不同溫度對紅火蟻工蟻遷移的影響

陳 芳，管 云，崔 燦，袁家龍，李慎磊

(廣州瑞豐生物科技有限公司，廣東廣州 510530)

溫度在昆蟲的生命活動中扮演著重要的角色[1]，不同發(fā)育階段和性別的昆蟲對溫度有不同的偏好[2]。溫度可以影響阿根廷蟻(Linepithemahumile)蟻后的產(chǎn)卵率以及卵、幼蟲、蛹的發(fā)育時間和存活率[3-4]。收獲蟻(Pogonomyrmexsalinus)會根據(jù)溫度的變化來調(diào)節(jié)其幼體在蟻巢中的位置[5]。紅火蟻(Solenopsisinvicta)對溫度變化也非常敏感，其產(chǎn)卵率、幼體發(fā)育和覓食行為均與溫度密切相關(guān)[6-8]。Cokendolpher等[2]研究表明當(dāng)濕度為0時，紅火蟻工蟻偏向于待在溫度25.1 ℃區(qū)域內(nèi)，而當(dāng)濕度升至100%時紅火蟻工蟻偏向待在溫度28.3 ℃區(qū)域內(nèi)。Drees等[7]研究發(fā)現(xiàn)紅火蟻出巢覓食的最低溫度和最高溫度分別為10和50 ℃。目前的研究主要集中在紅火蟻對極端高溫的忍耐力和適應(yīng)能力。筆者研究了不同大小紅火蟻工蟻在面對不同環(huán)境溫度時的反應(yīng)時間和遷移率。

1 材料與方法

1.1試驗昆蟲紅火蟻采集于廣州市天河區(qū)智慧城綠化草坪，按照Chen[9]的方法進(jìn)行采集。將采集的紅火蟻蟻群飼養(yǎng)于溫度26 ℃、濕度60%～70%的實(shí)驗室條件下，并提供水、10%(w/w)蔗糖水和黃粉蟲幼蟲。通過檢測蟻群的GP-9基因，發(fā)現(xiàn)采集到的紅火蟻為多蟻后型[10]。

1.2測試方法測試裝置由2個直徑3.2 cm、長10.0 cm的玻璃管及直徑0.9 cm、長度6.0 cm的硅膠管、2個溫度計和2個濕度計組成，2個玻璃管由硅膠管相連(圖1)，溫濕度計用于測量玻璃管內(nèi)的溫濕度。一個玻璃管置于低溫恒溫槽內(nèi)(THCD-05，寧波天恒儀器廠)，以便調(diào)節(jié)玻璃管內(nèi)溫度；另外一個玻璃管置于室溫環(huán)境下，使其溫度維持在25 ℃左右。

圖1 試驗裝置Fig.1 Experimental setup

使用小毛刷將26 ℃、濕度60%～70%的實(shí)驗室條件下飼養(yǎng)的300頭工蟻，其中150頭小型工蟻(體長<0.45 mm)和150頭大型工蟻(體長 > 0.50 mm)，置于已經(jīng)調(diào)節(jié)好溫度的低溫恒溫槽中的玻璃管底部，使其適應(yīng)30 min。記錄在試驗開始后第1頭、50%和90%的螞蟻爬出玻璃管的時間，并記錄試驗開始2 h后仍在低溫恒溫槽內(nèi)玻璃管中的大型工蟻和小型工蟻數(shù)量。將低溫恒溫槽內(nèi)試管的測試溫度分別設(shè)置為10、14、18、22、30、33、35、38和40 ℃。每個處理重復(fù)5次。在每次試驗前，玻璃管和硅膠管均使用乙醇清洗、烘干，以去除上一次試驗工蟻可能遺留下的氣味。由于低溫恒溫槽中的玻璃管和室溫下的玻璃管由硅膠管連接，2個玻璃管內(nèi)濕度應(yīng)保持一致。

