采后煙葉碳代謝的動態(tài)變化分析

蔣博文，王 濤，宋朝鵬，王松峰，高華鋒，解 燕，毛建書，賀 帆*

碳水化合物及糖類代謝是植物最基本的初生代謝，直接影響著植物的基本生命活動[1-2]。淀粉是煙葉中碳水化合物貯藏的主要形式，成熟鮮煙葉中的淀粉含量可達(dá)40%[3]。烤后煙葉中殘留的淀粉嚴(yán)重影響煙葉質(zhì)量，而由淀粉降解產(chǎn)生的還原糖既可以增加煙葉香吃味，又可以參與調(diào)節(jié)煙氣酸堿平衡[4]，因此采后煙葉淀粉和糖代謝對煙葉質(zhì)量有重要影響。成熟煙葉采收至烘烤定色前，煙葉處于饑餓代謝狀態(tài)，其內(nèi)部進(jìn)行著復(fù)雜的生理生化變化，研究采后煙葉內(nèi)碳代謝的變化規(guī)律對提高煙葉的烘烤品質(zhì)具有重要意義。

張松濤等[5]研究發(fā)現(xiàn)，云南煙葉成熟過程中焦磷酸化酶基因NtAGPase和顆粒結(jié)合型淀粉合成酶基因NtGBSS1表達(dá)量明顯強(qiáng)于河南煙葉，推測淀粉組分之間的差異可能是造成云南烤后煙葉淀粉含量顯著低于河南的原因。張嘉煒等[6]、賈宏昉等[7]研究發(fā)現(xiàn)，土壤中添加腐熟秸稈、生物碳等，淀粉代謝相關(guān)基因NtAGPase、NtGBSS1和蔗糖代謝相關(guān)基因NtSuS等表達(dá)增強(qiáng)，從而促進(jìn)成熟期煙葉碳代謝的進(jìn)行，有利于提高煙葉的品質(zhì)。楊勝男等[8]研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)合有機(jī)肥可促進(jìn)葉片細(xì)胞中淀粉的積累，并改變淀粉組分，其中NtGBSS1的表達(dá)隨復(fù)合有機(jī)肥施用量的增加而減弱，可溶性淀粉合成酶基因NtSS的表達(dá)隨復(fù)合有機(jī)肥施用量增加而增強(qiáng)。王紅麗等[9]研究發(fā)現(xiàn)，糖代謝相關(guān)基因NtINV、NtSuS、NtSPS表達(dá)量隨生育期的推進(jìn)而逐漸增強(qiáng)，淀粉代謝相關(guān)基因NtGBSS1表達(dá)量不受煙葉成熟時期的影響。

煙葉離體至烘烤定色前仍然進(jìn)行著劇烈的生理生化反應(yīng)[10]，但目前關(guān)于碳代謝的研究集中在煙草大田成熟期，且涉及的碳代謝基因較片面，對于采后離體煙葉內(nèi)淀粉和糖代謝的變化規(guī)律研究鮮有報道。本研究以豫煙12號和秦?zé)?6為材料，在生態(tài)環(huán)境、土壤肥力、栽培措施等一致前提下，測定采后不同時段煙葉中淀粉、總糖和還原糖含量變化，利用實(shí)時熒光定量PCR技術(shù)檢測采后煙葉淀粉和糖代謝相關(guān)基因的表達(dá)規(guī)律，為分子調(diào)控?zé)熑~碳代謝，合理調(diào)控烘烤工藝提供理論依據(jù)，并為進(jìn)一步研究烘烤過程中煙葉碳代謝規(guī)律奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料取自河南省洛陽市洛寧縣煙草科技示范基地，供試品種為豫煙12號和秦?zé)?6。試驗(yàn)田地處東經(jīng) 111°38′，北緯 34°26′，年平均氣溫13.7 ℃，日照時數(shù)2217.6 h，無霜期216 d，常年降水量600～800 mm。植煙土壤為黃棕壤，肥力中等，pH 7.17，有機(jī)質(zhì) 12.10 g/kg，堿解氮71.74 mg/kg，速效磷9.32 mg/kg，速效鉀170.59 mg/kg，試驗(yàn)田地勢平坦，灌排方便，在該煙區(qū)代表性強(qiáng)。按照當(dāng)?shù)厥┑渴┓?，磷、鉀肥施用量保持一致，其余田間管理措施同當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)技術(shù)規(guī)范。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

