微藻生物技術(shù) 助力功能農(nóng)業(yè)

李潤(rùn)植，季春麗，崔紅利

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 分子農(nóng)業(yè)與生物能源研究所，山西 太谷 030801)

微藻(microalgae)是一類(lèi)能光合自養(yǎng)的低等植物，誕生于數(shù)億萬(wàn)年前天地之初，廣泛分布于海洋、淡水湖泊等水域，甚至生活在一些極端環(huán)境(南北極、干旱和鹽堿土壤等)。在細(xì)胞形態(tài)上，微藻主要是單細(xì)胞或者簡(jiǎn)單的多細(xì)胞群體，亦可形成絲狀體。微藻種類(lèi)繁多，地球上約有2萬(wàn)多種，主要有原核的藍(lán)藻(藍(lán)藻門(mén))，真核的綠藻(綠藻門(mén))和硅藻(金藻門(mén))等。微藻具有光合效率高、繁殖快、生產(chǎn)周期短等特點(diǎn)。藻細(xì)胞能合成積累多種結(jié)構(gòu)特異的高附加值生物活性成分(如萜類(lèi)、氨基雜環(huán)、大環(huán)內(nèi)酯、維生素、胡蘿卜素及其衍生物、高度不飽和脂肪酸、多糖及其衍生物、核苷酸、特殊屬性蛋白和多肽等)，具有極高的營(yíng)養(yǎng)和藥學(xué)價(jià)值[1，2]。

自20世紀(jì)60年代開(kāi)展大規(guī)模生產(chǎn)小球藻以來(lái)，經(jīng)過(guò)近幾十年的發(fā)展，微藻生物技術(shù)已經(jīng)初具規(guī)模，并顯示巨大的應(yīng)用潛力，日益為科技工作者和企業(yè)界所重視。微藻生物技術(shù)是以微藻生物學(xué)為基礎(chǔ)，利用生物學(xué)和工程學(xué)原理，研究微藻藻種選育、藻細(xì)胞培養(yǎng)及其裝備、藻體采收及水和養(yǎng)分的循環(huán)利用與處理、藻基產(chǎn)品深加工及其應(yīng)用等的生物技術(shù)(圖1)。已建立的微藻生物技術(shù)主要涉及到微藻固碳減排、微藻規(guī)?；B(yǎng)殖、微藻環(huán)境治理、微藻餌料和飼料、微藻功能食品、微藻醫(yī)藥產(chǎn)品、微藻燃油、微藻化工品及生物煉制等。現(xiàn)今各國(guó)政府和相關(guān)企業(yè)競(jìng)相投資微藻生物技術(shù)及其產(chǎn)業(yè)化，集約化、智能化和綠色可持續(xù)的微藻高新技術(shù)產(chǎn)業(yè)集群正在形成[3～5]。

圖1 微藻資源與應(yīng)用Fig.1 Microalgal resources and their applications

功能農(nóng)業(yè)(functional agriculture)是繼高產(chǎn)農(nóng)業(yè)、綠色農(nóng)業(yè)之后現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的第三個(gè)階段，也是推動(dòng)保障國(guó)民健康的新階段。功能農(nóng)業(yè)聚焦于提高農(nóng)產(chǎn)品附加值和功能化，通過(guò)個(gè)性化設(shè)計(jì)高值新型農(nóng)產(chǎn)品和三產(chǎn)聯(lián)動(dòng)，以及采用現(xiàn)代生物和營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化等先進(jìn)技術(shù)，實(shí)現(xiàn)環(huán)境友好、農(nóng)業(yè)增效、農(nóng)民增收和人民健康的有機(jī)統(tǒng)一[6]。發(fā)展功能農(nóng)業(yè)可促進(jìn)農(nóng)業(yè)供給側(cè)改革，形成農(nóng)業(yè)農(nóng)村發(fā)展的新動(dòng)能。

本文圍繞“微藻生物技術(shù)助力功能農(nóng)業(yè)”這一主題，重點(diǎn)論述微藻生物技術(shù)、微藻資源綜合開(kāi)發(fā)和微藻產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，及其在全球能源保障、環(huán)境保護(hù)、糧食安全和人類(lèi)健康等方面的應(yīng)用。同時(shí)，提出和討論微藻生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)化推動(dòng)我國(guó)農(nóng)業(yè)供給側(cè)改革和功能農(nóng)業(yè)發(fā)展的具體路徑。

1 微藻固碳聯(lián)產(chǎn)清潔生物燃油，構(gòu)建功能農(nóng)業(yè)綠色能源

自18世紀(jì)第一次產(chǎn)業(yè)革命以來(lái)，工業(yè)的快速發(fā)展和化石能源(如煤、石油、天然氣等)的過(guò)度消耗，不僅造成能源危機(jī)，而且超量排放CO2溫室氣體，導(dǎo)致全球氣候變暖、生態(tài)環(huán)境惡化(霧霾及空氣污染、海平面上升和生態(tài)系統(tǒng)改變等),嚴(yán)重影響世界經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展以及人類(lèi)的健康和生存。因此，開(kāi)發(fā)可再生新能源和CO2減排是當(dāng)今全球著力解決的的重要議題[7～9]。

傳統(tǒng)的CO2減排方法包括捕集(capture)和儲(chǔ)存(storage)，涉及到物理吸收、膜分離和低溫蒸餾，以及化學(xué)吸附等一系列物理化學(xué)方法，但均存在成本高和不可再生等缺點(diǎn)。例如，物理法包括CO2吸附、分離、濃縮以及將高濃度的CO2注入深?；蛱囟ǖ刭|(zhì)層(如油氣井、含鹽水層和堿性礦物底層等)暫時(shí)封埋起來(lái)。其操作相對(duì)簡(jiǎn)單，但成本高、CO2易二次泄露及誘發(fā)地質(zhì)災(zāi)害[10，11]?；瘜W(xué)固定法包括利用氫氧化鋰等吸附材料直接吸附固定CO2和通過(guò)添加堿性中和試劑以碳酸鹽或碳酸氫鹽的形式固定CO2。化學(xué)固碳法試劑需求量大，成本極高，且容易造成次生污染。與這些物理化學(xué)固碳路徑不同，利用光合生物固碳聯(lián)產(chǎn)生物質(zhì)能源不僅可以減少主要溫室氣體CO2的排放，有利于維護(hù)生態(tài)平衡和改善人類(lèi)生存環(huán)境，還有助于獲得可再生能源，緩解化石能源危機(jī)，實(shí)現(xiàn)“變廢為寶”。在眾多生物質(zhì)能源中，不與人爭(zhēng)糧，不與糧爭(zhēng)地，不與畜爭(zhēng)料，不與農(nóng)爭(zhēng)利的微藻生物然油具有諸多無(wú)可比擬的獨(dú)特優(yōu)勢(shì)[7～10]。長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，微藻固碳聯(lián)產(chǎn)生物燃油是一種經(jīng)濟(jì)可行、環(huán)境友好和可持續(xù)性發(fā)展的CO2減排及其資源化利用技術(shù)。

微藻作為一種高效固定CO2的微小細(xì)胞工廠，具有以下獨(dú)特的優(yōu)點(diǎn)[12～18]:(1)能直接利用太陽(yáng)能，與物理化學(xué)法相比節(jié)省了大量的能源；(2)光合作用效率高，是陸生植物的10～50 倍，每年微藻固碳量占全球年固碳量的46%；每噸微藻生物量消耗1.83噸CO2；(3)微藻油脂產(chǎn)率高，一般在30%左右，有些藻種含油量高達(dá)60% 以上。每公頃可年產(chǎn)幾萬(wàn)升生物柴油(5～10萬(wàn)L·hm-2)，單位面積產(chǎn)油量是大豆(446 L·hm-2)的數(shù)百倍，也顯著高于油菜(1 190 L·hm-2)和油棕(5 950 L·hm-2)的年產(chǎn)油率。微藻的生長(zhǎng)周期短，從初生到可以制油僅需一個(gè)星期左右，而大豆等油料植物一般需要幾個(gè)月至一年多；(4)CO2資源化利用效益高，環(huán)境友好并具可持續(xù)性發(fā)展。(5)環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，微藻能忍耐和適應(yīng)多種極端環(huán)境，能夠在沿海灘涂、鹽堿地和沙漠等地培養(yǎng)，可有效利用邊際土地；(6)利用煤基工廠煙道廢氣等工業(yè)尾氣可直接作碳源和各種廢水作為營(yíng)養(yǎng)源(N、P 等)，可低成本規(guī)?；囵B(yǎng)微藻；(7)可同時(shí)多聯(lián)產(chǎn)具有高附加值的生物基產(chǎn)品，用于制備生物柴油、生物氫、航空用油、甲烷等生物燃料，以及制備食品、動(dòng)物及水產(chǎn)養(yǎng)殖飼料、化妝品、醫(yī)藥品、肥料、有特殊用途的生物活性物質(zhì)等[2]。

