施肥和花期漬水脅迫對(duì)油菜產(chǎn)量及其形成影響的模型研究

宋楚崴，曹宏鑫，張文宇，張偉欣，陳魏濤，馮春煥，葛思俊

（1南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南京 210014；2江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)信息研究所/數(shù)字農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，南京 210014）

0 引言

【研究意義】油菜是中國(guó)最重要的油料作物之一，其種植面積和總產(chǎn)分別約占世界油菜種植面積的30%和世界總產(chǎn)的20%[1]。全球有10%以上的耕地常年處于過濕狀態(tài)[2]，在日本、澳大利亞、印度、美國(guó)和東歐等區(qū)域的作物生長(zhǎng)季都遭受嚴(yán)重漬害[1,3-6]。長(zhǎng)江流域是中國(guó)油菜主產(chǎn)區(qū)，占全國(guó)產(chǎn)量的80%以上[7]。近年來，氣候變化、地理環(huán)境、種植模式和不合理灌溉導(dǎo)致了長(zhǎng)江流域漬水事件頻發(fā)，對(duì)油菜產(chǎn)量和品質(zhì)，以及安全生產(chǎn)造成了嚴(yán)重影響[8]。因此，研究花期漬水脅迫和氮肥處理下油菜的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成響應(yīng)，對(duì)于量化漬水脅迫和氮肥處理下油菜生長(zhǎng)參數(shù)具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】有關(guān)油菜產(chǎn)量及其形成對(duì)花期漬水脅迫的響應(yīng)，前人研究主要表現(xiàn)在降低了根部礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收能力[9-10]、呼吸代謝受阻[1,11-12]、降低光合及干物質(zhì)積累[13]、施氮與漬水天數(shù)對(duì)產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響[14]以及花期漬害產(chǎn)量定量模擬[15]等方面。例如，張宇等[14]基于田間控水（土壤水分＞95%）的花期漬水試驗(yàn)結(jié)果表明，處理3、9和15 d，有效角果數(shù)分別比對(duì)照組下降7.1%、18.7%和22.3%產(chǎn)量在處理3 d后增加2%，9 d和15 d分別下降12.6%和16.2%。宋豐萍等[15]基于盆栽漬水試驗(yàn)，花期漬水 10、15和20 d，不同品種油菜產(chǎn)量降幅分別為 45.2%—72%、58%—87%和 80%—95%。鄒小云等[16]研究表明，花期漬水對(duì)單株角果數(shù)影響最大，其次是每角粒數(shù)，最后是千粒重；單株籽粒產(chǎn)量與千粒重和收獲指數(shù)達(dá)顯著或極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.63和0.86，其中收獲指數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)比對(duì)照增加了0.55。張文英等[17]的水泥池栽漬水試驗(yàn)表明，處理6 d內(nèi)有效角果數(shù)沒有顯著差異，漬水處理8 d主花序有效角果數(shù)顯著減少21%，總角果數(shù)在處理2 d沒有顯著差異，處理4、6和8 d分別減少23%、27%和32%；產(chǎn)量在處理2、4、6和8 d分別顯著減少7.9%、16.7%、24.6%和34.77%。另外，水泥池栽漬水處理對(duì)產(chǎn)量的影響大于田間漬水處理[17-18]。鄒娟等[19]認(rèn)為氮肥增強(qiáng)了油菜花期耐漬能力，促進(jìn)油菜養(yǎng)分吸收效率，有利于養(yǎng)分積累量的增加，提高了油菜地上部干物質(zhì)重，并增加了油菜收獲指數(shù)和減輕了漬水帶來的產(chǎn)量損失。ZHOU等[20]認(rèn)為在油菜花期葉面噴施氮肥，通過延緩葉綠素和氮的降解，增加了超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性和根系氧化能力，減輕了水澇造成的植物損害，提高了油菜產(chǎn)量。劉波等[21]研究表明，增施氮肥不僅可以明顯緩解苗期漬害的不利影響，還可以優(yōu)化油菜群體質(zhì)量。鄒小云等[17]認(rèn)為增施氮肥對(duì)花期漬水情況下油菜的氮素吸收效率提高作用不大，并不能顯著緩解漬水下油菜減產(chǎn)。HABIBZADEH等[22]研究表明，礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)缺乏是漬水脅迫下植物生長(zhǎng)受阻的主要原因?？梢?，由于花期漬水脅迫的持續(xù)時(shí)間、水位高低、栽培方式和是否施肥的不同，作物對(duì)漬水脅迫的響應(yīng)也各不相同[4,23]。曹宏鑫等[24]初步構(gòu)建了基于過程的花期漬害產(chǎn)量模擬模型，研究表明，油菜產(chǎn)量和漬害天數(shù)呈二次曲線關(guān)系?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】雖然前人從養(yǎng)分吸收、呼吸代謝、光合生產(chǎn)及產(chǎn)量形成等方面對(duì)油菜花期漬害的響應(yīng)已有較系統(tǒng)研究，但池栽和盆栽下具有氮磷鉀硼養(yǎng)分的施肥與油菜花期漬害對(duì)產(chǎn)量及其構(gòu)成影響的多因素方差與混合線性模型量化尚未見報(bào)道；已有花期漬水模型只在盆栽條件下得到測(cè)試且品種單一，還需要進(jìn)一步明確多年份、多品種、多因子影響下油菜的漬水響應(yīng)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究基于2年油菜盆栽和池栽下具有氮磷鉀硼養(yǎng)分的施肥與花期漬害試驗(yàn)，通過多因素方差、混合線性模型分析，進(jìn)一步明確并量化施肥和花期漬水脅迫對(duì)油菜產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響，以期為同類條件下生產(chǎn)上應(yīng)對(duì)花期油菜漬水脅迫提供參考，為進(jìn)一步完善花期漬水脅迫下的油菜生長(zhǎng)模型提供數(shù)據(jù)和理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試油菜品種寧油18和寧雜19是由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所育成并提供。其中，寧油 18屬于半冬性中早熟、甘藍(lán)型優(yōu)質(zhì)常規(guī)油菜品種，寧雜19屬甘藍(lán)型、半冬性細(xì)胞質(zhì)雄性不育三系雜交種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 水分控制盆栽試驗(yàn) 試驗(yàn)于2014—2016年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院部試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)（32.03°N，118.87°E）進(jìn)行。試驗(yàn)材料為寧油18和寧雜19 2個(gè)油菜品種。盆栽桶內(nèi)徑40 cm，高50 cm，每盆裝填大田土壤40cm。土壤為江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地黃棕壤，含有機(jī)質(zhì) 31.4 g·kg-1，全氮 2.03 g·kg-1，速效磷 20.3 mg·kg-1，速效鉀 139 mg·kg-1，pH 7.31。每年 10 月上旬育苗，11月上旬移栽，其中2014—2015試驗(yàn)季于10月1日播種，11月5日移栽至桶內(nèi)，每桶裝80%土，移栽保持2株，選擇生長(zhǎng)較好的1株用于試驗(yàn)測(cè)定；2015—2016試驗(yàn)季于10月9日播種，11月2日移栽。