2016年8月15日采摘成熟度一致的無病蟲害的適熟中部葉（10～12葉位），置于溫度為 30 ℃，相對濕度為90%恒溫恒濕的暗箱（暗箱提前用0.1%的 DEPC水處理）中。適熟煙葉成熟特征統(tǒng)一為：移栽后 80 d，葉面落黃八成左右，主脈全白發(fā)亮，支脈變白，葉尖、葉緣下卷，葉面起皺[11]。于采后0、6、12、18、24和30 h分別進(jìn)行取樣，每次隨機(jī)選取 10片煙葉進(jìn)行淀粉、糖含量和基因表達(dá)量的測定，重復(fù)3次取樣。

1.3 糖和淀粉含量測定

將各個時段所取的煙葉葉尖和葉基部各剪去10 cm，去主支脈，先用烘箱在105 ℃下殺青15 min，再降至65 ℃烘干，研磨，并經(jīng)60目過濾篩過濾保存?？偺?、還原糖采用 AAⅢ型連續(xù)流動化學(xué)分析儀（德國BRAN+LUEBBE公司生產(chǎn)）測定，淀粉采用高氯酸超聲萃取-連續(xù)流動法測定[12]。試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.4 基因表達(dá)量分析

各個時段分別取5片煙葉，去主支脈后混合以減少試驗(yàn)誤差，所取葉片用紗布和錫箔紙包裹，迅速置于液氮中冷凍，于-80 ℃超低溫冰箱保存。采用Trizol法提取煙葉總RNA，通過隨機(jī)引物法反轉(zhuǎn)錄合成cDNA[13]。根據(jù)GenBank發(fā)布的碳代謝基因的序列設(shè)計PCR引物（表1），進(jìn)行實(shí)時定量PCR檢測。以煙草核糖體蛋白編碼基因NtL25作為內(nèi)參基因，引物由蘇州金唯智生物科技公司合成。按照Invitrogen公司的RealMasterMix (SYBR Green)試劑盒說明書進(jìn)行實(shí)時定量RT-PCR，每個樣品3次重復(fù)。實(shí)時定量的實(shí)驗(yàn)結(jié)果采用 2-ΔΔCt算法[14]進(jìn)行分析。植物細(xì)胞內(nèi)淀粉和糖的代謝是一個有機(jī)循環(huán)過程，葡萄糖、果糖、蔗糖和淀粉之間通過各種酶相互轉(zhuǎn)化，論文中涉及的淀粉和糖代謝基因所處的碳代謝位置見圖1[15-28]。

表1 糖和淀粉代謝相關(guān)基因的實(shí)時定量PCR引物序列Table 1 Primers for qPCR of sugar and starch metabolism related genes in tobacco

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪圖。用SPSS 20統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用Pearson相關(guān)系數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析。

2 結(jié) 果

2.1 采后煙葉淀粉和糖含量變化

如圖2所示，秦?zé)?6鮮煙葉（采后0 h）淀粉和總糖含量均顯著高于豫煙12號，其中秦?zé)?6鮮煙葉淀粉含量為 30.56%，極顯著高于豫煙 12號（25.49%），總糖含量為4.83%，顯著高于豫煙12號（3.86%）；隨著采收時間的推移，煙葉內(nèi)淀粉含量呈下降趨勢，而總糖和還原糖含量呈上升趨勢，其中糖含量在采后12 h后增加速率變快；采后30 h，豫煙12號淀粉含量較0 h降解19.22%，而秦?zé)?6降解23.89%，秦?zé)?6淀粉降解率顯著大于豫煙12號，但總糖和還原糖的增長率（3.38%、4.12%）卻小于豫煙12號（4.30%、5.04%）。

2.2 采后煙葉淀粉代謝相關(guān)基因的表達(dá)量變化

圖1 植物碳代謝途徑Fig. 1 Carbon metabolism pathways in plants

圖2 采后煙葉淀粉和糖含量的變化Fig. 2 Changes of starch and sugar contents in tobacco leaves after harvest

表2 采后煙葉淀粉代謝相關(guān)酶基因的相對表達(dá)量變化Table 2 Changes of relative expression levels of starch metabolism related genes in tobacco leaves after harvest