目前，微藻固碳減排聯(lián)產(chǎn)生物燃油的工程化及規(guī)?；瘧?yīng)用已廣泛展開(kāi)。典型的工成體系包括，富油藻種的培育、微藻固碳光生物反應(yīng)器及微藻規(guī)?；B(yǎng)殖、工廠煙道廢氣和廢水處理及其與微藻養(yǎng)殖系統(tǒng)的耦合、藻體采收、微藻制油、養(yǎng)料和水分循環(huán)，以及藻渣高值利用等工藝(圖2)[7,8,11,13,18]。制約微藻燃油產(chǎn)業(yè)化的主要瓶頸是制油成本高。隨著全球石化能源減少、碳排放稅的征收、環(huán)保政策的實(shí)施，以及微藻固碳制油關(guān)鍵技術(shù)的突破，微藻固碳聯(lián)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)燃油的產(chǎn)業(yè)化必將加速推進(jìn)，為產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展提供新動(dòng)能。

圖2 微藻固碳減排聯(lián)產(chǎn)生物燃油及綜合利用工程Fig.2 Microalgal carbon fixation for biofuel production and comprehensive utilization

2 微藻凈化畜禽廢水聯(lián)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)飼料蛋白，開(kāi)辟高品位蛋奶肉綠色安全生產(chǎn)新模式

畜禽業(yè)是農(nóng)業(yè)和農(nóng)村經(jīng)濟(jì)的重要組成部分，為人類(lèi)提供諸多蛋奶肉營(yíng)養(yǎng)產(chǎn)品。畜禽養(yǎng)殖業(yè)大力發(fā)展所帶來(lái)的環(huán)境污染問(wèn)題日趨嚴(yán)重，不僅影響經(jīng)濟(jì)發(fā)展，而且還危及食品和生態(tài)安全、以及人類(lèi)健康。

目前，我國(guó)每年產(chǎn)生禽畜糞便約45億t。全國(guó)污染源普查數(shù)據(jù)顯示，畜禽養(yǎng)殖業(yè)化學(xué)需氧量(COD)、總氮、總磷的年排放量分別達(dá)1 268萬(wàn)t、106萬(wàn)t和16萬(wàn)t，約占全國(guó)總排放量的41.9%、21.7%和37.7%[19]。因此，集約化、規(guī)?；菪箴B(yǎng)殖污染已經(jīng)是繼工業(yè)污染、生活污染之后的第三大污染源，已成為主要的農(nóng)業(yè)面源污染(表1)。

表1 畜禽廢水主要污染物/tTable 1 Pollutants in livestock wastewater

養(yǎng)殖廢水中含有大量污染物，如有機(jī)物、氨氮、高濃度N和P、重金屬和大量的人畜共患病原體、抗生素等獸藥殘留、以及飼料中添加的、未吸收的銅、鐵、鋅、錳、鈷、硒和碘等元素。如不經(jīng)過(guò)處理直接排放，將嚴(yán)重污染地表水體，引起受納水體富營(yíng)養(yǎng)化和對(duì)污染物敏感生物死亡；導(dǎo)致地下水溶解氧含量減少，有毒成分增多，水質(zhì)惡化；損傷土壤和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，造成土壤板結(jié)、鹽化和土壤質(zhì)量降低，使農(nóng)作物減產(chǎn)及農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量變差，引起有害物經(jīng)食物鏈傳遞。例如，基于有機(jī)砷制劑可促進(jìn)豬的生長(zhǎng)和控制疾病的效應(yīng)，含砷飼料大量用于養(yǎng)豬業(yè)。 據(jù)預(yù)測(cè)，5～8 d連續(xù)給一萬(wàn)頭豬使用含砷飼料，就可向豬場(chǎng)周邊排入1 t砷。 有研究指出，土壤中砷含量每升高1 mg·kg-1，則甘薯塊根中砷含量即上升0.28 mg·kg-1。這樣連續(xù)用含砷飼料10 d，該豬場(chǎng)所在地生產(chǎn)的甘薯中砷含量將超過(guò)污泥農(nóng)用標(biāo)準(zhǔn)(41 mg·kg-1)[19,20]。畜禽養(yǎng)殖廢水在厭氧條件下，還會(huì)產(chǎn)生大量惡臭氣體(甲基硫醇、乙烯醇、二甲基硫醚、甲胺、三甲胺等多種有機(jī)化合物，以及氨、硫化氫等無(wú)機(jī)物)，直接危害周?chē)用竦纳眢w健康。2004年暴發(fā)的禽流感主要是通過(guò)畜禽糞尿和分泌物傳播的，這揭示出畜禽養(yǎng)殖場(chǎng)污染很可能導(dǎo)致一些突發(fā)疾病流行，具有不可控的巨大隱患。

常規(guī)的畜禽廢水處理技術(shù)包括自然處理模式和工業(yè)處理模式[20～23]。自然處理模式是利用天然水體、土壤和生物的與物理化學(xué)的等綜合作用來(lái)凈化污水。其凈化機(jī)理主要包括過(guò)濾、截留、沉淀、物理和化學(xué)吸附、化學(xué)分解、生物氧化以及生物的吸收等。自然處理的主要模式有氧化塘、土壤處理法、人工濕地處理法等。這類(lèi)方法投資省、工藝簡(jiǎn)單、能源消耗少，但凈化功能受自然條件的制約。工業(yè)處理模式有厭氧、好氧和混合處理技術(shù)。厭氧處理常用方法包括厭氧消化器、厭氧接觸反應(yīng)器、厭氧濾池、上流式厭氧污泥床UASB(Upflowanaerobic sludge bed)、 厭氧流化床、升流式固體反應(yīng)器等。這些厭氧處理特點(diǎn)是造價(jià)不高,占地少，能量需求低，還可以產(chǎn)生沼氣。好氧處理的基本原理是利用微生物在好氧條件下分解有機(jī)物，主要有活性污泥法和生物濾池、生物接觸氧化和序批式活性污泥法(sequencing batch reactor，SBR)等。這些好氧處理造價(jià)高、應(yīng)用上受限制?；旌咸幚硎歉鶕?jù)畜禽廢水的多少和具體情況，設(shè)計(jì)出由以上3種、或以它們?yōu)橹黧w并結(jié)合其他處理方法進(jìn)行優(yōu)化組合共同處理畜禽廢水。 這種混合方式能以較低的處理成本，取得較好的效果。其中，微藻介導(dǎo)的新型畜禽養(yǎng)殖污水處理技術(shù)以其經(jīng)濟(jì)、環(huán)保、占地面積小、可操作性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)顯示了其極大的魅力和應(yīng)用價(jià)值[24～26]。

微藻種類(lèi)多樣、適應(yīng)性強(qiáng),能夠在多種生態(tài)系統(tǒng)中生長(zhǎng)。廢水中富含碳源、氮源等，正好為微藻的生長(zhǎng)提供養(yǎng)料。微藻凈化畜禽廢水，不僅有效去除富營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、還能收獲高品質(zhì)的藻體生物質(zhì)，進(jìn)一步用于生產(chǎn)高品位飼料蛋白以及其他高附加值產(chǎn)品，進(jìn)而形成“畜禽養(yǎng)殖→廢水→微藻凈化→微藻生物質(zhì)→飼料蛋白等高附加值產(chǎn)品→品味俱佳和健康安全畜禽食品”的綠色循環(huán)新產(chǎn)業(yè)鏈。

