迪溝采煤沉陷湖泊浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

萬(wàn) 陽(yáng)， 周忠澤， 汪晨琛， 林 志， 吳奇麗

(安徽大學(xué) 資源與環(huán)境工程學(xué)院， 合肥 230000)

浮游植物是水生生態(tài)系統(tǒng)重要的初級(jí)生產(chǎn)者，能對(duì)水體生態(tài)環(huán)境的變化做出最直接的響應(yīng)。因此，浮游植物群落物種多樣性及其數(shù)量動(dòng)態(tài)作為水體生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)指表之一，廣泛用于生物監(jiān)測(cè)、水質(zhì)污染評(píng)價(jià)和營(yíng)養(yǎng)水平檢測(cè)[1-3]。同時(shí)，水體內(nèi)的環(huán)境因子也可以影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化[4-5]，Tornes等研究發(fā)現(xiàn)水文、溫度、透明度以及水庫(kù)富營(yíng)養(yǎng)物滯留會(huì)影響浮游植物的時(shí)空分布格局[6]。其中，氮磷是水體內(nèi)浮游植物群落生長(zhǎng)常見的限制性元素[7]。另外，葉綠素a濃度是反映水體水質(zhì)的重要生物學(xué)指標(biāo)[8]，其濃度與浮游植物群落結(jié)構(gòu)有著密切的關(guān)系。同時(shí)，根據(jù)對(duì)浮游植物現(xiàn)存量與環(huán)境因子的相關(guān)研究，浮游植物現(xiàn)存量一般通過(guò)細(xì)胞密度和生物量直接表征[9]，浮游植物細(xì)胞密度反映水體中藻細(xì)胞數(shù)量的多少[10]，光照、溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽環(huán)境因子對(duì)其產(chǎn)生影響[11-12]。另外，Wang等研究了浮游植物生物量和相關(guān)環(huán)境因子的關(guān)系，結(jié)果顯示在季節(jié)變化中，水溫和總磷為主要控制因素[13]。

迪溝采煤沉陷湖泊，是采煤活動(dòng)導(dǎo)致的地面持續(xù)沉陷而形成的特殊水體。塌陷湖泊周圍河流輸入為塌陷湖泊帶來(lái)了豐富的營(yíng)養(yǎng)元素，支撐了浮游植物的初級(jí)生產(chǎn)[14]。不同營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)沉陷湖泊內(nèi)浮游生物群落結(jié)構(gòu)組成、季節(jié)動(dòng)態(tài)及演替過(guò)程具有顯著的區(qū)別[15-17]。測(cè)定葉綠素 a、生物量和藻密度等生物指標(biāo)，是水華預(yù)警防治監(jiān)測(cè)過(guò)程中最為直接有效的方法之一[8]。本文選取迪溝采煤沉陷湖泊展開研究，在對(duì)研究區(qū)水生態(tài)環(huán)境進(jìn)行監(jiān)測(cè)的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)分析浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征，探索其時(shí)空變化規(guī)律，找出影響浮游植物的主要環(huán)境因子。從生態(tài)學(xué)角度來(lái)為采煤沉陷濕地這一特殊水體的水華風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測(cè)、資源合理利用、生物多樣性保護(hù)及生態(tài)恢復(fù)提供必要的科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

迪溝采煤沉陷湖泊位于安徽省淮河沖積平原，屬于大陸性暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均氣溫為15.3℃，年平均降雨量為937.2 mm，礦區(qū)沉陷湖泊東西長(zhǎng)近8.8 km，南北寬1.5～2.5 km，面積約12.1 km2。迪溝采煤沉陷湖泊為小型復(fù)合湖泊，由煤礦開采沉陷積水形成，沉陷時(shí)間8～15年，平均水深4.4 m，南側(cè)有自西向東的濟(jì)河與其連通。

1.2 采樣點(diǎn)與采樣時(shí)間設(shè)置

參照《淡水浮游生物研究方法》[18]進(jìn)行采樣點(diǎn)設(shè)置，根據(jù)沉陷水域面積大小，在沉陷湖泊中心周圍共設(shè)置12個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)。于2015年8月至2016年6月分別對(duì)迪溝采煤沉陷湖泊進(jìn)行了每2個(gè)月1次的采樣，共采樣6次。

1.3 樣品采集與分析

圖1 迪溝采煤沉陷湖泊采樣點(diǎn)位置

1.4 數(shù)據(jù)分析

通過(guò)Mcnaughton優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)，以Y≥0.02為界限，計(jì)算優(yōu)勢(shì)種。計(jì)算各時(shí)期浮游植物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J)。基于水質(zhì)計(jì)算水體的綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI)[20]。計(jì)算公式如下：

(1)

TLI=1/4(TLc+TLs+TLp+TLn)

(2)

TLc=2.22+2.54log(Chl a)

(3)

TLs=5.10+2.27log(1/SD-1/40)

(4)

TLp=0.218+2.92log(TP)

(5)

TLn=-3.61+3.01log(TN)

(6)

式(1)中，ni為第i種的總個(gè)體數(shù)，fi為該種在各樣品中出現(xiàn)的頻率，Pi為ni/N，N為全部樣品中的總個(gè)體數(shù)，S為浮游植物種類數(shù)；式(2)中，TLc、TLs、TLp、TLn為等效營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)值；式(3)中，Chl a為葉綠素a濃度；式(4)中，SD為透明度；式(5)中，TP為總磷；式(6)中，TN為總氮。

使用Excel 2010進(jìn)行基本計(jì)算和圖表繪制，使用Canoco 4.5軟件對(duì)浮游植物優(yōu)勢(shì)種生物量與環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行冗余分析(RDA)。此外，采用 SPSS19.0軟件對(duì)不同湖泊位點(diǎn)及不同時(shí)期內(nèi)水質(zhì)指標(biāo)及浮游植物密度等數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，比較其差異的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物種類組成和優(yōu)勢(shì)種