由淀粉合成起始步驟的關(guān)鍵酶AGPase的基因表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)（表2），豫煙12號和秦?zé)?6成熟和采后煙葉中NtAGPL3和NtAGPS2無表達(dá)；NtAGPS1和NtAGPS3在秦?zé)?6成熟煙葉（0 h）中的表達(dá)量均高于豫煙12號；NtAGPS1表達(dá)量在采收后的30 h內(nèi)逐漸下降，而NtAGPS3表達(dá)量在采后6 h迅速下調(diào)至較低水平。NtAGPS1基因的變化趨勢與總淀粉含量變化相似，可能是淀粉合成起始步驟的關(guān)鍵基因。

秦?zé)?6鮮煙葉（0 h）中直鏈淀粉合成的關(guān)鍵酶基因NtGBSS1表達(dá)量高于豫煙12號。在采后30 h內(nèi)，NtGBSS1表達(dá)量逐漸下降，其整體變化趨勢與總淀粉變化相似，可能是淀粉合成的關(guān)鍵基因。

可溶性淀粉合成酶基因在兩個品種中的表達(dá)量變化趨勢不同：NtSS1的表達(dá)量在煙葉采收后6 h降至低谷，隨后略有增加，采后30 h時，秦?zé)?6的表達(dá)量高于豫煙12號；NtSS2在秦?zé)?6中的表達(dá)量變化與NtSS1相似，而NtSS2在豫煙12號中呈逐漸下降趨勢。

淀粉分支酶基因表達(dá)量變化趨勢在兩個品種中不同：秦?zé)?6成熟煙葉（0 h）中NtSBE1和NtSBE2的表達(dá)量均高于豫煙12號；秦?zé)?6中的NtSBE1的表達(dá)量在煙葉采收后6 h降至低谷，隨后逐漸增加；豫煙12號中的NtSBE1的表達(dá)量在煙葉成熟至采收后12 h均維持在較低水平，隨后逐漸增加并在采后18 h達(dá)到高峰，而后降低至采后6 h的表達(dá)量水平；NtSBE2在秦?zé)?6中的表達(dá)趨勢與NtSS1和NtSS2相似，而在豫煙12號中呈逐漸下降趨勢?？梢?，不同淀粉分支酶在不同品種中的表達(dá)特性不同。

淀粉去分支酶基因表達(dá)量變化研究發(fā)現(xiàn)，煙葉成熟時，NtISO1在豫煙12號中的表達(dá)量高于秦?zé)?6；隨后其在兩個品種中均呈先增再降的變化趨勢，在采收后30 h，秦?zé)?6中NtISO1表達(dá)量高于豫煙12號。NtISO2、NtISO3和NtSR1基因在秦?zé)?6煙葉成熟期的表達(dá)量高于豫煙 12號，煙葉采收后，秦?zé)?6中NtISO2、NtISO3和NtSR1基因表達(dá)量呈“U”型變化，而豫煙12號中這些基因的表達(dá)量整體無劇烈變化。

淀粉水解酶基因Ntα-amylase和Ntβ-amylase的表達(dá)模式顯示，煙葉成熟時，豫煙 12號的淀粉水解酶基因表達(dá)量高于秦?zé)?6；煙葉采收后兩個品種中Ntα-amylase和Ntβ-amylase表達(dá)量整體呈上調(diào)趨勢；采后30 h，秦?zé)?6中淀粉水解酶基因表達(dá)量高于豫煙12。

淀粉磷酸化酶基因NtSP表達(dá)量變化研究發(fā)現(xiàn)，煙葉成熟時，秦?zé)?6的NtSP表達(dá)量遠(yuǎn)高于豫煙12號；煙葉采后6 h，兩品種中NtSP表達(dá)量均迅速降低，煙葉采收30 h時，秦?zé)?6的NtSP表達(dá)量高于豫煙12號。