基于微藻的畜禽廢水資源化循環(huán)利用工藝包括蛋白營(yíng)養(yǎng)均衡的特色微藻藻種培育、畜禽廢水預(yù)處理、目標(biāo)微藻規(guī)?；B(yǎng)殖、微藻體采收、微藻制備高品位蛋白飼料添加劑或其他高值產(chǎn)品、凈化廢水的循化利用等處理技術(shù)單元(圖3)。該廢水處理系統(tǒng)也可應(yīng)用于生活廢水和食品加工等工業(yè)廢水的凈化處理[24～26]。這些廢水一般經(jīng)過(guò)絮凝沉淀、懸浮物過(guò)濾和厭氧池初級(jí)預(yù)處理后，就可用于特色微藻的規(guī)模培養(yǎng)以大量吸收廢水中氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素，直接降低二、三級(jí)出水中N、P等污染物的含量。此種微藻凈化廢水體系具有凈化效率高、系統(tǒng)建造運(yùn)行費(fèi)用低等特點(diǎn)。另外，藻類(lèi)在污水凈化過(guò)程中產(chǎn)生大量的氧氣，可減少水體因缺氧而形成的惡臭氣味。厭氧池產(chǎn)生的甲烷通過(guò)生物氣反應(yīng)裝備收集并利用，而產(chǎn)生的CO2氣體則排入微藻回流池中被藻類(lèi)作為碳源利用。微藻通過(guò)固定CO2、產(chǎn)生O2、提高pH等間接作用，還能創(chuàng)造出有效去除水中殘留有機(jī)物和病原物的環(huán)境條件。微藻凈化廢水全系統(tǒng)的能耗比其他常規(guī)廢水處理減低60%，將污水處理和以污水為“資源”的生產(chǎn)過(guò)程相耦合，不僅能解決困擾養(yǎng)殖業(yè)的廢水排放問(wèn)題，更可以提高養(yǎng)殖效能、降低污染排放，實(shí)現(xiàn)生態(tài)可持續(xù)發(fā)展和資源可循環(huán)利用。

圖3 微藻凈化畜禽廢水聯(lián)產(chǎn)蛋白飼料及優(yōu)質(zhì)畜禽產(chǎn)品工程Fig.3 Microalgal purifying livestock wastewater for production of protein feed and high-quality livestock food

微藻作為飼料添加劑，用于畜禽飼養(yǎng)，不僅有利于畜禽動(dòng)物生長(zhǎng)和繁育，還可增加終端產(chǎn)品的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，從而促進(jìn)人體健康。已有研究表明[19,22]，給豬飼喂含有天然高碘的藻類(lèi)后，不僅可以提高10%的生長(zhǎng)，還有為消費(fèi)者生產(chǎn)含碘豐富豬肉的潛力。一些微藻含有健康型脂肪酸成分，尤其是ω-3 多不飽和脂肪酸(PUFA)，包括花生四烯酸，二十二碳六烯酸(DHA)，二十碳五烯酸(EPA)和γ-亞麻酸。飼用此類(lèi)微藻添加劑于反芻動(dòng)物，可調(diào)節(jié)奶脂構(gòu)成。牛奶中的ω-3脂肪酸，尤其是DHA明顯提高，而且不影響奶產(chǎn)量。對(duì)于羊和馬，日糧微藻可分別增加肉和血液中的ω-3脂肪酸成分。對(duì)于豬，日糧微藻可增加瘦肉和皮下脂肪的DHA成分，而且這種增加并不依賴劑量。日糧藻類(lèi)也可增加雞蛋中的ω-3脂肪酸成分，降低ω-6成分。當(dāng)4.3%的發(fā)酵裂殖壺菌(富含ω-3脂肪酸)添加到蛋雞日糧中，蛋雞的產(chǎn)蛋量和飼料轉(zhuǎn)化率均提升。0.86%和4.3%的微藻添加量可使每個(gè)雞蛋的DHA成分分別提高134 mg和220 mg。因此，應(yīng)用微藻凈化廢水聯(lián)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)飼料，作為添加劑將顯著增加畜禽產(chǎn)品產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)食用品質(zhì)，助力畜禽產(chǎn)業(yè)提質(zhì)升級(jí)和安全高效。這種基于微藻凈化和資源利用畜禽廢水的工程體系為功能農(nóng)業(yè)創(chuàng)立了集環(huán)境治理和高值功能性農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)于一體的新產(chǎn)業(yè)模式。

3 研發(fā)新型微藻餌料飼料，提升水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)品的品質(zhì)和安全性

微藻是水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化食物，在水產(chǎn)動(dòng)物育苗和養(yǎng)殖中的核心地位無(wú)可替代。一方面，微藻是貝類(lèi)、對(duì)蝦幼體和部分魚(yú)類(lèi)幼體的直接開(kāi)口餌料，相當(dāng)于嬰兒母乳；另一方面，微藻也是培養(yǎng)輪蟲(chóng)、鹵蟲(chóng)卵、橈足類(lèi)和枝角類(lèi)等水產(chǎn)養(yǎng)殖次級(jí)餌料生物所必需的食物，相當(dāng)于嬰兒食品。與人工配合飼料相比，微藻餌料經(jīng)過(guò)人工優(yōu)選和培育，以活體作為水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物幼體食用的專門(mén)餌料，具有種類(lèi)多、增殖速度快、營(yíng)養(yǎng)全價(jià)、適口性好等特點(diǎn)[27]。

微藻餌料可通過(guò)調(diào)節(jié)培養(yǎng)條件使其營(yíng)養(yǎng)成份滿足不同飼料對(duì)原料成份的多樣需求。特定培養(yǎng)的微藻能有效富集各種無(wú)機(jī)微量元素，并且將其轉(zhuǎn)化為更有利于生物體吸收利用的有機(jī)微量元素。微藻富含多種抗氧化劑(例如多種類(lèi)胡蘿卜素、維生素)以及一些特殊的植物性化學(xué)物質(zhì)如藻多糖等，可提高水產(chǎn)動(dòng)物免疫力和抗病性。微藻本身高水平合成積累的色素(如蝦青素、葉黃素、β-胡蘿卜素等)，可增加魚(yú)類(lèi)、蝦類(lèi)的體色和肌肉顏色，提高產(chǎn)品的市場(chǎng)價(jià)值。

常見(jiàn)的餌料微藻約有20多個(gè)屬、40多種，包括綠藻、金藻和硅藻等種類(lèi)(表2)。微藻含有豐富而均衡的營(yíng)養(yǎng)成分(多種蛋白、脂肪酸、碳水化合物)和諸多生物活性物質(zhì)(PUFA、維生素、甾醇)，可為水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物魚(yú)蝦蟹幼體開(kāi)口階段的正常發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)。已有研究證明，在對(duì)蝦(中國(guó)對(duì)蝦、日本對(duì)蝦、南方濱對(duì)蝦等)、貝類(lèi)(扇貝、鮑魚(yú)、牡蠣)和海參等育苗中，合理利用餌料微藻能提高育苗存活率、保證幼苗正常變態(tài)和發(fā)育、加速生長(zhǎng)及體長(zhǎng)和體重等各項(xiàng)性狀指標(biāo)。例如[28,29]，飼喂扁藻、金藻等餌料可維持蟹類(lèi)和對(duì)蝦的蛻皮變態(tài)和發(fā)育；雜色蛤仔浮游幼蟲(chóng)階段的面盤(pán)幼蟲(chóng)階段優(yōu)先攝食小球藻；在瑪拉巴石斑魚(yú)育苗中，投喂經(jīng)過(guò)小球藻營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化8 h以上的輪蟲(chóng)次級(jí)餌料，可提高仔魚(yú)成活率達(dá)85.3%～97.3%。隨著水產(chǎn)飼養(yǎng)技術(shù)水平的提高,新型微藻營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化劑應(yīng)用日益廣泛。DHA是魚(yú)類(lèi)和甲殼類(lèi)水產(chǎn)所需的必需脂肪酸中最重要的一種,富含DHA的微藻已經(jīng)成為一種理想的水產(chǎn)飼料營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化劑。

