陜北黃土丘陵溝壑區(qū)主要植物種子對干旱脅迫的萌發(fā)響應及抗旱性評價

葛芳紅，王 寧,，胡 澍，周正朝，蔣平海

(1.陜西師范大學地理科學與旅游學院，陜西 西安710119； 2.黃土高原土壤侵蝕與旱地農業(yè)國家重點實驗室，陜西 楊凌712100)

在自然和人為因素的綜合干擾下，黃土丘陵溝壑區(qū)已成為我國水土流失與生態(tài)系統(tǒng)退化最為嚴重的地區(qū)之一，也是生態(tài)環(huán)境建設的重點與難點區(qū)域。植被的恢復與自然更新對區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)恢復與水土保持功能實現(xiàn)具有重要作用[1]，而黃土丘陵溝壑區(qū)氣候干旱，降水少，水資源短缺等問題突出，嚴重制約著植被恢復與生態(tài)建設[2]。因此，選擇抗旱性草種是該區(qū)植被成功恢復的關鍵。 種子萌發(fā)是植物生活史的一個關鍵環(huán)節(jié)，是植物適應環(huán)境變化以保持自身繁衍的重要生理特性，是植物成功建植的先決條件[3-4]。而種子在萌發(fā)期對逆境的適應能力是決定植物種群分布和繁衍的關鍵因素[5]，影響種子萌發(fā)的環(huán)境因子包括水分、溫度、光照、氧氣、化學物質、生物因子等[6]。在干旱半干旱地區(qū)，表層土壤長期處于干燥狀態(tài)是造成植物種子萌發(fā)和幼苗建植失敗的關鍵因素[7-8]，因而，研究黃土丘陵溝壑區(qū)植物群落的優(yōu)勢植物種子萌發(fā)對干旱的響應特征，對于揭示其適應干旱環(huán)境的機理及進行植被恢復重建具有理論意義與實踐價值。

聚乙二醇(PEG-6000)不易自由通過植物細胞壁進而滲入活細胞內，具有無毒、不會給種子提供營養(yǎng)物質，使活細胞緩慢吸水等優(yōu)點，常作為干旱脅迫的滲透脅迫劑用來模擬干旱脅迫下種子抗旱性方面的研究[9-12]。目前，有關種子萌發(fā)特性與干旱脅迫關系的研究比較多[13-15]，但關于陜北黃土丘陵地區(qū)干旱脅迫對種子萌發(fā)影響的研究較少。鑒于此，本研究將通過不同濃度聚乙二醇(PEG-6000)模擬干旱脅迫，研究該區(qū)域內16種常見植物種子萌發(fā)對干旱脅迫的響應，通過多項指標綜合評價16種植物種子萌發(fā)的抗旱性，以期促進黃土丘陵溝壑區(qū)植物種子萌發(fā)抗逆性的研究，為黃土丘陵溝壑區(qū)植被的恢復與重建提供參考和借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于安塞區(qū)紙坊溝及宋家溝小流域，屬黃土高原丘陵溝壑區(qū)。氣候類型為暖溫帶半干旱氣候，多年平均降水量505 mm，降水主要集中在7-9月，年均蒸發(fā)量1 000 mm，無霜期160～180 d，年日照數2 352～2 573 h，≥10 ℃積溫2 866 ℃·d，年均氣溫8.9 ℃。該區(qū)處于森林與典型草原的過渡地帶，但因長時期人類活動的破壞，植被生長稀疏。僅有少量殘敗的天然次生林還保存在中低山地、溝道等局部區(qū)域，大部分植被已旱化，植被類型已草原化。隨著國家退耕還林(草)政策實施，區(qū)內大量坡耕地撂荒，退耕地自然恢復多經歷豬毛蒿(Artemisiascoparia)、賴草(Leymussecalinus)、長芒草(Stipabungeana)、達烏里胡枝子(Lespedezadaurica)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、白羊草(Bothriochloaischaemum) 等為主要優(yōu)勢物種構成的不同組合的植物群落[16]。