2.3 采后煙葉糖代謝相關(guān)酶基因的表達(dá)量變化

如表3所示，檢測采后煙葉蔗糖磷酸合成酶基因（NtSPSA、NtSPSB、NtSPSC）的表達(dá)量發(fā)現(xiàn)，這些基因在兩個品種中的表達(dá)量差異較大，煙葉成熟及采后30 h，秦?zé)?6中NtSPS的表達(dá)量遠(yuǎn)高于豫煙12號；豫煙12號NtSPSA、NtSPSB和NtSPSC的表達(dá)量均呈先升高后降低趨勢；秦?zé)?96三個基因表達(dá)量在采后6 h迅速下調(diào)至較低水平，但隨后呈上調(diào)趨勢，30 h時又迅速降低，其中NtSPSA表達(dá)量在采后30 h時仍處于較高水平。

蔗糖磷酸合成酶和蔗糖磷酸酶常以復(fù)合體的形式存在于植物體內(nèi)。秦?zé)?96成熟煙葉和采收后煙葉中NtSPP1和NtSPP2表達(dá)量整體高于豫煙12號；秦?zé)?6成熟煙葉（0 h）中NtSPP1和NtSPP2表達(dá)量較高，采后6 h表達(dá)量迅速下降，隨后呈上調(diào)趨勢。

表3 采后煙葉糖代謝相關(guān)酶基因的相對表達(dá)量變化Table 3 Changes of relative expression levels of sucrose metabolism related genes in tobacco leaves after harvest

煙葉成熟時及采后30 h，秦?zé)?6中蔗糖合成酶基因NtSuS和糖酵解關(guān)鍵基因NtVIN1的表達(dá)量遠(yuǎn)高于豫煙12號；豫煙12號NtSuS和NtVIN1表達(dá)量呈先上升后下調(diào)趨勢；秦?zé)?96中NtSuS和NtVIN1表達(dá)量在采后6 h迅速下降至較低水平，隨后呈逐漸上調(diào)趨勢。

2.4 采后煙葉淀粉、糖含量變化與酶基因表達(dá)量變化的相關(guān)性

由表 4看出，淀粉合成代謝關(guān)鍵酶基因NtAGPS1表達(dá)量變化與兩品種煙葉中淀粉和糖含量呈顯著相關(guān)性，且與豫煙 12號淀粉含量變化相關(guān)性達(dá)極顯著水平（r=0.987，p＜0.01）；NtGBSS1表達(dá)量變化與豫煙 12號采后煙葉淀粉含量變化呈顯著正相關(guān)（r=0.876，p＜0.05），與其余碳水化合物變化相關(guān)性較強(qiáng)（r=-0.776、-0.785、0.709、-0.671、-0.696）；NtAGPS3、NtSS2、NtSBE2、NtSR1和Ntβ-amylase雖然與豫煙12號和秦?zé)?6某一生理指標(biāo)相關(guān)性顯著，但與其余碳水化合物相關(guān)性較弱?？傮w來說，采后煙葉中碳水化合物變化與淀粉代謝相關(guān)酶基因表達(dá)量變化相關(guān)性較強(qiáng)，與糖代謝相關(guān)酶基因表達(dá)量變化相關(guān)性較弱，即采后煙葉碳代謝由淀粉代謝相關(guān)酶基因起關(guān)鍵調(diào)控作用。

表4 采后煙葉淀粉、糖含量和代謝相關(guān)酶基因表達(dá)量的相關(guān)性Table 4 Correlation between starch, sugar contents and metabolic related gene expression

3 討 論

煙葉烘烤過程中碳水化合物含量變化顯著，淀粉在淀粉酶的作用下大量分解，同時糖類在相關(guān)酶的作用下進(jìn)行呼吸消耗，但淀粉產(chǎn)生的糖量大大超過呼吸消耗的糖量，因此，采后離體煙葉淀粉含量逐漸下降，而糖含量逐漸增加[29-30]。本研究中豫煙12號和秦?zé)?6生態(tài)條件、栽培措施和生育期一致，但成熟期煙葉中營養(yǎng)物質(zhì)差異較大，秦?zé)?96鮮煙淀粉含量極顯著高于豫煙 12號，這可能與烤煙品種本身的基因表達(dá)量關(guān)系密切；采后30 h時，秦?zé)?6淀粉降解率大于豫煙12號，而糖含量增加率卻低于豫煙12號，一定程度上說明秦?zé)?6采后煙葉呼吸代謝旺盛，消耗糖較多，即秦?zé)?96烘烤過程中煙葉碳水化合物降解轉(zhuǎn)化較豫煙12號充分。

