南京紫金山毛竹平均胸徑與立株度之間的關(guān)系

王 平，林樹燕，范婷婷，張 玉，李 芳，凡美玲，方水元，王福升，董麗娜，時(shí)培建

(1.南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學(xué)竹類研究所，江蘇南京210037；2.中山陵園管理局，江蘇南京 210014)

毛竹隸屬于禾本科竹亞科剛竹屬，是我國(guó)重要的筍材兩用林，主要分布在我國(guó)南方省份。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，我國(guó)現(xiàn)有毛竹林總面積超過(guò)3 000 000 hm2，占全世界竹林總面積的20%左右，是我國(guó)竹林中分布最廣、面積最大的竹種，占全國(guó)竹林總面積的70%左右[1]。自2009年，毛竹純林面積以每年3%左右的速度遞增[2]。紫金山毛竹林為人工起源，原有竹林面積約15 hm2，1964年從浙江莫干山引種定植于此[3]。1992年以來(lái)，紫金山管理局通過(guò)人工擴(kuò)鞭、栽竹，擴(kuò)大竹林面積達(dá)到106.7 hm2，形成著名的“竹海公園”景點(diǎn)。近年來(lái)，紫金山毛竹林筍產(chǎn)量降低，生產(chǎn)力下降，生長(zhǎng)呈衰退趨勢(shì)。目前對(duì)毛竹的研究區(qū)域主要在福建省與浙江省等竹產(chǎn)業(yè)大省，研究集中于毛竹的繁殖和培育、加工利用、造林技術(shù)、生態(tài)功能等方面，對(duì)于竹林密度的研究較少。密度是竹林生產(chǎn)力的重要影響因素，建立合理密度是培育豐產(chǎn)竹林的重要技術(shù)措施之一[4]。研究立竹密度的意義，在于利用竹林的密度效應(yīng)規(guī)律，根據(jù)經(jīng)營(yíng)目的及時(shí)調(diào)整竹林的密度，改善竹林結(jié)構(gòu)，進(jìn)而提高竹林生產(chǎn)力[5-6]。關(guān)于密度對(duì)胸徑的影響研究，結(jié)論較為一致，即當(dāng)林分密度達(dá)到林木間開始有競(jìng)爭(zhēng)的密度以上時(shí)，胸徑隨密度的增加而減小[7-8]。自疏現(xiàn)象是植物種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果，是植物種群生態(tài)的一大特征。-3/2 方自疏法則是Yoda等[9]1963年提出的植物種群特有的植物個(gè)體平均重量(w)與密度(d)之間的函數(shù)關(guān)系。筆者通過(guò)研究不同密度下毛竹胸徑的變化規(guī)律，揭示毛竹的最適立竹密度，旨在為毛竹林的長(zhǎng)期管理、可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況紫金山坐落于江蘇省南京市東郊( 118°53′04″ E，32°16′15″ N)，總面積3 008.8 hm2，最高峰海拔448.9 m。南京屬于亞熱帶地區(qū)，依據(jù)1951—2012年氣候資料(數(shù)據(jù)來(lái)源：國(guó)家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)平臺(tái)http：//data.cma.cn/)，南京年平均降水量(1 058±237.5 mm)，年平均氣溫(15.6±0.7)℃，年平均最低氣溫8.6 ℃，年平均最高氣溫37.4 ℃，平均相對(duì)濕度75.7%，平均年日照時(shí)數(shù)(2 038±190)h[10]。毛竹林主要分布在紫金山西北坡，面積達(dá)106.7 hm2。紫金山土壤類型主要為黃棕壤和黃褐土類[11]。

1.2研究方法2017年10月8日在紫金山毛竹林中設(shè)置30個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地，每個(gè)樣地大小10 m×10 m，海拔高度在34～81 m。在30個(gè)樣地中分別調(diào)查立竹數(shù)、胸徑(DBH)，統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣地的立竹度和平均胸徑，分析竹林的合理密度。立竹度[12]表示單位面積的毛竹株數(shù)，一般用1 hm2竹林中立竹數(shù)表示。通常認(rèn)為，生物量是衡量生產(chǎn)力的一種標(biāo)準(zhǔn)[13]。干重和濕重都可以用作植物生物量的指標(biāo)，它們是呈比例關(guān)系[14]。由于在實(shí)際調(diào)查中不便于測(cè)量所有竹子生物量，該研究使用DBH代表其生物量。然而，任何一個(gè)地塊的毛竹胸徑都存在個(gè)體差異[15]。因此，使用平均DBH作為竹生物量的代表。胸徑是毛竹生長(zhǎng)的關(guān)鍵形態(tài)指標(biāo)，毛竹林平均DBH在一定程度上反映了竹林立地條件、群落結(jié)構(gòu)和經(jīng)營(yíng)管理水平，是評(píng)價(jià)毛竹林生產(chǎn)力的重要指標(biāo)之一[16]。

為了檢驗(yàn)毛竹胸徑是否符合正態(tài)(Normal)分布函數(shù)或威布爾(Weibull)分布函數(shù)，使用Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)方法進(jìn)行檢驗(yàn)。

正態(tài)分布函數(shù)為

(1)

威布爾分布函數(shù)為

(2)

平均生物量與密度的自疏關(guān)系公式為

w=αdβ

(3)

式中，w為平均生物量；d為毛竹密度；α、β為常數(shù)。使用平均DBH代表平均生物量[13]。把式(3)兩邊取對(duì)數(shù)可得

ln(w)=ln(α)+βln(d)