1.2 研究材料

所采用的種子均采集于黃土丘陵溝壑地區(qū)安塞區(qū)紙坊溝及宋家溝小流域，選取長勢相對均勻的群落或種群10個以上，每個群落內選取20株以上的植物進行種子采集，對同種種子混合后備用。種子采集于2014年9月至12月，采集好的種子置于紙袋中，在陰涼通風處保存，于2015年3月，在實驗室內挑選飽滿種子，進行種子萌發(fā)試驗。樣品詳細信息如表1所列。

1.3 試驗方法

模擬干旱的PEG溶液(聚乙二醇，分子量為6000)濃度設置為0(對照)、50、100、150、200和300 g·L-1共6個處理[17]，每個處理3次重復。將兩張用不同濃度PEG溶液浸透的濾紙置于培養(yǎng)皿中，然后均勻擺入種子，小種子如蒿屬放入100粒，較大的種子放入50粒。每天以稱重法補充蒸餾水以維持溶液滲透勢恒定。

萌發(fā)試驗在人工氣候箱內進行，氣候箱設置為光照/黑暗(12 h/12 h)周期循環(huán)，光照強度8 000 lx，溫度25 ℃，相對濕度為70%；黑暗溫度為15 ℃，相對濕度為80%。從種子培養(yǎng)次日起每天定時統(tǒng)計發(fā)芽種子數，種子的萌發(fā)以胚根長到種子長度的1/2為標準(參考《國際種子發(fā)芽規(guī)程》)，持續(xù)15 d，將已發(fā)芽的種子挑出。發(fā)芽試驗結束時對未萌發(fā)的種子進行生活力鑒定，以確定具有生活力而沒有萌發(fā)的種子數量。

1.4 種子萌發(fā)指標及其計算方法

萌發(fā)時滯是指從種子著床到種子開始萌發(fā)持續(xù)的時間(d)；

發(fā)芽勢=發(fā)芽高峰期(一般以最初1/3天數內發(fā)芽種子數計)發(fā)芽種子數/供試種子數×100%；

發(fā)芽率=發(fā)芽終期發(fā)芽種子數/供試種子數×100%；

發(fā)芽指數=∑(Gt/Dt)。

式中：Gt為不同時間發(fā)芽的種子數，Dt為相應的發(fā)芽時間。

發(fā)芽指標相對值=滲透脅迫下指標測定值/對照下指標測定值；

萌發(fā)抗旱指數(GDRI)：參考王贊等[18]及安永平等[19]的方法計算。

GDRI=滲透脅迫下的萌發(fā)指數/對照萌發(fā)指數。

萌發(fā)指數=(1.00)nd2+(0.75)nd4+(0.50)nd6+(0.25)nd8。

式中：nd2、nd4、nd6、nd8分別是第2、4、6、8天的種子發(fā)芽粒數，1.00、0.75、0.50、0.25分別為相應萌發(fā)天數所賦予的抗旱系數。

1.5 抗旱性綜合評價方法

用模糊數學隸屬法進行抗旱性綜合評價[5]，計算公式:

X(μ)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

式中：X為參試植物某一抗旱指標的測定值，Xmax為該指標中的最大值，Xmin為該指標中的最小值，若某一指標與抗旱性呈負相關關系，可通過反隸屬函數計算其抗旱性隸屬函數值，公式:X(μ)= 1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)，先求出每種植物各個抗旱指標在不同PEG濃度下的隸屬值，然后把每一指標在不同PEG濃度下的隸屬值累加求平均值，最后再將每一植物各抗旱指標的隸屬值累加，求其平均值。通過比較16種植物的抗旱隸屬值的總平均值大小，確定各種植物抗旱性的強弱。

