn)運(yùn)量除與A2B5差異不顯著外，顯著低于其他處理，A5B5、A2B5對(duì)應(yīng)的轉(zhuǎn)運(yùn)率和貢獻(xiàn)率也最低，分別為11.19%、10.12%和11.82%、12.62%；轉(zhuǎn)運(yùn)量處于中間部分的處理有20個(gè)，這部分處理轉(zhuǎn)運(yùn)量仍然分為差異顯著的多個(gè)等級(jí)，轉(zhuǎn)運(yùn)量分布在1 600～3 600 kg/hm2，通過后面的聚類法簡(jiǎn)化分析量。

表2 不同處理對(duì)小麥物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率和貢獻(xiàn)率的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示同一因素不同處理間差異顯著(P<0.05)。下表同。

由表3可知，A1播期下百農(nóng)418的轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著高于其他4個(gè)播期，A3播期顯著高于另外3個(gè)處理，A2和A4播期下百農(nóng)418的轉(zhuǎn)運(yùn)量差異不顯著，A5播期顯著低于其他4個(gè)播期；B4密度下百農(nóng)418的轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著高于其他4個(gè)密度，B3密度次之，B1和B5密度下轉(zhuǎn)運(yùn)量不存在顯著性差異，B2密度下百農(nóng)418轉(zhuǎn)運(yùn)量最低；主效因素播期下轉(zhuǎn)運(yùn)量極差為1 704.48 kg/hm2，大于主效因素密度下的極差(1 143.02 kg/hm2)，表明兩者對(duì)于轉(zhuǎn)運(yùn)量影響表現(xiàn)為播期>密度。

表3 主效因素對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)量的影響

2.2 不同播期、密度下小麥聚類分析結(jié)果

圖1以轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率、貢獻(xiàn)率這3個(gè)參數(shù)為指標(biāo)，對(duì)所有處理進(jìn)行聚類分析，在最長(zhǎng)距離為2.47時(shí)可將試驗(yàn)處理分為3組，結(jié)果見圖1。第1組為高轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率、貢獻(xiàn)率的4個(gè)處理，分別為A1B4、A3B4、A1B1、A1B5，其轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率、貢獻(xiàn)率分別在3 550～4 400 kg/hm2、29.35%～32.51%、41.20%～52.71%，占處理總數(shù)的16%；第2組為中等轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率、貢獻(xiàn)率的15個(gè)處理，其轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率、貢獻(xiàn)率分別在1 736.31～3 532 kg/hm2、19.8%～28.85%、24.65%～39.05%，占處理總數(shù)的64%；第3組為低轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率、貢獻(xiàn)率的6個(gè)處理，其轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率、貢獻(xiàn)率分別在1 019.1～1 742.2 kg/hm2、10.12%～17.26%、11.82%～21.63%，占處理總數(shù)的20%。

2.3 不同播期和密度下灌漿速率特征參數(shù)的差異

通過表4可知，漸增期天數(shù)為5.67～11.04 d，灌漿速率為0.99～1.63 g/d，籽粒干物質(zhì)千粒質(zhì)量增長(zhǎng)量為7.59～12.39 g；快增期天數(shù)為11.45～17.56 d，灌漿速率為1.63～2.29 g/d，籽粒干物質(zhì)千粒質(zhì)量增長(zhǎng)量為20.74～33.84 g；緩增期天數(shù)14.25～21.85 d，灌漿速率為0.46～0.64 g/d，籽粒干物質(zhì)千粒質(zhì)量增長(zhǎng)量為7.23～11.80 g；整個(gè)灌漿期天數(shù)為32.55～48.20 d，灌漿平均速率為0.98～1.40 g/d，理論千粒質(zhì)量為35.57～58.03 g。漸增期持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)的是A4B3，灌漿速率最大的是A1B1，籽粒干物質(zhì)增長(zhǎng)量最多的是A3B4；快增期持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)的是A1B2，灌漿速率最大的是A1B4，籽粒干物質(zhì)增長(zhǎng)量最多的是A3B4；緩增期持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)的是A1B2，灌漿速率最大的是A1B4，籽粒干物質(zhì)增長(zhǎng)量最多的是A3B4；整個(gè)灌漿過程持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)的A1B2，灌漿速率最大的是A1B4，籽粒干物質(zhì)增長(zhǎng)量最多的是A3B4。無論是整個(gè)灌漿過程還是灌漿的3個(gè)階段，干物質(zhì)積累量最大的組合并不是持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)或者灌漿速率最大的組合，表明籽粒質(zhì)量是由灌漿持續(xù)期和灌漿速率共同決定的。

2.4 灌漿特征參數(shù)在主效因素下的差異

為了便于分析將灌漿特征參數(shù)劃分為灌漿時(shí)間、灌漿速率和各個(gè)灌漿階段籽粒積累量3個(gè)類別，通過表5可知二因素對(duì)出現(xiàn)最大灌漿速率時(shí)的時(shí)間(Tmax)和各個(gè)階段的灌漿時(shí)間(T、T1、T2、T3)的影響大小為A>B，對(duì)各個(gè)灌漿階段的籽粒積累量(W、W1、W2、W3)的影響大小為A>B，對(duì)整個(gè)灌漿過程的平均速率(R)和漸增期的平均速率(R1)的影響大小為A>B；二因素對(duì)于整個(gè)灌漿過程的最大灌漿速率(Rmax)和快增期的灌漿速率(R2)的影響大小為B>A；對(duì)于緩增期的灌漿速率(R3)的影響大小為A=B。