試驗(yàn)采用雙因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，于初花期（3月中旬）進(jìn)行水分控制，設(shè)置0 d（CK）、3 d（W3）、6 d（W6）、9 d（W9）4個(gè)漬水水平；氮肥設(shè)置無(wú)施肥（N0）和施肥組（N1）兩個(gè)水平，N1施肥條件為N 0.018 kg·m-2、P2O50.012 kg·m-2、K2O 0.018 kg·m-2和硼砂0.0015 kg·m-2。磷、鉀肥做基肥一次性施入，氮肥同大田管理，按基肥∶苗肥∶臘肥=5∶3∶2分配；其他管理同高產(chǎn)栽培。所有處理隨機(jī)排列，漬水處理結(jié)合當(dāng)?shù)靥鞖馊藶榭刂?，保持漬水處理盆缽水面浸沒土壤5 cm左右。

1.2.2 水分控制池栽試驗(yàn) 于 2015—2016年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院部試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)（32.03°N，118.87°E）增設(shè)池栽試驗(yàn)。試驗(yàn)池小區(qū)面積5.5m2（2.9 m×1.9m），采用人工灌溉補(bǔ)水方法進(jìn)行澇漬試驗(yàn)，使?jié)n水小區(qū)土壤相對(duì)濕度保持在 95%以上。水泥池四周設(shè)置防水膜，入土深度約0.5 m，有效隔斷橫向水分交流。試驗(yàn)采用雙因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)漬水處理和氮肥處理均與CK交錯(cuò)間比隨機(jī)排列。試驗(yàn)設(shè)置0 d（CK）、3 d（W3）、6 d（W3）3個(gè)漬水水平，2個(gè)氮肥處理。氮肥水平及其他管理措施，比如品種、土壤、播期、移栽期等與盆栽試驗(yàn)保持一致。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

所有處理成熟期取樣3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)取5株代表性植株，用于考察植株地上部各器官干物質(zhì)重。樣品于烘箱內(nèi)105℃殺青0.5 h，80℃烘干48 h至恒重后取出稱重。另外，各處理選取單位面積均勻一致的油菜植株5株作為測(cè)產(chǎn)株，裝入尼龍網(wǎng)袋風(fēng)干考種，考察單株角果數(shù)、每角粒數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量等性狀，并分成莖枝、角殼和籽粒分別稱量，計(jì)算收獲指數(shù)（HI），各個(gè)產(chǎn)量指標(biāo)的相對(duì)值（處理測(cè)定值/對(duì)照測(cè)定值）和漬害損失指數(shù)（（對(duì)照測(cè)定值-處理測(cè)定值）/對(duì)照測(cè)定值）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和制表，所有數(shù)據(jù)計(jì)算 3個(gè)重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（SE），利用 R語(yǔ)言[25]進(jìn)行方差（ANOVA）分析、普通線性回歸、混合線性模型[26]，并完成作圖。相關(guān)系數(shù)使用皮爾遜相關(guān)系數(shù)（pearson correlation coefficient）

盆栽和池栽漬水試驗(yàn)中不同處理間各測(cè)試指標(biāo)的差異采用方差（ANOVA）分析，用LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（P＜0.05）。采用普通線性回歸分析方法量化花期漬水脅迫對(duì)油菜產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響，回歸結(jié)果均采用t-test在95%和99%水平下進(jìn)行顯著性測(cè)試。最后利用混合線性模型量化各處理間主效應(yīng)和隨機(jī)效應(yīng)對(duì)產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響。

2 結(jié)果

2.1 花期不同漬水時(shí)間和不同施肥處理對(duì)油菜產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響

2.1.1 籽粒產(chǎn)量 盆栽條件下，無(wú)施肥處理的寧油18和寧雜19花期漬水處理3 d單株產(chǎn)量顯著減少，且隨著漬水時(shí)間增加，產(chǎn)量損失逐漸增大。在施肥處理下，寧油18在花期漬水處理3 d單株產(chǎn)量顯著下降，而寧雜19在花期漬水處理6 d單株產(chǎn)量才開始顯著下降，這說明施肥在漬水處理3 d情況下對(duì)寧雜19有緩解作用。不施肥條件下，花期漬水處理3、6和9 d，寧油18分別減產(chǎn)21%、33%和51%，寧雜19分別減產(chǎn)26%、34%和53%；施肥條件下，花期漬水處理3、6和9 d，寧油18分別減產(chǎn)10%、31%和52%，寧雜19分別減產(chǎn)7%、31%和49%（圖1）。