1.6 數據處理

采用Excel 2007軟件將試驗結果進行初步統(tǒng)計。采用SPSS 17.0軟件對所測數據進行統(tǒng)計分析，用平均值表示測定結果，對同一植物種子的不同處理進行單因素方差分析，并用Duncan法對各測定數據進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對16種植物種子萌發(fā)特性的影響

2.1.1干旱脅迫對16種植物種子萌發(fā)時滯的影響 16種植物種子隨干旱脅迫的加劇萌發(fā)時滯延長，在對照(0 g·L-1)條件下，一、二年生植物萌發(fā)準備期為2～3 d，多年生植物在3～7 d，灌木半灌木在2～8.5 d(表2)。隨著PEG濃度的增大，萌發(fā)時滯逐漸增加，且隨PEG溶液濃度的增大這種延緩作用越來越明顯；大多數種子在PEG濃度為50 g·L-1時萌發(fā)無明顯延遲，當PEG濃度達到100g·L-1時，大多數植物種子萌發(fā)延遲1 d以上；當PEG濃度達到150 g·L-1時達烏里胡枝子無種子萌發(fā)；當PEG濃度達到200 g·L-1時，香青蘭、臭蒿、大針茅、墓頭回、鵝觀草、菊葉委陵菜、丁香、達烏里胡枝子均無法萌發(fā)。

表2 不同濃度PEG干旱脅迫下16種植物種子萌發(fā)時滯Table 2 Days before seed germination of 16 species under different drought stresses d

2.1.2干旱脅迫對16種植物種子發(fā)芽勢的影響 發(fā)芽勢可表示種子發(fā)芽能力和速度的強弱，一般認為發(fā)芽勢高的種子播種后發(fā)芽整齊。隨PEG脅迫的增強，供試種子的發(fā)芽勢逐漸降低，說明在PEG干旱脅迫條件下，種子的發(fā)芽高峰期滯后，但不同物種種子萌發(fā)對干旱脅迫響應不同(表3)。一、二年生草本植物種子普遍具有較高的發(fā)芽勢，而多年生草本植物發(fā)芽勢較低；在PEG濃度為50 g·L-1時，香青蘭、風毛菊、白羊草的發(fā)芽勢比對照高，但與對照無顯著差異(P>0.05)；在PEG濃度為100 g·L-1時，大多數植物種子發(fā)芽勢顯著低于對照(P<0.05)，僅鬼針草和狗尾草與對照無顯著差異(P>0.05)，從PEG濃度超過150 g·L-1后所有植物發(fā)芽勢與對照相比均顯著降低(P<0.05)。

2.1.3干旱脅迫對16種植物種子發(fā)芽率的影響 發(fā)芽率是反映種子發(fā)芽能力的主要指標，供試種子的發(fā)芽率隨PEG脅迫的增強呈不同程度的降低(表4)。但PEG濃度為50 g·L-1時，狗尾草、風毛菊種子的相對發(fā)芽率分別為116.7%和103.9%，較對照有所增加；在PEG濃度達到100 g·L-1時，7種一、二年生植物僅鬼針草、風毛菊、臭蒿發(fā)芽率與對照無顯著差異(P>0.05)，其余4種植物均顯著降低(P<0.05)；5種多年生植物較對照均顯著降低(P<0.05)，灌木半灌木僅杠柳與對照相比差異不顯著(P>0.05)；當PEG濃度為200 g·L-1時多數植物種子僅有極少量種子萌發(fā)或無種子萌發(fā)。

表3 不同濃度PEG干旱脅迫下16種植物種子的發(fā)芽勢Table 3 Germination potential of seeds of 16 species under different drought stress %

同行不同小寫字母表示同一物種內不同處理間差異顯著(P<0.05)，下同。

Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments in the same species at the 0.05 level; similarly for the following tables.