表2 一些水產(chǎn)餌料微藻Table 2 Microalgae diets in aqucultur

微藻餌料還可作為水產(chǎn)養(yǎng)殖水體的調(diào)水劑/培水劑,具有穩(wěn)定藻相、迅速去除氮磷、增加水體溶解氧、改善水質(zhì)、抑制有害生物擴(kuò)增和調(diào)控水體微生態(tài)環(huán)境平衡的作用，進(jìn)而減少水產(chǎn)動(dòng)物病害發(fā)生、少用甚至不用化學(xué)農(nóng)藥，確保水產(chǎn)養(yǎng)殖生態(tài)安全和產(chǎn)品質(zhì)量安全。在育苗水體中投放餌料微藻，不但可以直接吸收利用氨氮、亞鹽等物質(zhì)，同時(shí)光合作用放出的氧氣還可促進(jìn)微生物對(duì)氨氮、亞鹽的硝化作用。此外，通過(guò)飼喂微藻餌料,可促進(jìn)養(yǎng)殖動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)、降低飼料系數(shù)、提高成活率[29]。在貝類(lèi)凈化中，飼喂富集EPA、DHA或維生素的微藻餌料,能起到保肥、增質(zhì)、提升產(chǎn)品價(jià)值的效果。作為觀賞魚(yú)和高檔魚(yú)類(lèi)飼料、純天然功能性微藻飼料添加劑,遠(yuǎn)優(yōu)于魚(yú)粉、魚(yú)油和中草藥。研發(fā)功能性新型微藻餌料及高通量生產(chǎn)和配送體系，將極大推進(jìn)高值功能性水產(chǎn)品商業(yè)化和人類(lèi)健康食品結(jié)構(gòu)改善。

蛋白質(zhì)是動(dòng)物飼料中最昂貴的營(yíng)養(yǎng)，開(kāi)發(fā)天然營(yíng)養(yǎng)的飼料蛋白替代品具有市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力。魚(yú)粉是水產(chǎn)養(yǎng)殖中重要的蛋白質(zhì)來(lái)源,制約著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展。減少魚(yú)粉使用可降低養(yǎng)殖成本,但水產(chǎn)飼料中蛋白質(zhì)含量過(guò)低嚴(yán)重影響水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。新近研究發(fā)現(xiàn)，由于水產(chǎn)養(yǎng)殖中，過(guò)量使用抗生素等農(nóng)藥，農(nóng)藥殘留和抗生素耐受性可通過(guò)魚(yú)粉飼料持續(xù)在水產(chǎn)品鏈中傳遞和富集，導(dǎo)致嚴(yán)重的水產(chǎn)業(yè)環(huán)境惡化和水產(chǎn)食品安全問(wèn)題[27]。另外，隨著人們對(duì)水產(chǎn)品需求的與日俱增,迫切需要尋找魚(yú)粉的替代物來(lái)降低生產(chǎn)成本。因此,在滿足水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)需求的情況下,用微藻全部或部分替代餌料中魚(yú)粉能有效解決以上問(wèn)題。國(guó)內(nèi)外已有大量關(guān)于微藻替代鮭魚(yú)、彩虹鱒魚(yú)、鯉魚(yú)和羅非魚(yú)餌料中魚(yú)粉的研究[28～30]。結(jié)果顯示,微藻可替代魚(yú)類(lèi)餌料中的魚(yú)粉,并滿足魚(yú)類(lèi)對(duì)蛋白質(zhì)的需求。不同類(lèi)型的微藻在水產(chǎn)動(dòng)物中通過(guò)增加蛋白質(zhì)積累來(lái)提高生長(zhǎng)性能、飼料利用率和生理學(xué)活性,減少應(yīng)激,改善胴體品質(zhì),尤以魚(yú)類(lèi)中效果顯著。微藻的養(yǎng)殖環(huán)境亦可直接或間接地通過(guò)浮游動(dòng)物影響魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)。增加藻類(lèi)生物量能提高魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)性能、增加抗病能力,改善體色和胴體品質(zhì),對(duì)于體色較深的魚(yú)尤為明顯。通過(guò)微藻補(bǔ)充魚(yú)類(lèi)飼料蛋白質(zhì)來(lái)源,不僅降低水產(chǎn)生產(chǎn)成本,還減少了農(nóng)藥的使用，確保水產(chǎn)品健康安全，展現(xiàn)了微藻在水產(chǎn)健康養(yǎng)殖諸多領(lǐng)域的應(yīng)用優(yōu)勢(shì)和巨大的市場(chǎng)空間。

我國(guó)灘涂貝類(lèi)產(chǎn)量名列世界第一，年總產(chǎn)量已突破1 000萬(wàn)t，約占海水養(yǎng)殖總量的75%，是我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的重要支柱。我國(guó)灘涂可養(yǎng)面積超過(guò)100萬(wàn)hm2，但隨著沿海水域生態(tài)環(huán)境惡化，灘涂貝類(lèi)天然苗種資源衰退嚴(yán)重[31]。水產(chǎn)養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴(kuò)大，對(duì)貝類(lèi)苗種的市場(chǎng)需求量也日益增大?，F(xiàn)今90% 以上貝類(lèi)苗種必須源于人工培育，而灘涂貝類(lèi)育苗成敗關(guān)鍵取決于水質(zhì)和餌料。針對(duì)貝類(lèi)優(yōu)質(zhì)微藻餌料缺乏的實(shí)際，寧波大學(xué)海洋學(xué)院微藻餌料產(chǎn)業(yè)團(tuán)隊(duì)通過(guò)多年的努力[31]，分離純化多種天然單細(xì)胞微藻，根據(jù)脂類(lèi)營(yíng)養(yǎng)成分分析并結(jié)合實(shí)際餌料效果，篩選出2種(3株)適宜貝苗不同階段攝食的新型高效餌料微藻，填補(bǔ)了貝類(lèi)苗種培育行業(yè)陰雨季餌料供給的缺口，實(shí)現(xiàn)了大規(guī)格稚貝餌料的高通量連續(xù)供給，并已經(jīng)在灘涂貝類(lèi)苗種培育行業(yè)得到規(guī)?；瘧?yīng)用。2016年已經(jīng)成為全國(guó)所有灘涂貝類(lèi)苗種培育企業(yè)的當(dāng)家餌料品種，并已經(jīng)應(yīng)用到蝦蟹苗種培育中，顯示出極佳的應(yīng)用前景?？梢?jiàn)，研發(fā)新型優(yōu)質(zhì)微藻餌料飼料并建立高通量配送體系，將推動(dòng)我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖規(guī)模和效益、水產(chǎn)品質(zhì)量和安全發(fā)生根本改觀，形成支撐我國(guó)功能農(nóng)業(yè)的一個(gè)安全、高效和優(yōu)質(zhì)的水產(chǎn)品供給體系。

4 研發(fā)高值功能性微藻產(chǎn)品，對(duì)接健康中國(guó)大產(chǎn)業(yè)

4.1 微藻的保健及醫(yī)療功效

微藻種類(lèi)繁多，藻細(xì)胞能合成積累優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)(必需氨基酸均衡)、健康型脂類(lèi)(DHA和EPA等)、功能性多糖、多種天然色素(β-胡蘿卜素、藻黃素等)和維生素(維生素A、B、C和E等)，以及多種無(wú)機(jī)元素(Cu,Fe,Se,Mn,Zn等)等營(yíng)養(yǎng)成分。一些微藻能高水平合成具有獨(dú)特生理活性的化合物如蝦青素、藻多糖、藻藍(lán)蛋白等。用作人類(lèi)食品，藻細(xì)胞豐富的營(yíng)養(yǎng)能保持人體細(xì)胞健康；微藻細(xì)胞生長(zhǎng)因子(CGF)能加速細(xì)胞修復(fù)和更新，保持細(xì)胞年輕；藻細(xì)胞葉綠素可促進(jìn)人體紅血球的含氧量，消除低氧環(huán)境中的寄生物和致病微生物；綠藻具獨(dú)特三層細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)，最厚中間層為纖維組成的微細(xì)網(wǎng)狀構(gòu)架，其中的孢粉素(sporopollein)能結(jié)合重金屬，并將這些毒素排除體外[32,33]。