圖1 花期不同漬水時(shí)間不同施肥處理對(duì)油菜單株產(chǎn)量的影響（盆栽）Fig. 1 Effects of fertilization application and waterlogging at flowering stage on grain yield of two genotypes of rapeseed (pot experiment)

池栽條件下漬水對(duì)油菜產(chǎn)量的影響總體小于盆栽，大部分漬水處理6 d單株產(chǎn)量才發(fā)生顯著減產(chǎn)。寧油18在無(wú)施肥（N0）和施肥（N1）條件下花期漬水處理3 d分別減產(chǎn)24%和12%，漬水處理6 d分別減產(chǎn)34%和27%；寧雜19表現(xiàn)與寧油18類似，在無(wú)施肥（N0）和施肥（N1）條件下漬水處理3 d分別減產(chǎn)26%和11%，漬水處理6 d減產(chǎn)35%左右。在短期漬水處理3 d的條件下，施肥可以緩解產(chǎn)量損失，產(chǎn)量減產(chǎn)不顯著，且相對(duì)于無(wú)施肥處理，減產(chǎn)幅度??；當(dāng)漬水處理達(dá)到6 d，無(wú)施肥（N0）和施肥（N1）條件下油菜都發(fā)生顯著減產(chǎn)（圖2）。

2.1.2 籽粒產(chǎn)量構(gòu)成因素 無(wú)論施肥還是無(wú)施肥處理，兩個(gè)品種的地上部干物質(zhì)重、產(chǎn)量結(jié)構(gòu)及收獲指數(shù)都隨漬水時(shí)間延長(zhǎng)而減少。其中，各個(gè)指標(biāo)在施肥條件下的值均高于無(wú)施肥條件。無(wú)施肥（N0）條件下花期漬水處理3、6、9 d地上部干物質(zhì)分別減少14%—18%，23%—25%，33%—46%；有施肥（N1）條件下花期漬水處理3、6和9 d地上部干物質(zhì)減少3%—9%、21%—23%和 35%—40%。單株有效角果數(shù)、每角果粒數(shù)和千粒重是構(gòu)成油菜產(chǎn)量的三因素。其中，無(wú)施肥條件下漬水處理3 d的單株角果數(shù)都顯著減少，千粒重和角果粒數(shù)則大部分漬水處理6 d甚至9 d才發(fā)生顯著減少。各處理漬水脅迫對(duì)單株角果數(shù)影響最大，其次是角果粒數(shù)和千粒重，這表明花期漬水后造成花器受精不良甚至脫落，角果數(shù)及角粒數(shù)明顯降低，已完成受精的角果充實(shí)受阻，千粒重顯著下降；施肥在短期漬水中提高產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的作用大于長(zhǎng)期漬水，花期漬水處理3、6和9 d，單株角果數(shù)分別下降3%—17%、16%—25%和 28%—36%。相對(duì)于無(wú)施肥條件，漬水處理3 d施肥減緩角果數(shù)損失10%—13%，6 d減緩損失1%—6%，9 d最大減緩損失3%。所有處理下，花期不同持續(xù)時(shí)間漬水脅迫減少每角果粒數(shù)2%—22%，減少千粒重0—13%（表1）。

收獲指數(shù)（HI）是作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量與生物產(chǎn)量之比值，是用來評(píng)價(jià)作物光合作用產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的重要指標(biāo)?；ㄆ跐n水脅迫下，植株生長(zhǎng)發(fā)育受阻，源向庫(kù)光合作用轉(zhuǎn)化受阻，籽粒充實(shí)不飽滿，收獲指數(shù)降低。無(wú)施肥條件下不同持續(xù)時(shí)間漬水脅迫降低收獲指數(shù)9%—39%，施肥條件下減少收獲指數(shù)6%—36%，其中，施肥在漬水處理3 d情況下緩解收獲指數(shù)減少的幅度仍然最大（表1）。

總體上，從單因素主效應(yīng)看，兩年試驗(yàn)中年份對(duì)產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素影響不大，只顯著影響地上部干物質(zhì)重和單株角果數(shù)；同樣，盆栽和池栽的栽培方式對(duì)產(chǎn)量影響不顯著，但是顯著影響了單株角果數(shù)和每角果粒數(shù)。施肥水平和漬水時(shí)間都顯著影響了產(chǎn)量和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)，品種對(duì)收獲指數(shù)的影響不顯著。從各因素交互作用看，施肥和漬水時(shí)間的交互作用顯著影響了產(chǎn)量、地上部干物質(zhì)重、收獲指數(shù)HI和單株角果數(shù)，但是對(duì)每角果粒數(shù)和千粒重的影響不顯著。另外試驗(yàn)?zāi)攴莺推贩N的互作效應(yīng)也比較大，顯著影響了產(chǎn)量、地上部干物質(zhì)重、單株角果數(shù)和每角果粒數(shù)。三因素互作中，年份、施肥處理和漬水時(shí)間顯著影響產(chǎn)量、收獲指數(shù)和單株角果數(shù)；漬水、施肥和品種間的互作、施肥、漬水和栽培方式間的互作都顯著影響了產(chǎn)量。四因素互作對(duì)產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)都不構(gòu)成顯著影響（表2）。

圖2 花期不同漬水時(shí)間不同施肥處理對(duì)油菜單株產(chǎn)量的影響（池栽）Fig. 2 Effects of fertilization application and waterlogging at flowering stage on grain yield of two genotypes of rapeseed (pool experiment)