(4)

式(4)可以表示為

y=γ+βx

(5)

可根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)計(jì)算出γ的估計(jì)值和β的估計(jì)值。

該研究的數(shù)據(jù)分析和繪圖均使用R統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行[17]。

2 結(jié)果與分析

30個(gè)10 m×10 m樣地中，共有毛竹1 687株，其平均DBH為8.30～9.99 cm(圖1)。各樣地毛竹數(shù)量存在顯著差異，樣地立竹度為2 400～9 000株/hm2。樣地毛竹平均DBH的標(biāo)準(zhǔn)差為1.45～2.53。由圖1可以看出，大部分樣地的胸徑范圍比較分散，少數(shù)樣地的胸徑范圍比較聚集。

圖1 毛竹胸徑箱線圖Fig.1 Boxplot of DBHs of moso bamboo

圖2展示了2種分布函數(shù)對(duì)毛竹胸徑描述能力。在30個(gè)樣地1 687株毛竹中，DBH為9～10 cm時(shí)，出現(xiàn)的頻率最高，約為0.21。即在1 687株毛竹中，共有354株毛竹的DBH落在9～10 cm。在紫金山毛竹林中，DBH極低和極高2種極端現(xiàn)象出現(xiàn)的頻率較少，毛竹胸徑超過(guò)8 cm，具有較高的觀賞價(jià)值。綜合考慮毛竹林的總生產(chǎn)力，毛竹胸徑在8～11 cm，紫金山毛竹林的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)效益較高。

圖2 2種概率密度函數(shù)的比較Fig.2 Comparison between two probability density function

表1 線性回歸的結(jié)果

圖3 密度與平均胸徑之間的關(guān)系Fig.3 The relationship between density and the mean of DBHs

序號(hào)No．密度Density∥株/m2平均胸徑MeanofDBH∥cm11．62038．020．92208．530．54189．040．32769．550．203310．0

3 討論與結(jié)論

從20世紀(jì)90年代起，我國(guó)進(jìn)行了大量關(guān)于毛竹合理密度和密度效應(yīng)模型的研究。影響毛竹密度的因素多樣，不同立地條件不同經(jīng)營(yíng)目的，毛竹林合理密度也有所不同。陳存及[18]研究得出，在一般經(jīng)營(yíng)管理?xiàng)l件下，閩北地區(qū)毛竹立竹密度以2 700～3 000株/hm2為宜；潘金燦[19]在2000年通過(guò)研究認(rèn)為，在閩南毛竹分布區(qū)的毛竹林的合理經(jīng)營(yíng)密度為1 200～1 650株/hm2；賴玉玲[20]于2016年對(duì)不同密度毛竹林分各指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，得出密度(2 500±100)株/hm2為湖北省毛竹材用林合理密度；余林[4]通過(guò)試驗(yàn)得出，2 400株/hm2為皖南地區(qū)毛竹林最優(yōu)的經(jīng)營(yíng)密度。南京與其他省份毛竹合理密度不相同，南京紫金山屬北亞熱帶和中亞熱帶過(guò)渡季風(fēng)氣候區(qū)，氣溫低于福建、浙江等南方地區(qū)是造成毛竹生長(zhǎng)差異的重要因素。種植經(jīng)營(yíng)目的不同也是毛竹林合理密度不同的重要原因。南京紫金山毛竹林屬于景觀竹林，主要用作觀賞，密度不宜過(guò)低。-3/2自疏法則是Yoda等[9]在1963提出，用來(lái)描述植物種群平均重量與密度的關(guān)系。-3/2自疏法則揭示的是植物作為構(gòu)件有機(jī)體在可塑性生長(zhǎng)過(guò)程中，外形幾何結(jié)構(gòu)保持相對(duì)穩(wěn)定性的生長(zhǎng)特點(diǎn)[21]。也有學(xué)者認(rèn)為，-3/2自疏法則要求在植物種群在郁閉的條件下達(dá)到種群最大密度，部分植物種群并不適用。Enquist等[22]在1998年提出了-4/3自疏法則，廣泛地適用于動(dòng)植物種群。Liu等[23]在2016年使用地徑代替生物量來(lái)研究50個(gè)不同的竹種是否服從自疏法則，在他的研究中，使用地徑而不是胸徑代替生物量，原因是一些地被竹不能達(dá)到1.3 m的株高，無(wú)法進(jìn)行比較。在該研究使用單一竹種毛竹進(jìn)行調(diào)查，且毛竹竹稈生長(zhǎng)快，生長(zhǎng)量大，因此使用胸徑代替生物量。Shi等[10]在2015年根據(jù)4種箬竹空間密度與每株竹子的總?cè)~片面積的平均值之間的關(guān)系進(jìn)行自疏法則研究。根據(jù)以上對(duì)竹子自疏法則的探究，生物量的指標(biāo)根據(jù)不同植物類型的特征而變化。自疏法則反映了植物平均生物量與空間密度的關(guān)系，而后者又源于植物空間分布模式與土壤養(yǎng)分空間分布異質(zhì)性之間的關(guān)聯(lián)關(guān)系，自疏法則本身體現(xiàn)了植物種內(nèi)之間激烈的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，而這種競(jìng)爭(zhēng)又受自疏法則反作用，競(jìng)爭(zhēng)能力的差異進(jìn)一步制約于植物空間的分布模式，從而構(gòu)成了一個(gè)制約影響的循環(huán)流[24]。

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