表4 不同干旱脅迫下16種植物種子的發(fā)芽率Table 4 Germination percentage of seeds of 16 species under different drought stress %

2.1.4干旱脅迫對16種植物種子發(fā)芽指數的影響 發(fā)芽指數是種子活力的重要指標，其值愈大種子活力愈高。隨PEG干旱脅迫增加，所有植物種子發(fā)芽指數均呈下降趨勢(表5)。在PEG濃度為50 g·L-1時，一年生植物除益母草(7.6)外均與對照無顯著差異(P>0.05)，多年生植物菊葉委陵菜(7.89)和白羊草(5.53)與對照無顯著差異(P>0.05)，其余3種均與對照差異顯著(P<0.05)，4種灌木半灌木均與對照差異顯著(P<0.05)；在PEG濃度為100 g·L-1時，所有植物均與對照差異顯著(P<0.05)；當PEG濃度大于200 g·L-1時，大多數植物種子發(fā)芽指數顯著降低(P<0.05)。當PEG濃度為50 g·L-1時，僅大針茅和丁香種子的相對發(fā)芽指數在50%以下，當PEG為100 g·L-1時，僅有5種植物種子相對發(fā)芽指數在50%以上，當PEG為200 g·L-1時，狗尾草相對發(fā)芽指數最高，為12.90%，其余植物種子均低于4%。

2.2 不同干旱脅迫對16種植物種子萌發(fā)抗旱指數的影響

萌發(fā)抗旱指數表示物種在干旱脅迫時間和強度上的差異(表6)。方差分析表明，其變化趨勢與發(fā)芽指數一致，同樣表現(xiàn)出隨PEG濃度的增強，各物種抗旱指數持續(xù)下降的趨勢。在PEG濃度為50 g·L-1時，僅大針茅和丁香抗旱指數低于0.5，其余均在0.5以上；當PEG濃度為100 g·L-1時，一、二年生植物還保持較高的抗旱指數，僅香青蘭和豬毛蒿抗旱指數較50 g·L-1時有顯著(P<0.05)降低，其他植物的抗旱指數均無顯著變化(P>0.05)，而多年生植物抗旱指數均低于0.5，灌木半灌木僅鐵桿蒿高于0.5；當PEG濃度為150 g·L-1時，大部分植物種子的抗旱指數降到0.1以下；當PEG濃度為200 g·L-1時，僅鬼針草較150 g·L-1時顯著差異(P<0.05)，其余15種植物種子均無顯著差異(P>0.05)。

表5 不同干旱脅迫對16種植物種子發(fā)芽指數的影響Table 5 Effect of different drought stress on seeds germination indexes of 16 species

表6 不同干旱脅迫下16種植物種子萌發(fā)的抗旱指數Table 6 Drought resistance index of seed germination of 16 species under different drought stress

2.3 16種植物種子的抗旱性綜合評價

各植物種子在不同萌發(fā)指標下抗旱性不同，因此采用模糊函數隸屬法對16種植物的相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽指數和抗旱指數進行綜合評價，得到16種植物的隸屬函數綜合值(表7)，一般而言，綜合值越大，表明種子的抗旱能力越強。16種植物種子的綜合值差異較小，介于0.203～0.384，其中綜合值大于0.350的有鬼針草、豬毛蒿、狗尾草、白羊草、臭蒿、風毛菊，綜合值小于0.250的為大針茅，其余9種介于0.279～0.343。

3 討論

3.1 干旱脅迫對16種植物種子萌發(fā)的影響

種子萌發(fā)和幼苗建植是植物生活史過程中最為脆弱的階段[20]，干旱、半干旱地區(qū)水分是限制植物更新的關鍵生態(tài)因子，進而影響植被的恢復和空間分布[21]。不同濃度的PEG對16種植物種子的萌發(fā)均有一定的抑制作用，且抑制程度隨濃度的增加而增強。隨PEG濃度的增大，種子萌發(fā)時滯延長直至不萌發(fā)(表2)，種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率顯著降低(P<0.05)(表3)。種子發(fā)芽指數和抗旱指數亦隨干旱脅迫的加劇顯著下降(表5、表6)，表明在干旱脅迫條件下植物種子萌發(fā)時間延長，萌發(fā)過程更加分散，這與郭晉梅等[22]對白羊草(Bothriochloaischaemum)、鄭慶鐘等[23]對沙生針茅(Stipaglareosa)種子的研究結果類似。