2.2 不同施肥與花期漬水對(duì)油菜產(chǎn)量及其構(gòu)成的影響的量化

2.2.1 基于普通回歸模型的量化 圖3和圖4是分別運(yùn)用普通線性回歸和二次曲線回歸量化不同施肥水平漬水脅迫對(duì)油菜產(chǎn)量、收獲指數(shù)和單株角果數(shù)的影響。圖5是應(yīng)用普通線性回歸下量化不同施肥水平漬水脅迫對(duì)油菜角粒數(shù)和千粒重的影響。由于不同年份與栽培方式下油菜的產(chǎn)量和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)絕對(duì)值相差較大，所以把所有處理進(jìn)行歸一化，各測(cè)試指標(biāo)相對(duì)值等于處理測(cè)定值/對(duì)照測(cè)定值（漬水0 d）。從線性方程可知，隨著漬水時(shí)間延長(zhǎng)，油菜相對(duì)產(chǎn)量及相對(duì)產(chǎn)量結(jié)構(gòu)指標(biāo)呈下降趨勢(shì)，且漬水每增加1 d，施肥處理和無(wú)施肥處理下產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)下降的程度比較一致。漬水時(shí)間每增加1 d，相對(duì)產(chǎn)量下降5.6%—5.7%，相對(duì)收獲指數(shù)下降 3.9%—4%，其中產(chǎn)量結(jié)構(gòu)中下降最多的是相對(duì)單株角果數(shù)，下降3.4%—3.6%。從簡(jiǎn)單線性方程看，施肥并沒有有效緩解漬水脅迫對(duì)產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的負(fù)效應(yīng)。為了更加精確地反映施肥的效應(yīng)，筆者又用二次曲線模擬了漬水脅迫對(duì)相對(duì)產(chǎn)量（圖 3-B）、相對(duì)收獲指數(shù)（圖 3-D）和相對(duì)角果數(shù)（圖 4-B）的影響。結(jié)果表明，短時(shí)間漬水脅迫下，施肥能夠緩解漬水脅迫對(duì)產(chǎn)量、收獲指數(shù)和角果數(shù)的負(fù)效應(yīng)，隨著漬水時(shí)間延長(zhǎng)，施肥緩解漬水脅迫負(fù)效應(yīng)的能力減弱，當(dāng)漬水達(dá)到9 d時(shí)，無(wú)施肥和施肥處理下漬水對(duì)產(chǎn)量、收獲指數(shù)和角果數(shù)的影響較一致。

按照實(shí)驗(yàn)方法測(cè)定3個(gè)V-4Cr-4Ti合金樣品中Al、As、Co、Cu、Fe、Mg、Mn、Ni、P、K、Na，然后分別與電感耦合等離子體質(zhì)譜法(ICP-MS)的測(cè)定結(jié)果進(jìn)行對(duì)照，結(jié)果見表5。

表1 不同施肥水平花期漬水脅迫對(duì)冬油菜產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響（盆栽）Table 1 Effects of fertilization and waterlogging time treatment on rapeseed grain yield components at flowering stage (pot experiment)

2.2.2 基于混合線性模型的量化 在多因素量化的統(tǒng)計(jì)回歸模型中大致可以分為兩個(gè)方向：一個(gè)是交互效應(yīng)方向、一個(gè)是隨機(jī)性方向（固定效應(yīng)、隨機(jī)效應(yīng)）。交互效應(yīng)較多探究的是變量之間的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系，會(huì)有很多變量及多變量之間的關(guān)系，前文表2已有過分析；而隨機(jī)性探究的是變量自身的關(guān)聯(lián)，當(dāng)需要著重顧及某變量存在太大的隨機(jī)因素時(shí)（這樣的變量就好比內(nèi)生變量一樣，比如年份和栽培方式等）才會(huì)使用。對(duì)于處理較多的復(fù)雜數(shù)據(jù)，普通線性回歸（圖3—圖5）忽略了一些隨機(jī)因素，主要包括重復(fù)測(cè)試而形成的隨機(jī)噪聲和因?yàn)槟攴莺驮耘喾绞讲煌纬傻碾S機(jī)效應(yīng)。為了解決隨機(jī)因素問題，本文運(yùn)用混合線性模型量化多個(gè)因子及交互作用對(duì)產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響。表3和表4是應(yīng)用混合線性模型，把2015年盆栽條件品種寧油18、漬水0 d、不施肥處理作為對(duì)照，分別比較年份、栽培方式以及年份和栽培方式作為隨機(jī)變量情況下，各個(gè)主效應(yīng)對(duì)產(chǎn)量的影響，并通過赤池信息準(zhǔn)則（akaike information criterion，AIC）和貝葉斯信息準(zhǔn)則（bayesian information criterion，BIC）比較這 3種情況下模型的表現(xiàn)。其中表3把漬水天數(shù)當(dāng)成離散變量，表4把漬水天數(shù)當(dāng)成連續(xù)變量，分別比較不同處理方式下，漬水時(shí)間和不同施肥處理及其交互作用對(duì)產(chǎn)量的影響。

表2 不同施肥水平花期漬水脅迫下產(chǎn)量和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)方差分析的P值Table 2 Probability value of the analysis of variance for yield and yield component under fertilization and waterlogging treatment

從表3可知，3個(gè)混合模型如將年際效應(yīng)年份當(dāng)成隨機(jī)效應(yīng)時(shí)，AIC和BIC最小，模型表現(xiàn)最好。當(dāng)把年際效應(yīng)年份當(dāng)成隨機(jī)因子后，漬水3、6和9 d產(chǎn)量分別下降6.76、9.53和14.22 g/plant，施肥和品種效應(yīng)分別提高產(chǎn)量10.79和5.69 g/plant；池栽雖然比盆栽更加耐漬，但是差異不顯著。從漬水時(shí)間與施肥的交互關(guān)系看，漬水 3 d，漬水與施肥的交互作用能顯著提高產(chǎn)量3.17 g/plant，能夠緩解產(chǎn)量損失；當(dāng)漬水6 d時(shí)，漬水與施肥交互作用減少產(chǎn)量2.29 g/plant，但未達(dá)到顯著水平；當(dāng)漬水9 d時(shí)，漬水與施肥交互作用顯著降低產(chǎn)量4.78 g/plant，加重產(chǎn)量損失。