碳代謝是煙株生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)形成過程中最基本的代謝過程，煙葉碳代謝既受煙株本身遺傳基因的支配，又受環(huán)境條件和栽培技術(shù)的影響，是一種多基因系統(tǒng)與環(huán)境因素交互作用的結(jié)果[31]。從豫煙12號和秦?zé)?6鮮煙葉（0 h）中淀粉和糖代謝相關(guān)酶基因的表達(dá)量的差異對比可以看出，秦?zé)?6鮮煙葉中淀粉和糖代謝的相關(guān)酶基因NtAGPS3、NtGBSS1、NtSS1、NtSS2、NtSBE1、NtSBE2、NtISO2、NtISO3、NtSP、NtSPSA、NtSPSB、NtSPSC、NtSPP1、NtSPP2、NtSuS和NtVIN1的表達(dá)量均顯著高于豫煙12號，而淀粉分解的關(guān)鍵酶基因Ntα-amylase和Ntβ-amylase表達(dá)量卻顯著低于豫煙12號，說明同一生態(tài)環(huán)境和栽培措施條件下，秦?zé)?96成熟期淀粉合成代謝和糖代謝較豫煙12號強(qiáng)，因此秦?zé)?6鮮煙葉中淀粉含量顯著高于豫煙 12號。這與品種自身的遺產(chǎn)特性和適應(yīng)性有關(guān)。有研究表明，豫煙12號不耐肥，在高氮條件下碳代謝弱，氮代謝強(qiáng)，成熟特性較差，難落黃[32]；而秦?zé)?96則是一個能夠兼顧品質(zhì)、抗性、產(chǎn)量、適應(yīng)性等方面的優(yōu)良品種[33]。

AGPase是淀粉合成的限速酶，該酶活性的大小直接決定淀粉合成的速率和最終合成量多少[15]；顆粒結(jié)合型淀粉合成酶GBSS主要參與直鏈淀粉的合成，是植物中研究最多的一類淀粉合成酶[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，豫煙12號和秦?zé)?6淀粉合成的關(guān)鍵酶基因?yàn)镹tAGPS1，NtAGPS1在采后煙葉中呈逐漸下調(diào)趨勢，且與采后煙葉淀粉、糖含量變化呈顯著相關(guān)性，是采后煙葉碳水化合物代謝的關(guān)鍵基因；NtAGPS3和NtGBSS1在鮮煙葉中的表達(dá)量明顯高于采后煙葉，說明鮮煙葉以淀粉合成代謝為主，采后煙葉淀粉合成代謝迅速減弱，且直鏈淀粉合成速率明顯下降；相關(guān)性分析結(jié)果表明，直鏈淀粉合成的關(guān)鍵酶基因NtGBSS1與豫煙12號淀粉含量變化成顯著正相關(guān)，與其他碳水化合物變化相關(guān)性較高，是采后煙葉淀粉代謝的關(guān)鍵控制基因?？扇苄缘矸酆铣擅福⊿S）與淀粉粒結(jié)合程度較弱，主要參與支鏈淀粉中分支鏈的合成[17]，淀粉分支酶（SBE）的主要功能是水解α-1,4-糖苷鍵，形成α-1,6-糖苷鍵，連接形成支鏈淀粉的分支結(jié)構(gòu)[18]。本研究分析發(fā)現(xiàn)，豫煙12號和秦?zé)?6采后煙葉中支鏈淀粉合成相關(guān)酶基因NtSS1、NtSS2、NtSBE1和NtSBE的表達(dá)量或呈緩慢下降趨勢，或呈逐漸上調(diào)趨勢，即采后一定時間內(nèi)相關(guān)基因表達(dá)量較高，采后煙葉支鏈淀粉合成代謝減弱緩慢甚至有逐漸加強(qiáng)趨勢。玉米不同淀粉鏈研究[34]中發(fā)現(xiàn)，直鏈淀粉比例高，結(jié)構(gòu)致密性強(qiáng)，不易水解。推測采后煙葉內(nèi)部淀粉形態(tài)重新發(fā)生分配，直鏈淀粉逐漸向更易水解的支鏈淀粉轉(zhuǎn)化，為淀粉降解并維持細(xì)胞生命活動做準(zhǔn)備。擬南芥中包括3種異淀粉酶（ISO1、ISO2和ISO3），在

