黃芩生長(zhǎng)特性和藥材產(chǎn)量的地理變異及其生態(tài)學(xué)機(jī)制研究△

李永杰，劉容秀，丁一明，王學(xué)森，繆曉素，商彤，李小麗，徐亮，張學(xué)文*，魏勝利*

(1.北京中醫(yī)藥大學(xué) 中藥學(xué)院，北京 102488；2.國(guó)藥集團(tuán) 承德藥材有限公司，河北 承德 067000)

黃芩為唇形科植物黃芩ScutellariabaicalensisGeorgi的干燥根，具有清熱燥濕、瀉火解毒、止血安胎的功效[1]，是一種重要的大宗常用中藥材。除了作為傳統(tǒng)藥方和中成藥的原料之外，黃芩中黃芩素等活性成分也是多種化妝品、日常生活用品的重要添加劑[2]，其地上莖葉制作成的黃芩茶也備受人們青睞[3]。

由于黃芩的需求不斷增大，野生黃芩采挖嚴(yán)重，導(dǎo)致黃芩資源一度面臨枯竭，20世紀(jì)90年代初，黃芩開(kāi)始在山西、河北等地引種栽培，目前黃芩商品的主要來(lái)源逐漸從野生轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ぴ耘郲4]。但是由于黃芩栽培歷史較短，缺乏良種等問(wèn)題，導(dǎo)致目前栽培黃芩的產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益低下，產(chǎn)地藥農(nóng)種植積極性不高，如此惡性循環(huán)，極有可能導(dǎo)致黃芩再次出現(xiàn)供不應(yīng)求的現(xiàn)象。因此，開(kāi)展黃芩優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)優(yōu)良品種的選育研究非常有必要。

地理變異和種源研究是實(shí)施良種選育和產(chǎn)地區(qū)劃的基礎(chǔ)，于晶等[5]通過(guò)對(duì)不同來(lái)源黃芩的產(chǎn)量的比較，發(fā)現(xiàn)不同來(lái)源的黃芩在產(chǎn)量方面確實(shí)存在差異；韓梅等[6]通過(guò)研究黃芩的光合特性和采收期，發(fā)現(xiàn)不同種源黃芩的生理特性差異顯著。此外，高曉霞等發(fā)現(xiàn)：不同品系黃芩表型性狀具有很大差異，且地上部分于與地下部分有較強(qiáng)的相關(guān)性[7]。但是由于以上研究所采集種源有限，無(wú)法區(qū)分黃芩外觀性狀差異是地理變異導(dǎo)致的遺傳差異還是產(chǎn)地環(huán)境影響所致，更無(wú)法基于氣候因素深入分析導(dǎo)致黃芩外觀性狀差異的生態(tài)學(xué)機(jī)制。因此，本文以采集自全國(guó)7省區(qū)36個(gè)區(qū)縣并統(tǒng)一種植于河北承德黃芩種源試驗(yàn)田的3年生黃芩為研究材料進(jìn)行了研究，分析其在統(tǒng)一的生長(zhǎng)環(huán)境下生長(zhǎng)特性和產(chǎn)量的差異，研究影響黃芩生長(zhǎng)特性和產(chǎn)量的地理變異及其機(jī)制，為篩選高產(chǎn)的黃芩種質(zhì)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用繁殖材料為2007年8～9月黃芩資源調(diào)查時(shí)所收集，依據(jù)重點(diǎn)側(cè)重道地產(chǎn)區(qū)(在承德多區(qū)縣密集取樣，確保徹底收集道地性種源)，盡量覆蓋黃芩全國(guó)分布區(qū)的原則，自7個(gè)省區(qū)36縣收集種源材料57份(見(jiàn)表1)，經(jīng)承德藥材公司張學(xué)文和北京中醫(yī)藥大學(xué)魏勝利教授鑒定為黃芩ScutellariabaicalensisGeorgi.。2008年，采用播種的方式種植于承德種源試驗(yàn)地，并統(tǒng)一進(jìn)行相應(yīng)的田間管理，2011年9月進(jìn)行生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)量并采挖藥材，去除泥沙后，統(tǒng)一置于烘箱中，50 ℃烘干至恒重。

表1 不同種源黃芩取樣地點(diǎn)詳細(xì)信息

表1(續(xù))