圖3 無(wú)施肥（N0）和施肥（N1）水平花期漬水脅迫下相對(duì)產(chǎn)量、相對(duì)收獲指數(shù)與花期漬水時(shí)間的關(guān)系（2014—2016）Fig. 3 Relationship between relative yield, relative harvest index and waterlogging days at flowering stage under fertilization and waterlogging treatment (2014-2016)

圖4 無(wú)施肥（N0）和施肥（N1）水平花期漬水脅迫下相對(duì)角果數(shù)與花期漬水時(shí)間的關(guān)系（2014—2016）Fig. 4 Relationship between relative pod number and waterlogging days at flowering stage under fertilization and waterlogging treatment (2014-2016)

從表 4可知，當(dāng)把漬水當(dāng)成連續(xù)變量時(shí)，仍然是只將年份當(dāng)成隨機(jī)變量時(shí)模型表現(xiàn)最好。當(dāng)把年份當(dāng)成隨機(jī)變量時(shí)，漬水每增加 1 d，產(chǎn)量顯著減少1.52 g/plant，施肥增產(chǎn)12.71 g/plant，漬水和施肥的交互作用顯著減產(chǎn)0.62 g/plant，總體而言，施肥并沒有緩解漬水所帶來的產(chǎn)量損失，栽培方式對(duì)產(chǎn)量的影響不顯著。

圖5 無(wú)施肥（N0）和施肥（N1）水平花期漬水脅迫下相對(duì)角粒數(shù)和相對(duì)千粒重與花期漬水時(shí)間的關(guān)系（2014—2016）Fig. 5 Relationship between relative grain number per pod, relative 1000-grain weight and waterlogging days at flowering stage under fertilization and waterlogging treatment (2014-2016)

表3 3種混合線性模型下不同施肥與花期漬水時(shí)間對(duì)產(chǎn)量的影響比較 (以漬水天數(shù)為離散變量時(shí))Table 3 Effects of fertilization treatment and waterlogging time on rapeseed grain yield at flowering using three different Mixed-Effect Liner model (taking waterlogging days as a dispersed variable)

表5和表6是應(yīng)用混合線性模型年份當(dāng)隨機(jī)變量，分別把漬水時(shí)間當(dāng)成離散變量和連續(xù)變量時(shí)，不同漬水時(shí)間與施肥處理對(duì)產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響。漬水3 d顯著影響收獲指數(shù)、單株角果數(shù)，但對(duì)每角果粒數(shù)和千粒重沒有顯著影響；漬水6 d和9 d都顯著降低了收獲指數(shù)、單株角果數(shù)、每角果粒數(shù)和千粒重。施肥顯著提高了收獲指數(shù)、單株角果數(shù)、每角果粒數(shù)和千粒重。栽培方式可顯著影響每角果粒數(shù)。從漬水時(shí)間和施肥處理的交互作用看，施肥下花期漬水3 d時(shí)對(duì)單株角果數(shù)影響為正效應(yīng)，且顯著增加39.16，但漬水6 d和9 d，漬水和施肥的交互作用都沒有顯著影響產(chǎn)量結(jié)構(gòu)，這說明長(zhǎng)時(shí)間漬水，施肥并不能減輕漬水對(duì)產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的傷害。表6顯示花期漬水時(shí)間每增加1 d，收獲指數(shù)下降0.008，單株角果數(shù)下降14.71，每角果粒數(shù)降低0.29，千粒重下降0.04 g；施肥則顯著增加油菜

產(chǎn)量結(jié)構(gòu)，品種效應(yīng)顯著提高單株角果數(shù)、每角果粒數(shù)和千粒重，栽培方式只顯著提高每角果粒數(shù)。漬水時(shí)間和施肥的交互作用沒有顯著影響產(chǎn)量結(jié)構(gòu)，說明施肥并不能顯著緩解漬水對(duì)產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響。

表4 3種混合線性模型下不同施肥與花期漬水時(shí)間對(duì)產(chǎn)量的影響比較(以漬水天數(shù)為連續(xù)變量時(shí))Table 4 Effects of fertilization treatment and waterlogging time on rapeseed grain yield at flowering using three different Mixed-Effect Liner model (taking waterlogging days as a continuous variable)

表5 混合線性模型下花期不同施肥與漬水時(shí)間處理下產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響（以漬水天數(shù)為離散變量時(shí)）Table 5 Effects of fertilization treatment and waterlogging time on rapeseed grain yield at flowering using Mixed-Effect Liner model (taking waterlogging days as a dispersed variable)

表6 混合線性模型下花期不同施肥與漬水時(shí)間處理下產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響(以漬水天數(shù)為連續(xù)變量時(shí))Table 6 Effects of fertilization treatment and waterlogging time on rapeseed grain yield at flowering using Mixed-Effect Liner model (taking waterlogging days as a continuous variable)