微藻富含類(lèi)胡蘿卜素，具有營(yíng)養(yǎng)和著色作用，可增強(qiáng)機(jī)體免疫力、防癌、抗輻射、延緩衰老等。藻細(xì)胞甘油含量較高，是優(yōu)質(zhì)的化妝品原料,也是化工、輕工和醫(yī)藥工業(yè)中用途極廣的平臺(tái)化合物。藻多糖復(fù)合物可作為免疫佐劑增強(qiáng)抗原性和機(jī)體免疫功能，抑制實(shí)體瘤S180生成[34]。

許多微藻能富集保護(hù)心腦血管的活性物質(zhì)。例如，裂壺藻(Schizochytriumsp.)、吾肯氏壺藻(Ulkeniaamoeboida)和寇氏隱甲藻(Crypthecodiniumcohnii)等微藻富含(65%以上)DHA(C22∶6，Docosahexaenoic acid)。DHA是人類(lèi)大腦和視網(wǎng)膜的重要構(gòu)成成份，能促進(jìn)神經(jīng)系統(tǒng)細(xì)胞生長(zhǎng)及維持，有利于胎兒、嬰幼兒大腦發(fā)育。具有舒張血管、抗血栓和抗血小板凝聚的功效，可用于預(yù)防和治療高血脂所致的動(dòng)脈粥樣硬化、冠心病。此外，微藻胡蘿卜素和類(lèi)胡蘿卜素，紫球藻(Porphyridium)花生四烯酸，螺旋藻的亞油酸和亞麻酸，也已被證實(shí)具有一定的預(yù)防和治療心腦血管疾病的效能[35,36]。

一些微藻能合成積累具有抗輻射、抗突變、抗腫瘤的活性物質(zhì)。藍(lán)藻是有效抗癌藥的重要來(lái)源。迄今，已發(fā)現(xiàn)60余個(gè)藍(lán)藻株系具有抗腫瘤活性，并分離鑒定出10多種結(jié)構(gòu)獨(dú)特的化合物。從巨大鞘絲藻(Lyngbyamajuscula)分離的脂溶性提取物具有抗白血病活性。其它一些被證明具有抗腫瘤活性的物質(zhì)包括甲藻前溝藻(Amphidinium)的前溝藻內(nèi)酯、一種來(lái)自小球藻(Chlorella)和柵藻(Scenedesmus)的糖蛋白、來(lái)自衣藻(Chlamydomonassp.)的L型天冬酰胺酶等。 螺旋藻的藻藍(lán)蛋白抗輻射作用強(qiáng)，能提高粒單系組細(xì)胞(CFU-GM)的生成。螺旋藻的多糖有一定的抗突變功能，能顯著增強(qiáng)輻射引起DNA損傷的修復(fù)[37,38]。

微藻細(xì)胞亦能合成許多具有增強(qiáng)免疫力和抗艾滋病的活性物質(zhì)。例如，螺旋藻的多糖可全面調(diào)節(jié)機(jī)體免疫功能，消除或減輕環(huán)磷酰胺對(duì)機(jī)體免疫系統(tǒng)的抑制作用。藻藍(lán)蛋白(C-PC)能顯著提高小鼠脾淋巴細(xì)胞免疫活性。從藍(lán)藻鞘絲藻(Lyngbya)提取的含硫糖脂能抑制HIV復(fù)制，從一種裂膜藻(Schizymenia)細(xì)胞分離的硫酸多糖SAE是病毒逆轉(zhuǎn)錄酶的特異性抑制劑，可抑制HIV的逆轉(zhuǎn)錄酶和其它病毒的逆轉(zhuǎn)錄酶[38～40]。

上述這些從已有研究獲得有關(guān)微藻細(xì)胞及其多種物質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)和醫(yī)藥功效,為研發(fā)和制備微藻功能食品、醫(yī)藥品、保健品和藥食同源健康產(chǎn)品奠定了基礎(chǔ)。

4.2 加大功能性微藻產(chǎn)品研發(fā)與生產(chǎn)，開(kāi)辟功能農(nóng)業(yè)新增長(zhǎng)極

微藻具有豐富的營(yíng)養(yǎng)，既可以全藻細(xì)胞生物質(zhì)即藻粉用于制備高附加值食品、藥食同源產(chǎn)品，又可以萃取目標(biāo)化合物為原料制備功能加強(qiáng)型保健品、功能食品及醫(yī)藥品等。大力研發(fā)高端微藻功能產(chǎn)品并建立綠色、安全和規(guī)范化生產(chǎn)體系，將開(kāi)創(chuàng)功能農(nóng)業(yè)的新的增長(zhǎng)極。這里簡(jiǎn)論幾個(gè)已商業(yè)化的大宗微藻產(chǎn)品的進(jìn)一步研發(fā)和生產(chǎn)的關(guān)注點(diǎn)。

4.2.1 螺旋藻與藻膽蛋白

螺旋藻(Spirulina)是人類(lèi)迄今為止所發(fā)現(xiàn)的最佳純天然蛋白質(zhì)食品源。被聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織和聯(lián)合國(guó)世界食品協(xié)會(huì)推薦為“二十一世紀(jì)最理想的食品”。螺旋藻蛋白質(zhì)含量高達(dá)60%～70%，分別是干酪、魚(yú)肉、豬肉和雞蛋的2.7，3，4和5倍，亦分別是大豆、小麥和玉米的1.7，6和9.3倍，且消化吸收率高達(dá)95%以上。螺旋藻含有全部人體必需氨基酸且均衡，賴氨酸含量高達(dá)4%～4.8%。富含的藻藍(lán)蛋白，能促進(jìn)淋巴細(xì)胞活性，增強(qiáng)人體免疫力，對(duì)胃腸疾病及肝病患者康復(fù)具有特殊意義。此外，藻細(xì)胞鐵含量為一般含鐵食物的20倍，鈣含量是牛奶的10倍。大量研究顯示，螺旋藻在降低膽固醇和血脂，減肥，護(hù)肝，養(yǎng)胃護(hù)胃，抗癌，治療貧血及微量元素缺乏，調(diào)整機(jī)體代謝功能等方面都有積極療效[32]。

我國(guó)螺旋藻年產(chǎn)量約8 000多t(干藻粉)，占全球60%，售價(jià)4～5萬(wàn)元·t-1左右。目前主要產(chǎn)品形式有片劑、粉劑、沖劑，以其作為優(yōu)質(zhì)天然食品添加劑用于制備各類(lèi)食品，也用作優(yōu)質(zhì)飼料添加劑用于畜禽產(chǎn)業(yè)，或作為魚(yú)粉替代品用于水產(chǎn)養(yǎng)殖。未來(lái)需要在保障螺旋藻產(chǎn)品安全條件下，做大做強(qiáng)品牌，擴(kuò)大市場(chǎng)占有量。為服務(wù)健康中國(guó)大產(chǎn)業(yè)，應(yīng)加大螺旋藻全藻的深加工及高端產(chǎn)品和醫(yī)藥品等研發(fā)。

螺旋藻細(xì)胞富含水溶性蛋白-藻膽蛋白，包括藻藍(lán)蛋白(PC)、藻紅蛋白(PE)和別藻藍(lán)蛋白(A-PC)三大類(lèi)。藻藍(lán)蛋白具有較高醫(yī)療價(jià)值，能增強(qiáng)免疫系統(tǒng)和抗病能力，亦能抑制一些癌細(xì)胞。已有研究發(fā)現(xiàn)藻藍(lán)蛋白有光敏作用和良好的抑癌效應(yīng)，藻藍(lán)蛋白對(duì)骨髓造血具有刺激作用，可用于臨床輔助治療各種血液疾病[32]。此外，藻膽蛋白可作為新一代熒光分子探針、替代同位素和酶標(biāo)記物，而應(yīng)用于分子生物學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、組織化學(xué)、臨床診斷和免疫學(xué)等領(lǐng)域，這是因?yàn)樵迥懙鞍拙哂行再|(zhì)穩(wěn)定、背景干擾小、熒光量子產(chǎn)率高、易于同生物大分子交聯(lián)(糖蛋白和生物素抗體等)的特性。市場(chǎng)對(duì)螺旋藻藻膽蛋白需求日益增加，應(yīng)用愈加廣泛。一些國(guó)外公司已投巨資開(kāi)發(fā)藻膽蛋白，產(chǎn)品出售價(jià)高達(dá)100美元·mg-1以上?？梢?jiàn)，進(jìn)一步研發(fā)螺旋藻及藻膽蛋白產(chǎn)品可獲得高額市場(chǎng)價(jià)值。