1.2 生長(zhǎng)指標(biāo)的確定

于2011年9月進(jìn)行黃芩藥材采收之前，對(duì)不同種源黃芩的株高(HP)、株幅(PR)、節(jié)間長(zhǎng)度(IL)、一級(jí)分枝數(shù)(NOG)和地徑(PD)進(jìn)行測(cè)量。在采挖黃芩藥材后對(duì)于黃芩藥材多項(xiàng)表型性狀進(jìn)行測(cè)量，如根長(zhǎng)(RL)、蘆頭直徑(D蘆頭)、距蘆頭10 cm處直徑(D10 cm)、總側(cè)根數(shù)(TLN)和根鮮重(WF)。

1.3 黃芩藥材產(chǎn)量的測(cè)量

將黃芩藥材置于烘箱中50 ℃烘干，稱量其根干重(WD)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源黃芩地上部分生長(zhǎng)特性的地理變異分析

不同種源黃芩地上部分生長(zhǎng)指標(biāo)存在明顯的地理變異(表2)，其中，株高、株幅、節(jié)間長(zhǎng)度、一級(jí)分枝數(shù)呈現(xiàn)極顯著差異(P<0.01)，河北承德種源大多數(shù)表現(xiàn)為植株高大，并以承德圍場(chǎng)縣2號(hào)區(qū)域的植株最高(50.21±4.76 cm)，承德雙灤種源株幅最大(48.40±9.21 cm)，承德豐寧2號(hào)種源節(jié)間長(zhǎng)度最長(zhǎng)(50.39±9.78 mm)，承德豐寧縣3號(hào)種源黃芩地上部分一級(jí)分枝數(shù)最多(19.70±15.30個(gè))。不同種源黃芩地上部分地徑指標(biāo)存在顯著的地理變異(P<0.05)，其中以山西陽(yáng)泉市郊區(qū)種源黃芩植株地徑最粗(8.80±4.07 mm)。

2.2 不同種源黃芩地下部分生長(zhǎng)特性的地理變異分析

不同種源黃芩地下部分的指標(biāo)存在明顯的地理變異(表2)，其中，蘆頭直徑、距蘆頭10cm處直徑、根鮮重、總側(cè)根數(shù)、黃芩藥材產(chǎn)量等指標(biāo)存在極顯著差異(P<0.01)，山西陽(yáng)泉市種源黃芩地下部分最為粗大，其蘆頭直徑、距蘆頭10cm處直徑、根鮮重3項(xiàng)指標(biāo)均最高，分別可達(dá)30.00±14.55 mm、17.56±6.21 mm和79.40±56.35 g；以河北承德豐寧縣5號(hào)區(qū)域種源的總側(cè)根數(shù)最多，平均可達(dá)8.00±4.12個(gè)，而種源地為吉林松原乾安縣的黃芩總側(cè)根數(shù)平均僅為2.65±1.31個(gè)，因?yàn)閭?cè)根數(shù)會(huì)影響黃芩飲片規(guī)格和均一性，因此認(rèn)為側(cè)根較少的黃芩較為優(yōu)質(zhì)；以河北石家莊平山縣種源黃芩產(chǎn)量最高，單株干重可達(dá)43.00±34.51 g。此外，不同種源黃芩的根長(zhǎng)指標(biāo)沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。

表2 不同種源黃芩生長(zhǎng)指標(biāo)(n=10)

表2(續(xù))

注：*表示P值在0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；**表示P值在0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；下同。

2.3 黃芩生長(zhǎng)指標(biāo)的地理變異格局分析

黃芩生長(zhǎng)特性受地理因子的影響較為顯著(表3)。在3項(xiàng)地理因子中，緯度因子主要影響黃芩的株高和根鮮重，其中，緯度與株高呈顯著正相關(guān)，與根鮮重呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，說(shuō)明黃芩植株高度和根鮮重均呈現(xiàn)以緯向變異為主的變異模式。地徑與海拔因子呈極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明黃芩的地上部分粗度主要呈現(xiàn)以垂直變異為主的地理變異模式。

2.4 黃芩生長(zhǎng)指標(biāo)與氣候因子的相關(guān)性分析

黃芩生長(zhǎng)特性與種源產(chǎn)地的氣候因子進(jìn)行相關(guān)分析結(jié)果表明(表3)，年均氣溫、年均地面溫度和年均相對(duì)濕度是黃芩生長(zhǎng)指標(biāo)地理變異的主導(dǎo)因子。在反映種源地的溫度因子中，年平均氣溫、年平均地面氣溫均與蘆頭直徑、距蘆頭10 cm處直徑、根鮮重呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；而年最高溫度和極端最低氣溫與黃芩的生長(zhǎng)指標(biāo)均無(wú)相關(guān)性，說(shuō)明極端氣候條件并不是黃芩地理變異的主要因素。在反映種源地的水分因子中，年降水量與黃芩的生長(zhǎng)指標(biāo)無(wú)顯著相關(guān)性，而年蒸發(fā)量與株高呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與地徑呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。在反映種源地的光照因子中，日照時(shí)數(shù)與日照百分率均與黃芩根距蘆頭10 cm處直徑呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