種子萌發(fā)時滯表征植物種子萌發(fā)的快慢，代表著植物在降水不確定生境下生存的機制[24]。在干旱半干旱地區(qū)，快速萌發(fā)的種子能夠抓住有效降水脈沖，實現(xiàn)種子萌發(fā)和幼苗更新。本研究中所有的一、二年生植物均具有較短的萌發(fā)時滯，在遇水后2～3 d便完成萌發(fā)，且具有較高的發(fā)芽勢，能夠在較短時間較為整齊的發(fā)芽，有利于抓住有效降雨。研究區(qū)0-10 cm土壤層為速變層，降水后表層土壤水分在3 d后降到降水前水平[25]，進一步表明，較短的萌發(fā)時滯和快速的根系生長，能夠增加植物利用有效降水完成更新。而多年生植物如大針茅，灌木半灌木丁香，萌發(fā)時滯較長，這可能植物種子較大，萌發(fā)所需時間較長[26]。

表7 16種植物耐旱隸屬值及耐旱性綜合評價Table 7 Subordinate values of drought resistant capability and comprehensive evaluation of 16 species

已有研究表明，一定程度的干旱脅迫有利于種子的萌發(fā)。采用PEG-6000，孫霞和高信芬[27]、李志萍等[28]分別對5種木藍(Indigofera)和栓皮櫟(Quercusvaridbilis)種子的研究發(fā)現(xiàn)，一定程度的干旱脅迫可以提高種子的發(fā)芽率。本研究中，當PEG為50 g·L-1時部分種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率比對照有所增加，表面低濃度的PEG-6000可以促進一些植物種子的萌發(fā)。

3.2 植物種子的抗旱性評價

植物的抗旱性是由遺傳因子和環(huán)境共同控制的一個復雜的數量性狀，種子的抗旱能力在每個單一指標的評價下均不相同，單純的用一個抗旱指標很難對各植物種子萌發(fā)期的的抗旱性做出判斷，只有采用多指標的綜合評價，才能比較客觀地反映植物的耐旱性[5，10-12]。因此，本研究以相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽指數和抗旱指數為依據，對種子的抗旱性做出綜合性評價，結果表明，在干旱脅迫下，鬼針草、豬毛蒿、狗尾草、白羊草、臭蒿、風毛菊具有較高的抗旱能力，有助于其在退耕演替過程中作為優(yōu)勢物種構建群落，為進一步研究該區(qū)域退耕地植物群落演替規(guī)律提供理論依據。

4 結論

1) 干旱脅迫顯著影響種子的萌發(fā)。PEG濃度越大，干旱脅迫對種子萌發(fā)的抑制作用越明顯。低濃度(50 g·L-1)的PEG-6000在一定程度上可以促進種子萌發(fā)，高濃度的PEG-6000嚴重抑制種子萌發(fā)。

2)不同的PEG脅迫對不同生活型的物種影響不同，在干旱脅迫下，一、二年生植物種子的萌發(fā)特性下降緩慢，且隨PEG濃度的增大，一、二年生的植物種子萌發(fā)特性優(yōu)于多年生植物，表明在同一干旱脅迫處理下，后者比前者的反應更加敏感，耐旱性更差。

3)通過采用種子萌發(fā)期各項指標對種子的抗旱性做出綜合性評價，發(fā)現(xiàn)16種植物種子萌發(fā)的抗旱性強弱依次為鬼針草>豬毛蒿>狗尾草>白羊草>臭蒿>風毛菊>丁香>墓頭回>鐵桿蒿>菊葉委陵菜>益母草>鵝冠草>香青蘭>杠柳>達烏里胡枝子>大針茅。

References:

[1] Jiao J Y,Tzanopoulos J,Xofis P,Bai W J,Ma X H,Mitchley J.Can the study of natural vegetation succession assist in the control of soil erosion on abandoned croplands on the Loess Plateau,China?Restoration Ecology,2007,15(3):391-399.