通過表5可知，Rmax、R1、R3隨著播期的推遲逐漸降低，T1則是隨著播期的推遲逐漸增加，Tmax、T、W、W1從第2播期A2開始隨著播期的推遲逐漸增加，從播期A1開始到A4結(jié)束W2、T3、W3逐漸降低；從密度B2開始到B5結(jié)束T2、T3之間降低。

2.5 百農(nóng)418生物量、籽粒產(chǎn)量與灌漿參數(shù)的相關(guān)性

通過表6可知，開花期生物量BF與籽粒產(chǎn)量GY、灌漿過程的平均速率R、漸增期灌漿速率R1呈極顯著正相關(guān)；與最大灌漿速率Rmax、快增期的灌漿速率R2、緩增期的灌漿速率R3呈顯著正相關(guān)。成熟期生物量BM與籽粒產(chǎn)量GY呈極顯著正相關(guān)；與最終籽粒積累量W、整個(gè)灌漿過程的平均速率R、漸增期的籽粒積累量W1、快增期的籽粒積累量W2、緩增期的籽粒積累量W3呈顯著正相關(guān)。轉(zhuǎn)運(yùn)量TA與籽粒產(chǎn)量GY、漸增期的平均速率R1呈極顯著正相關(guān)；與籽粒最大灌漿速率Rmax、整個(gè)灌漿過程平均灌漿速率R、快增期的平均速率R2、緩增期的平均速率R3呈顯著正相關(guān)。籽粒產(chǎn)量GY與灌漿搓成最終積累量W、3個(gè)階段籽粒積累量(W1、W2、W3)呈顯著正相關(guān)。根據(jù)各個(gè)參數(shù)與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)，可知其對(duì)最終產(chǎn)量的權(quán)重為成熟期生物量BM>開花期生物量BF>轉(zhuǎn)運(yùn)量TA>灌漿過程最終積累量W=漸增期最終積累量W1=快增期最終積累量W2=緩增期最終積累量W3。

表4 不同處理對(duì)百農(nóng)418灌漿速率特征參數(shù)的影響

注：T為整個(gè)灌漿過程持續(xù)的時(shí)間，R為整個(gè)灌漿過程的平均速率。下表同。

注：Tmax為灌漿速率達(dá)到最大值時(shí)的時(shí)間；下同。

表6 開花期生物量、成熟期生物量、轉(zhuǎn)運(yùn)量、產(chǎn)量和籽粒灌漿特征參數(shù)的相關(guān)分析

注：“*”表示相關(guān)性在0.01水平上顯著，“**”表示相關(guān)性在0.05水平上顯著。BF為開花期生物量，BM為成熟期生物量，TA為轉(zhuǎn)運(yùn)量，GY為產(chǎn)量。

3 結(jié)論與討論

小麥籽粒產(chǎn)量受到花后光合器官同化產(chǎn)物與花前營(yíng)養(yǎng)器官積累生物量的共同影響[17-19]，通過播期、密度可以改變小麥的出苗率、葉面積指數(shù)、分蘗數(shù)等性狀來形成不同的群體，由此形成了不同的農(nóng)田小氣候，改變小麥的光合特性和生長(zhǎng)發(fā)育，引起生育期內(nèi)積累的生物量和籽粒灌漿特性的改變，最終造成產(chǎn)量的不同[20-21]。本研究通過裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，播期、密度各設(shè)定5個(gè)梯度，研究了不同播期、密度對(duì)小麥物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)及籽粒灌漿特性的研究，結(jié)果表明，A1播期、B4密度下百農(nóng)418的轉(zhuǎn)運(yùn)量最高，二因素對(duì)于轉(zhuǎn)運(yùn)量的影響大小表現(xiàn)為A(播期)>B(密度)，這與姜麗娜等的研究結(jié)果[14]一致。主效因素是影響小麥性狀的主要因素，但是不能忽略因素間互作對(duì)小麥性狀的影響。通過轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率和貢獻(xiàn)率將A1B4、A3B4、A1B1、A1B5聚到高轉(zhuǎn)運(yùn)量的一類中，其對(duì)應(yīng)的籽粒千粒質(zhì)量都在50 g以上，分別為51.61、58.03、53.33、53.68 g，并且開花期生物量、成熟期生物量、轉(zhuǎn)運(yùn)量均與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)；本研究中無論是整個(gè)灌漿過程還是灌漿的3個(gè)階段，干物質(zhì)積累量最大的組合并不是持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)或者灌漿速率最大的組合，這也說明了籽粒千粒質(zhì)量由灌漿持續(xù)期和灌漿速率共同決定的，這與翟利劍的研究結(jié)果[22]一致；為了加深了解播期和密度對(duì)灌漿過程的權(quán)重大小，本研究通過主效因素對(duì)灌漿特征參數(shù)的影響進(jìn)行分析，結(jié)果表明播期對(duì)灌漿持續(xù)期、籽粒積累量、灌漿過程平均速率和漸增期平均速率影響更大，密度對(duì)灌漿快增期的平均速率影響更大，漸增期和緩增期的平均速率隨著播期的推遲逐漸降低；從試驗(yàn)結(jié)果和節(jié)約成本2個(gè)方面綜合考慮，百農(nóng)418最適宜的播期和密度為A1B1。

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