表3 黃芩生長(zhǎng)指標(biāo)與地理生態(tài)因子相關(guān)性分析結(jié)果

表4 黃芩藥材產(chǎn)量與生長(zhǎng)特性相關(guān)性

2.5 黃芩藥材產(chǎn)量與生長(zhǎng)指標(biāo)和生態(tài)因子相關(guān)性分析

黃芩藥材產(chǎn)量與生態(tài)因子相關(guān)分析表明(表3)，種源地的溫度因子是黃芩藥材產(chǎn)量地理變異的主導(dǎo)因子，在9項(xiàng)生態(tài)因子中，與種源地溫度有關(guān)的年平均氣溫和年均地面氣溫因子均與黃芩藥材產(chǎn)量地理變異呈顯著的正相關(guān)(P<0.05)。

黃芩藥材產(chǎn)量與生長(zhǎng)指標(biāo)相關(guān)分析表明(表4)，黃芩地上部分的生長(zhǎng)指標(biāo)與黃芩藥材產(chǎn)量有較強(qiáng)的相關(guān)性。在10項(xiàng)黃芩生長(zhǎng)指標(biāo)中，有7項(xiàng)與黃芩藥材的產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，在5項(xiàng)地上部分的生長(zhǎng)指標(biāo)中，株幅、一級(jí)分枝數(shù)、地徑3項(xiàng)指標(biāo)與黃芩藥材的產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，而株高和節(jié)間長(zhǎng)度與黃芩藥材的產(chǎn)量無(wú)相關(guān)性；在地下部分生長(zhǎng)指標(biāo)中，根長(zhǎng)、蘆頭直徑、距蘆頭10 cm處直徑、根鮮重4項(xiàng)指標(biāo)與黃芩藥材的產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，僅側(cè)根數(shù)與黃芩藥材的產(chǎn)量無(wú)相關(guān)性。因此，通過(guò)觀測(cè)株幅、一級(jí)分枝數(shù)、地徑3項(xiàng)地上指標(biāo)就可以基本判斷黃芩藥材的產(chǎn)量特征。

2.6 黃芩生長(zhǎng)特性和藥材產(chǎn)量的聚類分析

黃芩藥材的生長(zhǎng)特性和藥材產(chǎn)量是黃芩種質(zhì)高產(chǎn)性能的主要判定指標(biāo)，本文對(duì)表2列出的10項(xiàng)差異顯著的指標(biāo)進(jìn)行聚類分析(圖1)，結(jié)果表明：以距離為10.0作為劃分標(biāo)準(zhǔn)，則57個(gè)種源的黃芩可以聚為兩類，第一大類主要為地理位置相近的區(qū)域的種源，包括河北承德市所有種源和內(nèi)蒙赤峰、河北張家口等地種源；第二大類中地理位置跨度較大，主要包括除承德市外河北省其他地區(qū)種源和陜西、山西、內(nèi)蒙、山東、吉林、遼寧等省區(qū)的種源。

圖1 黃芩生長(zhǎng)特性和藥材產(chǎn)量的聚類分析

3 討論

3.1 不同種源黃芩生長(zhǎng)特性和藥材產(chǎn)量的地理變異模式

對(duì)于分布區(qū)較廣的藥用植物，由于不同的生態(tài)或地理?xiàng)l件的長(zhǎng)期選擇，進(jìn)而形成了“道地藥材”。因此，道地藥材在生物學(xué)上，既表現(xiàn)出某種確定性(特異性、地域性)，也有其不確定性(連續(xù)性和遷延性)[8]。本文對(duì)不同種源黃芩的聚類分析結(jié)果顯示，即存在地理分布較近的種源聚為一類的現(xiàn)象，也存在地理分布相差較遠(yuǎn)的種源聚為一類的現(xiàn)象?；谏鲜鼋Y(jié)果，可以說(shuō)黃芩的生長(zhǎng)特性和藥材產(chǎn)量的地理變異存在多種地理變異模式，既有連續(xù)變異，也存在區(qū)域板塊變異和個(gè)體隨機(jī)變異，但也不排除不同種源黃芩對(duì)黃芩種質(zhì)資源圃環(huán)境的適應(yīng)能力不同，而導(dǎo)致新的變異。