3 討論

本研究表明，不同施肥與花期漬水時(shí)間處理對(duì)油菜產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響存在種植方式與品種等差異。按N 180kg·hm-2、P2O5120 kg·hm-2、K2O 180 kg·hm-2和硼砂15 kg·hm-2施肥，其中，氮肥按基∶苗∶臘肥=5∶3∶2分配，磷、鉀肥基施，可一定程度延緩品種（寧雜 19）單株產(chǎn)量對(duì)漬水脅迫的最小響應(yīng)期。SHAW等[6]研究也表明，試驗(yàn)地點(diǎn)不同，漬水時(shí)間長(zhǎng)短不同，施肥與否，對(duì)產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響也不盡相同。關(guān)于施肥是否能夠緩解漬水對(duì)產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響存在差異，有研究表明漬水施用氮磷鉀肥可以促進(jìn)油菜對(duì)養(yǎng)分的吸收，提高各器官干物質(zhì)及產(chǎn)量。盡管漬水導(dǎo)致根部呼吸作用減弱，甚至產(chǎn)生有毒物質(zhì)，影響根部對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收，但是氮磷鉀肥施用后油菜根系吸收營(yíng)養(yǎng)的能力還是高于不施肥處理[20,27]；在漬水處理下，氮肥利用率、氮肥生產(chǎn)力都顯著低于正常水分處理，氮肥低效型和氮肥中效型品種在漬水處理下，氮肥沒有起到減緩作用，只有氮肥高效基因型施用氮肥能夠減緩油菜漬水減產(chǎn)的影響[17]。另外，朱建強(qiáng)等[19]、ZHOU等[28]認(rèn)為油菜花期漬水應(yīng)該采用葉面噴施氮肥，通過延緩葉綠素和氮的降解，增加超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性和根系氧化能力，減輕水澇造成的植物損害，提高油菜產(chǎn)量。在其他作物上，田一丹等[29]認(rèn)為增施氮肥可以促進(jìn)漬水后大豆生長(zhǎng)恢復(fù)。增施氮肥條件下，棉花花鈴期短期漬水處理并不能緩解減產(chǎn)，反而加劇降低光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，加速生物量和產(chǎn)量下降[30]。范雪梅等[31]也認(rèn)為在漬水調(diào)節(jié)下增施氮肥更加降低了小麥產(chǎn)量。

為了探索漬水時(shí)間和施肥處理交互作用對(duì)產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響，本文應(yīng)用多因素及多因素交互作用方差分析及基于漬水時(shí)間離散變量和連續(xù)變量混合線性模型量化漬水、施肥以及交互作用的效應(yīng)。結(jié)果表明，漬水時(shí)間為3 d時(shí)，漬水和施肥交互作用顯著增加產(chǎn)量，但是漬水6 d和9 d時(shí)，漬水和施肥反而降低產(chǎn)量，這說明施肥是否能減輕漬水帶來的負(fù)面影響與漬水時(shí)間長(zhǎng)短有一定關(guān)系。在施肥條件下短時(shí)間花期漬水對(duì)油菜的傷害程度較小，長(zhǎng)時(shí)間花期漬水影響了根部吸收能力，施肥對(duì)漬水影響的緩解效果降低?；ㄆ跐n水時(shí)間每增加1 d，收獲指數(shù)下降0.008，單株角果數(shù)下降 14.71，每角果粒數(shù)降低 0.29，千粒重下降0.04 g，產(chǎn)量減少1.52 g/plant。不同處理，漬水3、6和9 d產(chǎn)量分別減少5%—28%、27%—36%和49%—53%，這與前人研究結(jié)果一致[16,32]。在產(chǎn)量結(jié)構(gòu)方面，本研究認(rèn)為花期漬水主要影響單株角果數(shù)、其次是每角果粒數(shù)和千粒重，這與前人結(jié)果也一致[23]。明確不同施肥和花期漬水時(shí)間處理的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成影響，為進(jìn)一步構(gòu)建和完善漬害發(fā)生時(shí)的生長(zhǎng)模型提供了可能。

另外，花期漬水影響是全方位的、立體的，即雨水沖擊花、陽(yáng)光不充足、根系漬水均在發(fā)生，本研究?jī)H涉及根系漬水，尚未模擬雨水沖擊花和陽(yáng)光不充足產(chǎn)生的影響，也未涉及地下水位。因此，研究結(jié)果尚需要在模擬雨水沖擊花、陽(yáng)光不充足及不同地下水位條件下進(jìn)一步驗(yàn)證和完善，也需要多點(diǎn)、多年份、多品種資料的建模和驗(yàn)證。

4 結(jié)論

從本研究?jī)煞N方式看，盆栽單株產(chǎn)量對(duì)漬水脅迫的最小響應(yīng)期為3 d，早期施肥條件下遇漬水，雜交品種寧雜 19株產(chǎn)量對(duì)漬水脅迫的最小響應(yīng)期延遲到 6 d；池栽單株產(chǎn)量對(duì)漬水脅迫的最小響應(yīng)期為6 d，早期施肥條件下遇漬水，常規(guī)品種寧油18單株產(chǎn)量對(duì)漬水脅迫的最小響應(yīng)期縮短至3 d。在接近大田條件下，早期施肥有助于減輕雜交品種寧雜19漬水脅迫影響。

油菜籽粒產(chǎn)量結(jié)構(gòu)、籽粒產(chǎn)量、收獲指數(shù)均隨花期漬水時(shí)間的增加而減少，其中單株角果數(shù)對(duì)花期漬水處理最敏感，而盆栽比池栽更敏感。

普通回歸模型的量化表明，短時(shí)間漬水脅迫下，施肥能夠緩解漬水脅迫對(duì)產(chǎn)量、收獲指數(shù)和角果數(shù)的負(fù)效應(yīng)，隨著漬水時(shí)間延長(zhǎng)，施肥緩解漬水脅迫負(fù)效應(yīng)的能力減弱，當(dāng)漬水達(dá)到9 d時(shí)，無(wú)施肥和施肥處理下漬水對(duì)產(chǎn)量、收獲指數(shù)和角果數(shù)的影響較一致。

混合線性模型的量化表明，花期漬水時(shí)間每增加1 d，收獲指數(shù)下降、單株角果數(shù)、每角果粒數(shù)、千粒重與單株產(chǎn)量均明顯減少，在施肥條件下漬水3 d時(shí)，漬水對(duì)油菜的傷害程度較小，但是漬水6 d和9 d時(shí)，施肥對(duì)漬水影響的緩解效果降低。

[1] http://www.fao.org/ 2015.