淀粉合成中起最后修飾作用[19-21]，本研究中NtISO1、NtISO2和NtISO3基因表達(dá)量在成熟、采收后呈無序增降模式，這可能與該基因在淀粉合成和降解中的雙重作用有關(guān)。淀粉降解主要通過淀粉酶（Ntα-amylase、Ntβ-amylase）和淀粉磷酸化酶(NtSP)進(jìn)行，且水解和磷酸解兩種途徑均需要R酶（NtSR1）的參與才能徹底完成[22-24]。本研究結(jié)果表明，采后煙葉中Ntα-amylase和Ntβ-amylase的表達(dá)量較高，說明采后煙葉功能正由積累淀粉向分解淀粉逐漸轉(zhuǎn)化，采后 30 h內(nèi)，豫煙 12號Ntα-amylase和Ntβ-amylase表達(dá)量呈先升后降趨勢，秦?zé)?6則呈逐漸上調(diào)趨勢，這可能與底物即煙葉淀粉含量的多少有關(guān)；秦?zé)?6煙葉在采后24～30 h，NtSR1和NtSP的表達(dá)量有明顯上調(diào)，即秦?zé)?96采后煙葉較豫煙12號淀粉降解更快、更徹底。

在糖代謝中，蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶是控制碳素分配和流向的關(guān)鍵酶，能夠調(diào)控植物葉片中蔗糖的合成和總糖的積累[25-27]。液泡轉(zhuǎn)化酶(VIN)則催化蔗糖分解形成葡萄糖和果糖，參與植物滲透調(diào)節(jié)和細(xì)胞膨大，調(diào)控貯藏器官中糖成分及比例[28]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，豫煙 12號糖代謝相關(guān)酶基因NtSPSA、NtSPSB、NtSPSC、NtSPP1、NtSPP2、NtSuS和NtVIN1在采后煙葉中的表達(dá)量均呈先上升后下降趨勢，說明采后煙葉糖代謝旺盛，當(dāng)糖代謝底物消耗殆盡或葉片衰老至一定程度，糖代謝減弱；秦?zé)?6糖代謝相關(guān)酶基因表達(dá)量則呈明顯上調(diào)趨勢，推測秦?zé)?96成熟煙葉營養(yǎng)物質(zhì)充實(shí)，糖代謝周期持續(xù)時間長，因此30 h內(nèi)糖代謝相關(guān)基因表達(dá)量持續(xù)上調(diào)；秦?zé)?96采后煙葉中糖代謝相關(guān)酶基因表達(dá)量除NtSuS外均整體強(qiáng)于豫煙12號，即秦?zé)?6采后煙葉糖代謝較豫煙12號更活躍。

4 結(jié) 論

本研究結(jié)果表明：（1）采后煙葉的淀粉合成代謝減弱，分解代謝加強(qiáng)，NtAGPS1和NtGBSS1是采后離體煙葉中碳代謝途徑的關(guān)鍵調(diào)控基因；離體煙葉直鏈淀粉合成代謝持續(xù)減弱，支鏈淀粉合成代謝減弱緩慢甚至有上調(diào)趨勢，推測采后煙葉內(nèi)部淀粉形態(tài)重新發(fā)生分配，直鏈淀粉逐漸向更易水解的支鏈淀粉轉(zhuǎn)化；采后煙葉糖代謝先逐漸旺盛，當(dāng)糖代謝底物消耗殆盡或葉片衰老至一定程度，糖代謝又減弱；（2）同一生態(tài)條件（豫西煙區(qū)）和栽培措施下，秦?zé)?6成熟鮮煙葉中淀粉和糖代謝較豫煙12號強(qiáng)，營養(yǎng)物質(zhì)充實(shí)，且采后煙葉中淀粉分解代謝和糖代謝旺盛，碳水化合物降解轉(zhuǎn)化更加充分；（3）本研究從分子生物學(xué)角度分析了同一生態(tài)條件下不同烤煙品種采后煙葉淀粉和糖代謝的規(guī)律和差異，為進(jìn)一步探究烘烤過程中煙葉碳代謝規(guī)律奠定了試驗(yàn)基礎(chǔ)和理論基礎(chǔ)。

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