4.2.2 杜氏鹽藻與β-胡蘿卜素

杜氏鹽藻(Dunaliellasalina)在強(qiáng)光、高溫等條件下可大量積累β-胡蘿卜素，可高達(dá)干重的10%左右，為自然界中所有生物積累β-胡蘿卜素之首。研究表明，β-胡蘿卜素不僅是維生素A的前體物質(zhì)，而且具有很強(qiáng)的抑制腫瘤轉(zhuǎn)化的效應(yīng)，可減少化學(xué)腫瘤誘變劑和紫外光誘發(fā)的癌變。此外，β-胡蘿卜素可瘁滅機(jī)體內(nèi)自由基，進(jìn)而能減少過(guò)氧化物對(duì)細(xì)胞組織的損傷。β-胡蘿卜素還能促進(jìn)淋巴細(xì)胞和吞噬細(xì)胞的功能，以及激活細(xì)胞釋放一些抗腫瘤因子。源于鹽藻的β-胡蘿卜素也廣泛用于治療眼睛白內(nèi)障和黃斑變性病以及防護(hù)心血管病[33,34]。

目前，杜氏鹽藻全營(yíng)養(yǎng)成分的利用主要是通過(guò)制成細(xì)胞干粉，或細(xì)胞提取物,用于制造保健及功能食品。已上市銷(xiāo)售的諸多鹽藻產(chǎn)品包括鹽藻粉、粗提物和提取的β-胡蘿卜素及其產(chǎn)品。例如，鹽藻胡蘿卜素口服液、沖劑、口含片和膠囊等，以及將鹽藻與其他營(yíng)養(yǎng)素配成復(fù)合制劑添加到飲料、冰淇淋、糕點(diǎn)、酸奶和干酪等食品。商業(yè)化的鹽藻β-胡蘿卜素產(chǎn)品價(jià)值極高。美國(guó)、以色列和澳大利亞等國(guó)有許多廠家從鹽生杜氏藻中提取高質(zhì)量的β-胡蘿卜素，制成的產(chǎn)品售價(jià)高達(dá)600美元·kg-1。

事實(shí)上，杜氏鹽藻除天然胡蘿卜素外，還含有其它功效營(yíng)養(yǎng)成分。杜氏鹽藻中的優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)、豐富的天然維生素、大量的礦物質(zhì)、多種不飽和脂肪酸以及活性多糖等具有很好的應(yīng)用前景。鹽藻細(xì)胞中天然維生素E和葉酸含量均居自然界食物之冠，具有獨(dú)特的抗衰老活性。由巖藻糖、甘露糖、葡萄糖和半乳糖等4種單糖組成的鹽藻多糖是一種天然硫酸酯化多糖，具有抗病毒、抗菌及抗炎作用[33,34]。藍(lán)藻多糖組分的抗腫瘤活性。這些化合物都是開(kāi)發(fā)功能食品的優(yōu)質(zhì)原材料，未來(lái)應(yīng)對(duì)這些功效成分系統(tǒng)研究，開(kāi)發(fā)更多的、保健效果更好的鹽藻產(chǎn)品。另外，鹽藻由于能在高鹽水體中正常生長(zhǎng)，可用于諸多鹽堿灘地資源利用和改良，同時(shí)生產(chǎn)高值鹽藻品，獲得環(huán)境和經(jīng)濟(jì)雙收益。

4.2.3 雨生紅球藻與蝦青素

蝦青素(astaxanthin)即3,3′-二羥基-4,4 ′-二酮基-β,β′-胡蘿卜素，為萜烯類(lèi)不飽和化合物，稱作為“抗氧化之王，超級(jí)維生素E”。蝦青素具有超強(qiáng)的抗氧化功能，是其它類(lèi)胡蘿卜素的10倍以上，亦是維生素E的100倍以上。蝦青素能顯著抑制生物膜氧化，清除體內(nèi)由紫外線照射產(chǎn)生的自由基，調(diào)節(jié)和降低由光化學(xué)導(dǎo)致的傷害，對(duì)紫外線引起的皮膚癌有很好的療效。蝦青素還能大幅促進(jìn)淋巴結(jié)抗體的產(chǎn)生，尤其能促進(jìn)與體內(nèi)T細(xì)胞相關(guān)抗原的抗體產(chǎn)生[35]。研究發(fā)現(xiàn)，蝦青素能抑制小鼠消化道中導(dǎo)致胃癌的幽門(mén)桿菌生長(zhǎng)，在一定程度上抑制小鼠體內(nèi)癌細(xì)胞擴(kuò)散以及惡性腫瘤生長(zhǎng)[36]。日益增多的試驗(yàn)顯示，蝦青素具有抗氧化、抗衰老、抗腫瘤、預(yù)防心腦血管疾病、提高身體耐力、降低肌肉受損的險(xiǎn),緩解色素過(guò)度沉積和改善眼疲勞癥狀等作用。此外，微藻細(xì)胞合成積累的蝦青素可以經(jīng)食物鏈傳遞，而積累于取食這些藻細(xì)胞的蝦、貝、蟹、魚(yú)類(lèi)等體內(nèi)，使三文魚(yú)、蛋黃、蝦、蟹等呈現(xiàn)紅色。

天然蝦青素主要來(lái)自一種綠藻即雨生紅球藻(Haematococcuspluvialis)。雨生紅球藻細(xì)胞中蝦青素含量為1.5%～3.0%，有的株系高達(dá)5%，被看作是天然蝦青素的“濃縮品”。雨生紅球藻蝦青素積累速率和生產(chǎn)總量綠藻中最高的，而且雨生紅球藻所含蝦青素及其酯類(lèi)的配比(約0%的單酯，25%的雙酯及5%的單體)與水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物自身配比極為相似，這是通過(guò)化學(xué)合成和利用紅發(fā)夫酵母(Phaffiarhodozyma)等提取的蝦青素所不具備的優(yōu)勢(shì)[37]。

因此，雨生紅球藻被公認(rèn)為自然界中生產(chǎn)天然蝦青素的最好生物資源?，F(xiàn)今已實(shí)現(xiàn)雨生紅球藻人工規(guī)?；B(yǎng)殖和蝦青素的商業(yè)化生產(chǎn)。諸多相關(guān)產(chǎn)品已投放市場(chǎng)，主要有紅球藻藻粉、蝦青素膠囊、蝦青素片劑，以蝦青素為基的醫(yī)藥品，以及以紅球藻藻粉為添加劑制備的各種保健食品。雨生紅球藻藻粉的市場(chǎng)價(jià)約為300美元·kg-1。我國(guó)雨生紅球藻年產(chǎn)量約1 000 t。據(jù)測(cè)算，全球雨生紅球藻和蝦青素的市場(chǎng)年需求高達(dá)500億美元。未來(lái)應(yīng)加大優(yōu)質(zhì)雨生紅球藻新種質(zhì)的培育、規(guī)?；蜆?biāo)準(zhǔn)化雨生紅球藻養(yǎng)殖體系的優(yōu)化，以及高端紅球藻功能性產(chǎn)品的研發(fā)及其產(chǎn)業(yè)化。

4.2.4 產(chǎn)油微藻與多不飽和脂肪酸

多不飽和脂肪酸(Polyunsaturated FattyAcids,PUFAs)是指含有兩個(gè)或者兩個(gè)以上非共軛順式雙鍵、碳鏈長(zhǎng)度為16～22個(gè)碳原子的直鏈脂肪酸，包含有ω-3脂肪酸(如，α-亞麻酸，二十碳五烯酸，二十二碳六烯酸等)，ω-6脂肪酸(如，亞油酸 γ-亞麻酸，花生四烯酸等)，ω-7脂肪酸(棕櫚油酸等)和ω-9脂肪酸(油酸等)。對(duì)人類(lèi)健康起主要作用的是ω-3和ω-6型脂肪酸，二者在功能上相互協(xié)調(diào)制約、共同調(diào)節(jié)著機(jī)體的生命活動(dòng)。食物中這兩類(lèi)脂肪酸的比例決定著其營(yíng)養(yǎng)健康價(jià)值。鑒于人類(lèi)飲食中ω-6脂肪酸含量充足，而ω-3脂肪酸嚴(yán)重缺乏，英、美、日等發(fā)達(dá)國(guó)家健康部門(mén)推薦每人每天應(yīng)攝食1.0～1.5g劑量的ω-3型多不飽和脂肪酸。相應(yīng)地，各類(lèi)富含ω-3脂肪酸的食品和保健品不斷進(jìn)入市場(chǎng)，以滿足人類(lèi)飲食改善和健康需求。