[2] SETTER T, WATERS I, SHARMA S, SINGH K, KULSHRESHTHA N, YADUVANSHI N, RAM P, SINGH B, RANE J, MCDONALD G.Review of wheat improvement for waterlogging tolerance in Australia and India: The importance of anaerobiosis and element toxicities associated with different soils. Annals of Botany, 2009, 103(2):221-235.

[3] TENNANT D, SCHOLZ G, DIXON J, PURDIE B. Physical and chemical characteristics of duplex soils and their distribution in the south-west of western Australia. Animal Production Science, 1992,32(7): 827-843.

[4] CANNELL R Q, BELFORD R K. Effects of waterlogging at different stages of development on the growth and yield of winter oilseed rape(Brassica napus L.). Journal of the Science of Food and Agriculture,1980, 31(9): 963-965.

[5] ZHOU W, LIN X. Effects of waterlogging at different growth stages on physiological characteristics and seed yield of winter rape(Brassica napus L.). Field Crops Research, 1995, 44 (2/3): 103-110.

[6] SHAW R E, MEYER W S, MCNEILL A, TYERMAN S D.Waterlogging in Australian agricultural landscapes: A review of plant responses and crop models. Crop and Pasture Science, 2013, 64(6):549-562.

[7] 國(guó)家統(tǒng)計(jì)局. 中國(guó)統(tǒng)計(jì)年鑒2013. 北京: 中國(guó)統(tǒng)計(jì)出版社, 2014.National Bureau of Statistics of China. China Statistical Yearbook(2013). Beijing: China Statistical Press, 2014. (in Chinese)

[8] 李玲, 張春雷, 張樹杰, 李光明. 漬水對(duì)冬油菜苗期生長(zhǎng)及生理的影響. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào), 2011, 33 (3): 247-252.LI L, ZHANG C L, ZHANG S J, LI G M. Effects of waterlogging on growth and physiological changes of winter rapeseed seedling(Brassicanapus L.). Chinese Journal of Oilcrop Sciences, 2011, 33(3):247-252. (in Chinese)

[9] BALAKHNINA T, BENNICELLI R, ST?PNIEWSKA Z, ST?PNIEWSKI W, BORKOWSKA A, FOMINA I. Stress responses of spring rape plants to soil flooding. International Agrophysics, 2012, 26(4):347-353.

[10] ZHANG H, TURNER N C, POOLE M L. Yield of wheat and canola in the high rainfall zone of south-western Australia in years with and without a transient perched water table. Crop and Pasture Science,2004, 55(4): 461-470.

[11] YU C B, XIE Y Y, HOU J J, FU Y Q, HONG S, XING L. Response of nitrate metabolism in seedlings of oilseed rape (Brassica napus L.) to low oxygen stress. Journal of Integrative Agriculture, 2014, 13(11):2416-2423.

[12] LI H J, CHAI L, ZHANG J F, PU X B, JIANG J, CUI C, ZHANG X H, ZHENG B C, JIANG L C. Consistency of different indices in rapeseed (Brassica napus) may predict the waterlogging tolerance.International Journal of Agriculture & Biology, 2016, 18(1): 61-67.

[13] ASHRAF M A. Waterlogging stress in plants: A review. African Journal of Agricultural Research, 2012, 7(13): 1976-1981.

[14] 張宇, 蔣躍林. 花期漬水脅迫對(duì)冬油菜生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響. 農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 4 (10): 24-27.ZHANG Y, JIANG Y L. Influence of forced waterlogging during florescence on the growth and output of winterrape. Journal of Agriculture, 2014, 4(10): 24-27. (in Chinese)

[15] 宋豐萍, 胡立勇, 周廣生, 吳江生, 傅廷棟. 漬水時(shí)間對(duì)油菜生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響. 作物學(xué)報(bào), 2010, 36 (1): 170-176.SONG F P, HU L Y, ZHOU G S, WU J S, FU T D. Effects of waterlogging time on rapeseed (Brassica napus L.) growth and yield.Acta Agronomica Sinica, 2010, 36(1): 170-176. (in Chinese)

[16] 鄒小云, 劉寶林, 宋來強(qiáng), 官春云. 花期漬水逆境下氮素對(duì)油菜產(chǎn)量及氮肥利用效率的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 27 (4): 1169-1176.ZOU X Y, LIU B L, SONG L Q, GUAN C Y. Effects of nitrogen application on yield and nitrogen use efficiency of rapeseed (Brassica napus) under waterlogging stress at flowering stage. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(4): 1169-1176. (in Chinese)

[17] 張文英, 朱建強(qiáng), 郭顯平, 程玲. 花果期持續(xù)受漬對(duì)油菜生長(zhǎng)、產(chǎn)量與含油量的影響. 長(zhǎng)江流域資源與環(huán)境, 2003, 12(2): 194-197.ZHANG W Y, ZHU J Q, GUAO X P, CHENG L. Influence upon growing and yield and oiliness content of rape in flower-pod stage under different waterlogged stress. Resources and Environment in the Yangze Basin, 2003, 12(2): 194-197. (in Chinese)

[18] 朱建強(qiáng), 程倫國(guó), 吳立仁, 劉偉. 油菜持續(xù)受漬試驗(yàn)研究. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2005, 21(z1): 63-67.ZHU J Q, CHENG L G, WU L R, LIU W. Experimental study on rape suffering from continuous subsurface waterlogging. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2005, 21(z1): 63-67.(in Chinese)