3.2 不同種源黃芩生長(zhǎng)特性和藥材產(chǎn)量地理變異的生態(tài)學(xué)機(jī)制

植物器官的生長(zhǎng)和性狀的表現(xiàn)，都必須依靠周圍生境的物質(zhì)，道地藥材是在合適的生境中產(chǎn)生的特別表型特征。因此，生態(tài)環(huán)境是藥材質(zhì)量形成的重要影響因素，而生態(tài)環(huán)境中氣象條件(光、溫度、水分等)對(duì)藥材影響最大[9]。本研究表明：光照、溫度、水分對(duì)黃芩的生長(zhǎng)特性均產(chǎn)生了較大影響：①光照因子方面：隨著日照時(shí)間的增長(zhǎng)，黃芩的根部會(huì)逐漸變細(xì)，這有可能是因?yàn)樵趶?qiáng)光環(huán)境下，光能過(guò)剩從而產(chǎn)生氧化脅迫。光合色素、光合膜及光合作用反應(yīng)中也受到傷害，植物發(fā)生光抑制。光合碳循環(huán)代謝受抑制，植物的生長(zhǎng)及干物質(zhì)積累受到影響[10]。②溫度因子方面：隨著溫度升高，黃芩根部逐漸增粗，產(chǎn)量增大，這有可能是因?yàn)樵诟邷孛{迫下，黃芩首先通過(guò)初生代謝發(fā)生反應(yīng)，形成一些抵抗不良環(huán)境的初生物質(zhì)如可溶性糖等，其次，黃芩在高溫脅迫下，葉綠素a、葉綠素a/葉綠素b和胡蘿卜素的含量要明顯高于適溫下的含量，說(shuō)明高溫脅迫能夠增強(qiáng)黃芩的光合作用，促進(jìn)干物質(zhì)積累[11]。③水分因子方面，隨著蒸發(fā)量的增大，黃芩植株變矮、地上部分增粗，這是因?yàn)檎舭l(fā)量大會(huì)導(dǎo)致蒸騰作用增強(qiáng)，為了對(duì)抗蒸騰作用產(chǎn)生的蒸騰拉力，保證體內(nèi)的水分不會(huì)散失過(guò)快，黃芩植株產(chǎn)生了變異；而隨著年均相對(duì)濕度升高，黃芩根部逐漸增粗，產(chǎn)量增大，這有可能是因?yàn)殡S著環(huán)境濕度的降低，黃芩植株會(huì)出現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象，導(dǎo)致其凈光合速率降低，從而影響干物質(zhì)的積累，反之，適當(dāng)增加環(huán)境濕度，緩解黃芩的光合“午休”現(xiàn)象[12]。此外，在長(zhǎng)期的自然選擇和人為干預(yù)下，產(chǎn)量低下的黃芩因?yàn)榉毖苣芰τ邢?，就?huì)被逐漸淘汰。因此，黃芩生長(zhǎng)特性和藥材產(chǎn)量地理變異形成與種源適應(yīng)該產(chǎn)地環(huán)境和滿足人類需求有關(guān)，是自然選擇和人為干預(yù)的雙重結(jié)果。

3.3 黃芩高產(chǎn)種源的初步選擇

綜上所述，結(jié)合不同種源黃芩的生長(zhǎng)特性和藥材產(chǎn)量的排序結(jié)果，河北石家莊平山縣、河北承德雙灤區(qū)、山西陽(yáng)泉市郊區(qū)、河北保定淶源縣、陜西寶雞市太白縣、河北承德承德縣2號(hào)區(qū)域、吉林四平雙遼(市)7個(gè)種源的黃芩藥材產(chǎn)量較高，可以初步確定為高產(chǎn)種源。其中，種源地為河北承德雙灤區(qū)和吉林四平雙遼(市)的黃芩植株地上部分長(zhǎng)勢(shì)旺盛，用其莖葉作為炒制黃芩茶原料，可以實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)利益的最大化，初步確定為藥茶兩用種源；而種源地為山西陽(yáng)泉市郊區(qū)和河北保定淶源縣的黃芩植株，其地上部分矮小，但一級(jí)分枝數(shù)較多、地徑粗壯，推測(cè)其具有很好的抗倒伏性，初步確定為抗倒伏種源。但本結(jié)果僅為河北承德一個(gè)試驗(yàn)地所得數(shù)據(jù)，對(duì)于黃芩地理變異模式辨析以及科學(xué)的種源區(qū)劃，還有待于通過(guò)多點(diǎn)種源試驗(yàn)和分子標(biāo)記手段進(jìn)行進(jìn)一步研究。

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