[2] 楊磊,衛(wèi)偉,莫保儒,陳利頂.半干旱黃土丘陵區(qū)不同人工植被恢復土壤水分的相對虧缺.生態(tài)學報,2011,31(11):3060-3068.

Yang L,Wei W,Mo B R,Chen L D.Soil water deficit under different artificial vegetation restoration in the semi-arid hilly region of the Loess Plateau.Acta Ecologica Sinica,2011,31(11):3060-3068.(in Chinese)

[3] 孫園園.準噶爾荒漠植物幼苗定居的抗旱適應特性研究.石河子:石河子大學碩士學位論文,2015.

Sun Y Y.Drought adaptation characteristics of plant seedling establishment in Junggar Desert.Master Thesis.Shihezi:Shihezi University,2015.(in Chinese)

[4] Bruun H H,Ejrnaes R.Community-level birth rate:A missing link between ecology,evolution and diversity.Oikos,2006,113(1):185-191.

[5] 何芳蘭,趙明,王繼和,尉秋實,張錦春.幾種荒漠植物種子萌發(fā)對干旱脅迫的響應及其抗旱性評價研究.干旱區(qū)地理,2011,34(1):104-110.

He F L,Zhao M,Wang J H,Yu Q S,Zhang J C.Response to droughty stresses and drought-resistances evaluation of seed germination of four desert vegetation.Arid Land Geography,2011,34(1):104-110.(in Chinese)

[6] 魚小軍,師尚禮,龍瑞軍,王芳,陳本建.生態(tài)條件對種子萌發(fā)影響研究進展.草業(yè)科學,2006,23(10):44-49.

Yu X J,Shi S L,Long R J,Wang F,Chen B J.Research progress on effects of ecological factors on seed germination.Pratacultural Science,2006,23(10):44-49.(in Chinese)

[7] 李雪華,蔣德明,劉志民,李曉蘭.溫帶半干旱地區(qū)一年生植物種子的萌發(fā)特性.生態(tài)學報,2006,26(4):1194-1199.

Li X H,Jiang D M,Liu Z M,Li X L.Seed germination characteristics of annual species in temperate semi-arid region.Acta Ecologica Sinica,2006,26(4):1194-1199.(in Chinese)

[8] 王寧.黃土丘陵溝壑區(qū)植被自然更新的種源限制因素研究.楊凌:中國科學院教育部水利部水土保持研究所博士論文,2013.

Wang N.The limiting factors in vegetation recruitment in the hilly-gullied region of the Loess Plateau:On species resources aspect.PhD Thesis.Yangling:Institute of Soil and Water Conservation,CAS & MWR,2013.(in Chinese)

[9] 梁國玲,周青平,顏紅波.聚乙二醇對羊茅屬4種植物種子萌發(fā)特性的影響研究.草業(yè)科學,2007,24(6):50-54.

Liang G L,Zhou Q P,Yan H B.Effect of polyethylene glycol(PEG)on seed germination characteristics of four species ofFestuca.Pratacultural Science,2007,24(6):50-54.(in Chinese)

[10] 雷舒涵,楊妮妮,余倩倩,張浩瑋,田彥鋒,白小明.甘肅地區(qū)10個野生觀賞草種子萌發(fā)期抗旱性評價.草業(yè)科學,2016,33(12):2475-2484.