ω-3不飽和脂肪酸中對(duì)人體最重要的兩種PUFAs是二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)。EPA能清除血管中的膽固醇和甘油三酯，俗稱“血管清道夫”。DHA具有健腦益智、改善視力和軟化血管的功效，俗稱“腦黃金”?，F(xiàn)今市場(chǎng)上PUFAs強(qiáng)化型產(chǎn)品主要是富含EPA和DHA的產(chǎn)品。例如，EPA或DHA保健膠囊和微膠囊制品、DHA嬰兒奶粉、DHA飲料及食品等。目前市場(chǎng)上DHA售價(jià)達(dá)140美元·g-1，EPA高達(dá)2 000美元·g-1。

PUFAs對(duì)人體具有重要的生理功能、保健和醫(yī)療功效[39～42]。PUFAs能調(diào)節(jié)人體的脂質(zhì)代謝、促進(jìn)發(fā)育、增強(qiáng)免疫和延緩衰老等。例如，ω-3脂肪酸是腦、視網(wǎng)膜、皮膚和腎功能健全所必需的。 EPA和DHA對(duì)于神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育尤為重要，它能促進(jìn)胎兒腦細(xì)胞發(fā)育和嬰幼兒腦細(xì)胞生長(zhǎng)、提高腦細(xì)胞的活性、增強(qiáng)記憶力和思維能力、防治老年性癡呆等。臨床實(shí)驗(yàn)顯示,PUFAs具有抗炎癥、抗腫瘤/癌、調(diào)節(jié)血脂、提高免疫力、預(yù)防心血管疾病和治療精神分裂病等多種效應(yīng)。比如，PUFAs能減輕干細(xì)胞和內(nèi)皮細(xì)胞的損傷，可顯著改善結(jié)腸炎的臨床癥狀,對(duì)胃炎、氣管炎、風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、腎炎等病具有較好的恢復(fù)保健作用。動(dòng)物模型試驗(yàn)表明,EPA不但可以防止血小板沉著于血管壁和阻斷動(dòng)脈粥樣硬化的病理過(guò)程,還是前列腺素、白細(xì)胞三烯、血栓烷和大量二十碳和二十二碳化合物的前體物質(zhì),具有特定的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和醫(yī)療營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。α-亞麻酸、γ-亞麻酸、EPA和DHA均能促進(jìn)抗癌藥物的吸收和儲(chǔ)存,增強(qiáng)抗癌藥物在腫瘤細(xì)胞中的濃度從而增進(jìn)其藥效等。

基于以上多種功能,PUFA保健及功能產(chǎn)品可在以下幾個(gè)方向拓展。其一，作為營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化劑用于各種食品及飲料中，如嬰幼兒奶粉、鮮奶、飲料等，為嬰幼兒和青少年的身體發(fā)育，特別是智力發(fā)育提供必需的脂肪酸。其二，針對(duì)中老年的降血脂、降膽固醇和預(yù)防心血管疾病等需求,研發(fā)相應(yīng)PUFA保健產(chǎn)品。其三，研發(fā)基于PUFA的特定藥物。一個(gè)成功實(shí)例是，作為藥品的前列腺素在醫(yī)學(xué)領(lǐng)域已廣泛應(yīng)用，對(duì)治療高血壓、鼻充血、緩解支氣管哮喘、以及消化系統(tǒng)潰瘍等疾病療效顯著[43]。EPA早在20世紀(jì)90年代初就被日本正式批準(zhǔn)用于治療心血管疾病的藥物。其四，鑒于PUFAs具有美容護(hù)膚,促進(jìn)毛發(fā)生長(zhǎng)和改善發(fā)質(zhì)，以及減肥的效,可以將PUFAs作為功能因子用于制備護(hù)膚及、美容美發(fā)和減肥產(chǎn)品。

現(xiàn)今，天然PUFAs，特別是EPA和DHA的優(yōu)質(zhì)來(lái)源是深海魚(yú)油和諸多富油微藻。由于深海魚(yú)類(lèi)資源減少，以及環(huán)境等因素限制，依賴深海魚(yú)油提供EPA和DHA難以滿足市場(chǎng)需求，也不可持續(xù)。此外，源于深海魚(yú)油的EPA和DHA產(chǎn)品帶有魚(yú)腥臭味。事實(shí)上，魚(yú)類(lèi)本身不能合成EPA和DHA。之所以含有DHA或EPA，是因?yàn)轸~(yú)食用了富含DHA的海藻，而海藻中的DHA通過(guò)食物鏈傳遞才在魚(yú)體內(nèi)累積下來(lái)。與用深海魚(yú)油生產(chǎn)EPA和DHA相比，培養(yǎng)富含PUFA的微藻以規(guī)模化生產(chǎn)EPA和DHA，不僅生產(chǎn)周期短、產(chǎn)量高，而且產(chǎn)品純度高、無(wú)膽固醇和腥臭味，綠色可持續(xù)。

利用微藻培養(yǎng)生產(chǎn)多不飽和脂肪酸的研究已持續(xù)30多年?，F(xiàn)今已發(fā)現(xiàn)諸多微藻能高水平合成積累EPA和DHA[41]。例如，小環(huán)藻(Cyclotella)含23.8% EPA，三角褐指藻(Phaeodactylumtricormatum)含26.9% EPA，球等鞭金藻(Isochrysisgalbana)含22% DHA，小新月菱形藻(Nitzschiaclosterium)含35.2% EPA，綠色巴夫藻(Pavlovaviridis)含27.9% DHA，甲藻Amphidniumcartery的EPA和DHA分別占總脂肪酸比例的20%和24%。一些高積累EPA和DHA的微藻已用于生產(chǎn)EPA和DHA[42,43]。例如，異養(yǎng)海藻隱甲藻(Crypthecodiniumcohni)被認(rèn)為是生產(chǎn)DHA的最好藻種，該藻株具有生物量高、生長(zhǎng)速率快、高含DHA(>30%)，且不含EPA和異養(yǎng)生長(zhǎng)好等特點(diǎn)，DHA產(chǎn)量達(dá)19.5 mg·L-1。Monodussubteraneus是生產(chǎn)EPA的最好藻株，該藻具有高生物量、高生長(zhǎng)速率、高含EPA(34.2%)和無(wú)DHA的特點(diǎn)，EPA產(chǎn)量達(dá)96.3 mg·L-1。

棕櫚油酸(C16∶1Δ9)等 ω-7脂肪酸不僅具有重要的營(yíng)養(yǎng)和醫(yī)藥價(jià)值，也是生產(chǎn)生物柴油最佳脂肪酸和其他高值化工品的平臺(tái)化合物[44，45]。新近研究發(fā)現(xiàn)，一些黃絲藻(Tribonemasp.)能高水平合成和富集棕櫚油酸(>50%)，此類(lèi)絲狀微藻總油脂高達(dá)60%，很容易規(guī)模化培養(yǎng)和采收[46]。這為通過(guò)微藻培養(yǎng)商業(yè)化生產(chǎn)此類(lèi)高值脂肪酸開(kāi)辟了一條新途徑。與市場(chǎng)上已有諸多EPA和DHA產(chǎn)品不同，目前僅有少量的ω-7脂肪酸強(qiáng)化型產(chǎn)品。我國(guó)在養(yǎng)殖富含ω-7脂肪酸黃絲藻工藝處于世界領(lǐng)先地位[46～48]，未來(lái)須加大ω-7脂肪酸高值保健和功能產(chǎn)品研發(fā)，及早占領(lǐng)這一新市場(chǎng)，服務(wù)我國(guó)大健康產(chǎn)業(yè)及功能農(nóng)業(yè)發(fā)展。