1.3數(shù)據(jù)處理采用工蟻的遷移比率表示工蟻在不同溫度下的遷移情況，遷移比率是指離開低溫恒溫槽中玻璃管內(nèi)的工蟻數(shù)占初始放入的工蟻總數(shù)的比例。使用Shapiro-Wilk檢驗對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢測，并使用Levene’s檢驗進(jìn)行齊性檢驗。當(dāng)數(shù)據(jù)不齊時，使用非參數(shù)檢驗的Kruskal-Wallis檢驗分析數(shù)據(jù)的差異性，如果Kruskal-Wallis檢驗發(fā)現(xiàn)數(shù)據(jù)間差異顯著時(P<0.05)，Mann-Whitney檢驗或者the two-sample Kolmogorov-Smirnov 檢驗進(jìn)行多重比較。不同溫度處理下50%數(shù)量和90%數(shù)量的工蟻遷移和不遷移比率使用t檢驗進(jìn)行比較，同時使用t檢驗比較大型工蟻和小型工蟻遷移比例。所有的數(shù)據(jù)分析使用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

從圖2可以看出，經(jīng)Kruskal-Wallis檢驗發(fā)現(xiàn)溫度對紅火蟻的遷移行為有顯著影響(χ2= 42.484，P<0.000 1)。在溫度18 ℃ 條件下，紅火蟻的遷移比率僅為0.012，即平均只有3.6頭從溫度18 ℃的玻璃管內(nèi)遷移至25 ℃玻璃管內(nèi)。當(dāng)?shù)蜏睾銣夭蹆?nèi)的玻璃管內(nèi)溫度升至38 ℃ 時，超過85%的紅火蟻遷移至25 ℃玻璃管內(nèi)。

圖2 紅火蟻在不同溫度條件下的遷移比率Fig.2 The migration rate of S.invicta under different temperatures

第1頭工蟻從處理玻璃管遷移至25 ℃的玻璃管內(nèi)所需時間在不同溫度處理間差異顯著(χ2=21.361，P=0.002，表1)。在溫度18 ℃條件下，第1頭工蟻遷移至25 ℃玻璃管所需時間接近10 min；在22～40 ℃條件下，第1頭工蟻離開所需時間僅為1.5 min左右。38和40 ℃條件下，50%和90%工蟻離開所需的時間差異不顯著。

表1試管內(nèi)不同大小工蟻離開所需時間

Table1Thetimerequiredfordifferentsizeofworkerantsintesttubes

溫度Tempera?ture℃第1頭工蟻離開所需時間Migrationtimerequiredforthefirstworkermin50%工蟻離開所需時間Migrationtimerequiredfor50%workers∥min90%工蟻離開所需時間Migrationtimerequiredfor90%workersmin10———14———189．90±3．90a——221．78±0．34b——302．11±0．27b——331．38±0．21b——351．14±0．14b——381．60±0．33b26．56±2．03a71．58±14．67a402．36±0．19b21．17±1．44a40．04±3．35a

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

Note:Different small letters in the same column indicated significant differences(P<0.05)

同時，在不同溫度處理條件下，大型工蟻和小型工蟻的遷移比率也不相同(圖3)。在33、40和38 ℃處理下，小型工蟻從處理溫度條件下遷移至25 ℃的數(shù)量顯著多于大型工蟻。

注：*表示與小型工蟻存在顯著差異(P<0.05)Note:* indicated significant differences with minor worker ant (P<0.05)圖3 不同溫度處理下120 min后玻璃管內(nèi)大型工蟻和小型工蟻的殘余數(shù)量 Fig.3 Number of major and minor worker ants remained in the tube after 120 min at different temperatures

3 討論

紅火蟻生存的極限高溫可達(dá)到41.18 ℃[11]，研究發(fā)現(xiàn)紅火蟻更喜歡35 ℃以下的溫度。在10和14 ℃處理下的玻璃管內(nèi)的紅火蟻并沒有遷移出來。因此推測紅火蟻生存的適宜溫度為18～35 ℃。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，高溫處理下，小型工蟻遷移至25 ℃玻璃管的速度要明顯快于大型工蟻。這可能有以下原因：第一，由不同品級工蟻在蟻巢內(nèi)的不同分工造成的。Porter等[12]發(fā)現(xiàn)紅火蟻會將其幼體放置于30～32 ℃環(huán)境下。紅火蟻小型工蟻在蟻巢的主要工作是照看幼體[13]，因此小型工蟻可能比其他體型螞蟻對溫度更加敏感。第二，由2種體型螞蟻的耐熱性造成的。Kaspari[14]認(rèn)為螞蟻的耐熱性與其體型大小相關(guān)。對沙漠蟻(Cataglyphisvelox)和C.cursor研究發(fā)現(xiàn)，大型工蟻比小型工蟻更耐熱[15-16]。因此，推測大型紅火蟻的耐熱能力顯著高于小型工蟻。這個假設(shè)需要進(jìn)一步試驗驗證。