Lei S H,Yang N N,Yu Q Q,Zhang H W,Tian Y F,Bai X M.Evaluation of drought resistance of ten wild ornamental grass germplasm during seed germination stage.Pratacultural Science,2016,33(12):2475-2484.(in Chinese)

[11] 汪永平,駱凱,胡小文,馬福成,田小飛,張寶林,塔拉騰,劉曉燕,張吉宇.PEG和NaCI脅迫對草木樨種子萌發(fā)和幼苗生長的影響.草業(yè)科學,2016,33(6):1174-1182.

Wang Y P,Luo K,Hu X W,Ma F C,Tian X F,Zhang B L,Talateng,Liu X Y,Zhang J Y.Effects of PEG and NaCl stress on seed germination seedling growth ofMelilotusaccession.Pratacultural Science,2016,33(6):1174-1182.(in Chinese)

[12] 李培英,孫宗玖,阿不來提.PEG模擬干旱脅迫下29份偃麥草種質種子萌發(fā)期抗旱性評價.中國草地學報,2008,32(1):32-39.

Li P Y,Sun Z J,Abulaiti.Evaluation of drought resistance of 29 accessions ofElytrigriarepensat seed germination stage under PEG-6000 stress.Chinese Journal of Grassland,2008,32(1):32-39.(in Chinese)

[13] 齊淑艷,段繼鵬,郭婷婷,董晶晶.入侵植物牛膝菊種子萌發(fā)對PEG模擬干旱脅迫的響應.生態(tài)學雜志,2014,33(5):1190-1194.

Qi S Y,Duan J P,Guo T T,Dong J J.Seed germination of invasive speciesGalinsogaparvifloraunder drought stress simulated by PEG.Chinese Journal of Ecology,2014,33(5):1190-1194.(in Chinese)

[14] 劉鴻芳,汪永平,駱凱,余玲,張寶林,塔拉騰,劉曉燕,張吉宇.溫度、PEG和NaCl對3種胡枝子種子萌發(fā)和幼苗生長的影響.草業(yè)科學,2016,33(9):1747-1756.

Liu H F,Wang Y P,Luo K,Yu L,Zhang B L,Talateng,Liu X Y,Zhang J Y.Effects of temperature,PEG and NaCl treatments on seed germination and seedling growth of threeLespedezaspecies.Pratacultural Science,2016,33(9):1747-1756.(in Chinese)

[15] 孫艷茹,石屹,陳國軍,閆慧峰.PEG模擬干旱脅迫下8種綠肥作物萌發(fā)特性與抗旱性評價.草業(yè)學報,2015,24(3):89-98.

Sun Y R,Shi Y,Chen G J,Yan H F.Evaluation of the germination characteristics and drought resistance of green manure crops under PEG stress.Acta Prataculturae Sinica,2015,24(3):89-98.(in Chinese)

[16] 焦菊英,張振國,賈燕鋒,王寧,白文娟.陜北丘陵溝壑區(qū)撂荒地自然恢復植被的組成結構與數量分類.生態(tài)學報,2008,28(7):2981-2997.

Jiao J Y,Zhang Z G,Jia Y F,Wang N,Bai W J.Species composition and classification of natural vegetation in the abandoned lands of the hilly-gullied region of North Shaanxi Province.Acta Ecologica Sinica,2008,28(7):2981-2997.(in Chinese)

[17] Anderson C G,Nordwick S M,Krys L E.Antimony separation process:US Patent.US5290338.1994.

[18] 安永平,強愛玲,張媛媛,張文銀,曹桂蘭,韓龍植.滲透脅迫下水稻種子萌發(fā)特性及抗旱性鑒定指標研究.植物遺傳資源學報,2006,7(4):421-426.

An Y P,Qiang A L,Zhang Y Y,Zhang W Y,Cao G L,Han L Z.Study on characteristics of germination and drought-resistance index by osmotic stress in rice.Journal of Plant Genetic Resources,2006,7(4):421-426.(in Chinese)

[19] 王贊,李源,高洪文,師尚禮,陽曦.鴨茅苗期抗旱性綜合評價.干旱地區(qū)農業(yè)研究,2007,25(6):31-36.