5 結(jié)語(yǔ)與展望

微藻產(chǎn)業(yè)是規(guī)模化生產(chǎn)和利用微藻生物量，形成系統(tǒng)多元化微藻產(chǎn)品及為其他行業(yè)服務(wù)，兼具農(nóng)業(yè)和工業(yè)屬性，是一個(gè)多學(xué)科交叉研發(fā)和規(guī)?；瘧?yīng)用的系統(tǒng)工程集群[49,50]。經(jīng)過(guò)30多年的蓬勃發(fā)展，我國(guó)已成為世界上主要的微藻生產(chǎn)國(guó)家[51,52]。目前我國(guó)四個(gè)大宗微藻年產(chǎn)量約為一萬(wàn)多噸干粉，其中80%為螺旋藻，10%為小球藻，8%為雨生紅球藻、2%為鹽生杜氏藻?；谶@些大宗微藻和其它特色經(jīng)濟(jì)微藻的高值產(chǎn)品已商業(yè)化，市場(chǎng)份額持續(xù)擴(kuò)大。規(guī)?；B(yǎng)殖微藻既可有效治理環(huán)境、實(shí)現(xiàn)廢棄資源循環(huán)利用，又可多聯(lián)產(chǎn)生物燃油、功能食品、醫(yī)藥產(chǎn)品和其它高值化工品。大力發(fā)展這種工、農(nóng)融合的新型高技術(shù)綠色產(chǎn)業(yè)，對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)供給側(cè)改革、經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)調(diào)整和健康中國(guó)戰(zhàn)略的實(shí)施有著重要意義。

微藻是巨大的資源寶庫(kù)，微藻生長(zhǎng)所需的能量是取之不竭的太陽(yáng)光，所需碳源正是大量排放的CO2，所需營(yíng)養(yǎng)正是造成我國(guó)水體大面積富營(yíng)養(yǎng)化的N和P以及其它元素，微藻生物質(zhì)可制備或加工成多種高值產(chǎn)品[53]。隨著對(duì)藻持續(xù)深入的研發(fā)及其產(chǎn)業(yè)化，微藻在各個(gè)領(lǐng)域均展現(xiàn)出廣闊的應(yīng)用前景。微藻是最具發(fā)展?jié)摿Φ牡谌锬茉丛蟍53]，用微藻商業(yè)化制備生物柴油、航油、乙醇和丁醇等燃料，將形成可再生綠色能源，促進(jìn)能源結(jié)構(gòu)和能源消費(fèi)革命。在大眾創(chuàng)業(yè)、萬(wàn)眾創(chuàng)新，科技驅(qū)動(dòng)型發(fā)展的背景下，進(jìn)一步系統(tǒng)開(kāi)發(fā)耦合“微藻固碳減排、廢水資源化利用、多聯(lián)產(chǎn)生物燃油和其他高附加值產(chǎn)品”一體化技術(shù)工藝及其產(chǎn)業(yè)化，既可大幅減低微藻燃油產(chǎn)品的生產(chǎn)成本，又能實(shí)現(xiàn)保護(hù)環(huán)境與改善生態(tài)、解決“三農(nóng)”問(wèn)題、發(fā)展低碳經(jīng)濟(jì)和廢氣廢水資源化利用的新型循環(huán)經(jīng)濟(jì)等多種效益。建立基于微藻凈化畜禽養(yǎng)殖廢水聯(lián)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)飼料蛋白和綠色質(zhì)優(yōu)蛋奶肉畜禽產(chǎn)品的生產(chǎn)體系，將為農(nóng)業(yè)面源污染治理和功能農(nóng)業(yè)創(chuàng)立一個(gè)新的資源循環(huán)利用產(chǎn)業(yè)鏈。水產(chǎn)養(yǎng)殖及魚(yú)蝦蟹貝等產(chǎn)品是當(dāng)代功能農(nóng)業(yè)的一個(gè)高值支柱產(chǎn)業(yè)，現(xiàn)今突出的問(wèn)題是養(yǎng)殖水體污染嚴(yán)重，農(nóng)藥殘留影響水產(chǎn)品質(zhì)量和食品安全。通過(guò)微藻培水，可凈化養(yǎng)殖水體、減少化學(xué)農(nóng)藥使用、改善水體生態(tài)環(huán)境、提高水產(chǎn)品質(zhì)量和安全性。研發(fā)新型微藻餌料飼料和建立高效規(guī)?；渌腕w系，將促進(jìn)水產(chǎn)品提質(zhì)增效和生產(chǎn)更充足的生態(tài)安全和色香味俱佳的水產(chǎn)食品。

對(duì)接健康中國(guó)大產(chǎn)業(yè)，具有多種營(yíng)養(yǎng)成分和獨(dú)特藥理活性物質(zhì)的各種微藻資源正在開(kāi)拓為醫(yī)藥品、功能食品、保健品、以及藥食同源產(chǎn)品研發(fā)的新高地，高值微藻產(chǎn)品市場(chǎng)需求和規(guī)模日益擴(kuò)大[49]?；诼菪?、小球藻、柵藻、雨生紅球藻和鹽藻等大宗微藻的多功能產(chǎn)品的研發(fā)及生產(chǎn)，通過(guò)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)異藻種的改良與培育、高效微藻養(yǎng)殖及采收關(guān)鍵工藝的突破和優(yōu)化[50,52]，將進(jìn)一步聚焦于標(biāo)準(zhǔn)化、規(guī)?；?、智能化和品牌化。眾多特色微藻資源的功能產(chǎn)品研發(fā)與生產(chǎn)，將突出產(chǎn)品保健醫(yī)藥功能的精準(zhǔn)化、針對(duì)特定人群的專一化和大眾消費(fèi)者的高端化。我國(guó)食藥管理部門(mén)已批準(zhǔn)了螺旋藻、蛋白核小球藻、雨生紅球藻、鹽藻、裸藻等微藻，以及微藻提取物如蝦青素、EPA和DHA、海藻糖、類(lèi)胡蘿卜素、藻藍(lán)蛋白等多種成分用作保健功能食品和藥物制備的原料,這為微藻食品和醫(yī)藥工業(yè)的快速健康發(fā)展提供了政策保證。

近年來(lái)，以工程化設(shè)計(jì)理念、對(duì)生物體進(jìn)行有目標(biāo)的設(shè)計(jì)、改造及重構(gòu)的合成生物學(xué)發(fā)展迅速，極大推動(dòng)了構(gòu)建人工生物體系從理論走向應(yīng)用實(shí)踐[54]。針對(duì)特定化學(xué)品的生物合成，人工編輯微藻基因組，組裝相關(guān)代謝途徑，重構(gòu)生化合成調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，構(gòu)建可編程控制產(chǎn)物合成積累的新型微藻底盤(pán)細(xì)胞，或者能突破天然生物合成調(diào)控和效能限制的微藻“細(xì)胞工廠”,進(jìn)而大規(guī)模地養(yǎng)殖這些人工構(gòu)建的新型全能化的微藻，實(shí)現(xiàn)微藻目標(biāo)化合物的商業(yè)化生產(chǎn)[55～58]。有理由相信，隨著聚球藻、鞘絲藻、微擬球藻等可工程化微藻的高效遺傳操作與基因組編輯改造技術(shù)的建立和完善，在不遠(yuǎn)的未來(lái)有望實(shí)現(xiàn)微藻基因組改造與重編程以及基因表達(dá)的精細(xì)調(diào)控，構(gòu)建出顯著超越現(xiàn)有天然細(xì)胞的人工高版本底盤(pán)微藻細(xì)胞或工程藻株。微藻固碳和微藻能源，微藻環(huán)境治理和生態(tài)修復(fù)，微藻化工品及生物煉制，微藻餌料飼料及生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和微藻綠肥，微藻食品、保健品、功能強(qiáng)化品和微藻醫(yī)藥產(chǎn)品的生產(chǎn)將構(gòu)成一個(gè)龐大的新型支柱產(chǎn)業(yè)，引領(lǐng)和支撐我國(guó)功能農(nóng)業(yè)、大健康產(chǎn)業(yè)和經(jīng)濟(jì)綠色可持續(xù)發(fā)展。

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