[19] 鄒娟, 朱建強(qiáng), 吳啟俠, 戴蘭燕, 李夢(mèng)琴. 氮磷鉀施用對(duì)薹花期受漬油菜產(chǎn)量及養(yǎng)分吸收的影響. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 54(20):4956-4959.ZOU J, ZHU J Q, WU Q X, DAI L Y, LI M Q. Effects of water table during bud-blooming period on rapeseed yield and nutrient uptake.Hubei Agricultural Sciences, 2015, 54(20): 4956-4959. (in Chinese)

[20] ZHOU W, ZHAO D, LIN X. Effects of waterlogging on nitrogen accumulation and alleviation of waterlogging damage by application of nitrogen fertilizer and mixtalol in winter rape (Brassica napus L.).Journal of Plant Growth Regulation, 1997, 16(1): 47-53.

[21] 劉波, 魏全全, 魯劍巍, 李小坤, 叢日環(huán), 吳禮樹, 徐維明, 楊運(yùn)清,任濤. 苗期漬水和氮肥用量對(duì)直播冬油菜產(chǎn)量及氮肥利用率的影響. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2017, 23(1): 144-153.LIU B, WEI Q Q, LU J W, LI X K, CONG R H, WU L S, XU W M,YANG Y Q, REN T. Effects of waterlogging at the seedling stage and nitrogen application on seed yields and nitrogen use efficiency of direct-sown winter rapeseed (Brassica napus L.). Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2017, 23(1): 144-153. (in Chinese)

[22] HABIBZADEH F, SOROOSHZADEH A, PIRDASHTI H,MODARRES-SANAVY S A M. Alleviation of waterlogging damage by foliar application of nitrogen compounds and tricyclazole in canola.Australian Journal of Crop Science, 2013, 7(3): 401-406.

[23] 宋豐萍, 胡立勇, 周廣生, 吳江生, 傅廷棟. 地下水位對(duì)油菜生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響. 作物學(xué)報(bào), 2009, 35 (8): 1508-1515.

SONG F P, HU L Y, ZHOU G S, WU J S, FU T D. Effects of water table on rapeseed (Brassica napus L.) growth and yield. Acta Agronomica Sinica, 2009, 35(8): 1508-1515. (in Chinese)

[24] 曹宏鑫, 楊太明, 蔣躍林, 劉瑞娜, 張建軍, 葛道闊, 張文宇, 劉巖,李龍, 王周慶. 花期漬害脅迫下冬油菜生長(zhǎng)及產(chǎn)量模擬研究. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào), 2015, 17(1): 137-145.

CAO H X, YANG T M, JIANG Y L, LIU R N, ZHANG J J, GE D K,ZHANG W Y, LIU Y, LI L, WANG Z Q. Studies on simulation of winter rapeseed (Brassica napus L.) growth and yield under water-logging stress at anthesis. Journal of Agricultural Science and Technology, 2015, 17(1): 137-145. (in Chinese)

[25] R Development Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing,2014. http://www.R-project.org/.

[26] GALLAGHER C. Extending the linear model with R:Generalized linear, mixed effects and nonparametric regression models. Journal of the American Statistical Association, 2007,102: 480, 1477.

[27] 叢野, 李艷君, 周燦金, 鄒崇順, 張學(xué)昆, 廖星, 張春雷. 氮, 磷,鉀對(duì)濕害脅迫下甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量的影響. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2009, 15(5): 1122-1129.CONG Y, LI Y J, ZHOU C J, ZOU C S, ZHANG X K, LIAO X,ZHANG C L. Effect of application of nitrogen, phosphorus and potassium fertilizers on yield in rapeseed (Brassica napus L.) under the waterlogging stress. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2009,15(5): 1122-1129. (in Chinese)

[28] ZHOU W, ZHAO D, LIN X. Effects of waterlogging on nitrogen accumulation and alleviation of waterlogging damage by application of nitrogen fertilizer and mixtalol in winter rape (Brassica napus L.).Journal of Plant Growth Regulation, 1997, 16(1): 47-53.

[29] 田一丹, 韓亮亮, 周琴, 張國(guó)正, 邢邯, 江海東. 大豆對(duì)漬水的生理響應(yīng) I: 光合特性和糖代謝. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào), 2012, 34 (3):262-267.TIAN Y D, HAN L L, ZHOU Q, ZHANG G Z, XING H, JIANG H D.Physiological response of soybean to waterlogging Ⅰ. Photosynthetic characteristics and sugar metabolism. Chinese Journal of Oilcrop Sciences, 2012, 34(3): 262-267. (in Chinese)

[30] 郭文琦, 劉瑞顯, 周治國(guó), 陳兵林. 施氮量對(duì)花鈴期短期漬水棉花葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2010, 16 (2): 362-369.GUO W Q, LIU R X, ZHOU Z G, CHEN B L. Effects of nitrogen fertilization on gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters of leaf during the flowering and boll-forming stage of cotton under short-term waterlogging. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2010,16(2): 362-369. (in Chinese)

[31] 范雪梅, 姜東, 戴廷波, 荊奇, 曹衛(wèi)星. 花后干旱或漬水逆境下氮素對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 30 (1):71-77.FAN X M, JIANG D, DAI T B, JING Q, CAO W X. Effects of nitrogen on grain yield and quality in wheat grown under drought or waterlogging stress from anthesis to maturity. Journal of Plant Ecology, 2006, 30(1): 71-77. (in Chinese)

[32] XU M, MA H, ZENG L, CHENG Y, LU G, XU J, ZHANG X, ZOU X. The effect of waterlogging on yield and seed quality at the early flowering stage in Brassica napus L. Field Crops Research, 2015, 180:238-245.