Wang Z,Li Y,Gao H W,Shi S L,Yang X.Comprehensive evaluation of drought resistance forDactylisglomerataL. at seedling stage.Agricultural Research in the Arid Areas,2007,25(6):31-36.(in Chinese)

[20] Garrido J L,Rey P J,Herrera C M.Pre- and post-germination determinants of spatial variation in recruitment in the perennial herbHelleborusfoetidusL.(Ranunculaceae).Journal of Ecology,2005,93(1):60-66.

[21] 楊景寧,王彥榮.PEG模擬干旱脅迫對四種荒漠植物種子萌發(fā)的影響.草業(yè)學報,2012,21(6):23-29.

Yang J N,Wang Y R.Effects of drought stress simulated by PEG on seed germination of four desert plant species.Acta Prataculturae Sinica,2012,21(6):23-29.(in Chinese)

[22] 郭晉梅,劉娟,董寬虎.PEG脅迫對白羊草種子萌發(fā)的影響.中國草地學報,2015,37(2):58-62.

Guo J M,Liu J,Dong K H.Effect of PEG-6000 stress on seed germination ofBothriochicaischaemum.Chinese Journal of Grassland,2015,37(2):58-62.(in Chinese)

[23] 鄭慶鐘,李發(fā)明,朱淑娟,劉淑娟,劉克彪,萬翔.不同處理對沙生針茅種子萌發(fā)的影響.生態(tài)學雜志,2016,35(1):63-71.

Zhen Q Z,Li F M,Zhu S J,Liu S J,Liu K B,Wan X.Effects of various treatments on seed germination ofStipaglareosa.Chinese Journal of Ecology,2016,35(1):63-71.(in Chinese)

[24] 趙曉英,任繼周,王彥榮,李延梅.3種錦雞兒種子萌發(fā)對溫度和水分的響應.西北植物學報,2005,25(2):11-217.

Zhao X Y,Ren J Z,Wang Y R,Li Y M.Germination responses to temperature and moisture in seed from three species ofCaragana.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2005,25(2):211-217.(in Chinese)

[25] 陳洪松.黃土區(qū)坡地土壤水分運動與轉化試驗研究.楊凌:西北農林科技大學博士學位論文,2003.

Chen H S.Study on soil water movement and its cycling on a hillslope of the Loess Plateau.PhD Thesis.Yangling:Northwest Agriculture and Forest University,2003.(in Chinese)

[26] 王桔紅,杜國禎,崔現(xiàn)亮,鄭秀芳,齊威.青藏高原東緣61種常見木本植物種子萌發(fā)特性及其與生活史的關聯(lián).植物生態(tài)學報,2009,33(1):171-179.

Wang J H,Du G Z,Cui X L,Zheng X F,Qi W.Germination characteristics of 61 common woody species from the eastern Qinghai-Tibet Plateau of China and their life history correlates.Chinese Journal of Plant Ecology,2009,33(1):171-179.(in Chinese)

[27] 孫霞,高信芬.聚乙二醇(PEG)模擬干旱脅迫對干旱河谷5種木藍種子萌發(fā)的影響.應用與環(huán)境生物學報,2010,16(3):317-322.

Sun X,Gao X F.Effect of Polyethylene Glycol(PEG) simulated drought stress on seed germination of five species ofIndigoferaL. from dry valleys.Chinese Journal of Applied and Environmental Biology,2010,16(3):317-322.(in Chinese)

[28] 李志萍,張文輝,崔豫川.PEG模擬干旱脅迫對栓皮櫟種子萌發(fā)及生長生理的影響.西北植物學報,2013,33(10):2043-2049.

Li Z P,Zhang W H,Cui Y C.Effects of PEG simulated drought stress on seed germination and growth physiology ofQuercusvaridbilis.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2013,33(10):2043-2049.(in Chinese)