4 結(jié)論

溫度是影響昆蟲生長發(fā)育和分布的一個重要環(huán)境因子。該研究通過將紅火蟻工蟻放置于管內(nèi)溫度分別為10、14、18、22、30、33、35、38、40 ℃的玻璃管內(nèi)，并將該玻璃管與管內(nèi)溫度25 ℃的玻璃管相連，結(jié)果表明當(dāng)處理試管內(nèi)的溫度超過25 ℃時，試管內(nèi)的少量紅火蟻開始遷移到溫度25 ℃的試管內(nèi)；當(dāng)處理試管內(nèi)的溫度超過38 ℃時，大多數(shù)紅火蟻工蟻遷移至25 ℃試管內(nèi)。此外，在33、38和40 ℃條件下，遷移到25 ℃試管內(nèi)的紅火蟻小型工蟻數(shù)量都顯著多于大型工蟻。這表明大型紅火蟻的耐熱能力要顯著高于小型工蟻。

[1] SHI P J，GE F，SUN Y C，et al.A simple model for describing the effect of temperature on insect developmental rate[J].Journal of Asia-Pacific entomolology，2011，14(1)：15-20.

[2] COKENDOLPHER J C，F(xiàn)RANCKE O F.Temperature preferences of four species of fire ants(Hymenoptera：Formicidae：Solenopsis)[J].Psyche，1985，92(1)：91-102.

[3] ABRIL S，OLIVERAS J，GMEZ C.Effect of temperature on the oviposition rate of Argentine ant queens(LinepithemahumileMayr)under monogynous and polygynous experimental conditions[J].Journal of insect physiology，2008，54(1)：265-272.

[4] ABRIL S，OLIVERAS J，GMEZ C.Effect of temperature on the development and survival of the Argentine ant，Linepithemahumile[J].Joural of insect science，2010，10(2)：1-13.

[5] ANDERSON K E，MUNGER J C.Effect of temperature on brood relocation inPogonomyrmexsalinus(Hymenoptera：Formicidae)[J].Western North American naturalist，2003，63(1)：122-128.

[6] WILLIAMS D F.Oviposition and growth of the fire antSolenopsisinvicta[M] //VAN DER MEER R K，JAFFéK，CEDENO A.Applied myrmecology：A world perspective.Boulder：Westview Press，1990：150-157.

[7] DREES B M，SUMMERLIN B，VINSON S B.Foraging activity and temperature relationship for the red imported fire ant [J].Southwestern entomolologist，2007，32(3)：149-155.

[8] LU Y Y，WANG L，ZENG L，et al.The effects of temperature on the foraging activity of red imported fire ant workers(Hymenoptera：Formicidae)in South China[J].Sociobiology，2012，9(2)：573-583.

[9] CHEN J.Advancement on techniques for the separation and maintenance of the red imported fire ant colonies[J].Insect science，2007，14(1)：1-4.

[10] VALLES S M，PORTER S D.Identification of polygyne and monogyne fire ant colonies(Solenopsisinvicta)by multiplex PCR ofGp-9 alleles[J].Insectes sociaux，2003，50(2)：199-200.

[11] XU Y J，LU Y Y，PAN Z P，et al.Heat tolerance of the red imported fire ant，Solenopsisinvicta(Hymenoptera：Formicidae)in Mainland China[J].Sociobiology，2009，54(1)：115-126.

[12] PORTER S D，TSCHINKEL W R.Fire ant thermal preferences：Behavioral control of growth and metabolism[J] .Behavioral ecology & sociobiology，1993，32(5)：321-329.

[13] TSCHINKEL W R.The fire ants[M].Cambridge：The Belknap Press of Harvard University Press，2006：247-308.

[14] KASPARI M.Body size and microclimate use in Neotropical granivorous ants [J].Oecologia，1993，96(4)：500-507.

[16] CLéMENCET J，COURNAULT L，ODENT A，et al.Worker thermal tolerance in the thermophilic antCataglyphiscursor(Hymenoptera，F(xiàn)ormicidae)[J].Insectes sociaux，2010，57(1)：11-15.