調(diào)查期間，共鑒定出浮游植物8門10綱17目32科62屬155種，其中綠藻門(Chlorophyta)59種，占浮游植物種類總數(shù)的38.06%；硅藻門(Bacillariophyta)47種，占30.32%；藍(lán)藻門(Cyanophyta)18種，占11.61%；裸藻門(Euglenophyta)17種，占10.97%；隱藻門(Cryptophyta)4種，占2.58%；甲藻門(Dinophyta)4種，占2.58%；黃藻門(Xanthophya)3種，占1.93%；金藻門(Chrysophyta)2種，占1.29%(圖2)。2015年10月的浮游植物種類總數(shù)最多，達(dá)到85種，其中綠藻門種類較多，占種類總數(shù)的36.47%；2016年2月浮游植物種類數(shù)相對(duì)較少，為45種，其中綠藻門和硅藻門種類數(shù)量相同，均占種類總數(shù)的35.56%。迪溝沉陷湖泊各時(shí)期各門藻類種數(shù)及百分比結(jié)果顯示：綠藻門、硅藻門和藍(lán)藻門種類數(shù)在整個(gè)調(diào)查期間占優(yōu)勢(shì)，其種類總和占各時(shí)期藻類種類總數(shù)比例超過(guò)75%。

圖2 迪溝采煤沉陷湖泊浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成

調(diào)查期間主要優(yōu)勢(shì)種為小席藻(Phormidiumtenu)、兩棲顫藻(Oscillatoriaamphibia)、小球藻(Chlorellavulgaris)、肘狀針桿藻(Synedraulna)、尖尾藍(lán)隱藻(Chroomonasacuta)、密集錐囊藻(Dinobryonsertularia)和噬蝕隱藻(Cryptomonaserosa)等(表1)。藍(lán)藻門始終為第一優(yōu)勢(shì)類群，綠藻門只在2015年的8月和12月為優(yōu)勢(shì)類群。硅藻門在各時(shí)期作為次優(yōu)勢(shì)類群出現(xiàn)。隱藻門在2016年2月成為優(yōu)勢(shì)類群。金藻門僅在2016年的2月和4月作為次優(yōu)勢(shì)類群出現(xiàn)。

表1 迪溝采煤沉陷湖泊浮游植物優(yōu)勢(shì)度

2.2 浮游植物細(xì)胞密度和生物量的時(shí)空變化

2015年8月至2016年6月，藍(lán)藻的細(xì)胞密度和生物量在大部分調(diào)查時(shí)期都占優(yōu)勢(shì)。浮游植物細(xì)胞密度時(shí)間變化顯著(F= 15.48，P< 0.05)，其總體變化趨勢(shì)為先降后升(圖3)。藻類生物量在時(shí)間上呈現(xiàn)顯著變化(F= 11.00，P< 0.05)，其總體變化趨勢(shì)與細(xì)胞密度變化趨勢(shì)相似(圖5)。迪溝采煤沉陷湖泊浮游植物細(xì)胞密度年平均值為151.36×105cells/L，范圍為22.68×105～290.24×105cells/L。藻類平均細(xì)胞密度最大值290.24×105cells/L出現(xiàn)在2015年10月，藍(lán)藻占藻類細(xì)胞總數(shù)的92.76%。浮游植物細(xì)胞密度最小平均值22.68×105cells/L出現(xiàn)在2016年2月，隱藻在數(shù)量上占據(jù)優(yōu)勢(shì)，占藻類細(xì)胞總數(shù)的33.46%。在空間分布上，浮游植物細(xì)胞密度最高值出現(xiàn)在2015年10月的D1位點(diǎn)，藍(lán)藻門占該位點(diǎn)藻類細(xì)胞總數(shù)的93.76%(圖4)。

迪溝沉陷湖泊浮游植物生物量范圍為2.37～7.41 mg/L，年平均值為5.00 mg/L(圖5)。全年藻類生物量最大值7.41 mg/L出現(xiàn)在2015年10月，其中藍(lán)藻占藻類生物量的56.79%。浮游植物生物量平均值最小為2.37 mg/L，出現(xiàn)在2016年2月，硅藻在生物量上占據(jù)優(yōu)勢(shì)，占藻類生物量的42.80%。在空間變化上，浮游植物生物量峰值為13.07 mg/L，出現(xiàn)在2016年6月的D1號(hào)位點(diǎn)，該位點(diǎn)中硅藻門生物量比例高達(dá)57.13%(圖6)。

圖3 迪溝采煤沉陷湖泊浮游植物細(xì)胞密度時(shí)間變化

2.3 浮游植物的生物多樣性

迪溝采煤沉陷湖泊浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)其平均值的變化范圍是1.09～3.68(表2)，其空間差異顯著(F= 2.71，P< 0.05)，D7、D8、D9和D10位點(diǎn)在大多數(shù)時(shí)期具有較高的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)。Margalef豐富度指數(shù)(D)平均值的變化范圍是0.39～2.10，其數(shù)值在空間上的無(wú)顯著差別(F=0.47，P>0.05)。Pielou均勻度指數(shù)(J)平均值的變化范圍是0.40～0.72，其空間差異亦不顯著(F=0.88，P> 0.05)。

圖5 迪溝采煤沉陷湖泊浮游植物生物量的時(shí)間變化

圖4 迪溝采煤沉陷湖泊浮游植物細(xì)胞密度的空間變化

圖6 迪溝采煤沉陷湖泊浮游植物生物量的空間變化

根據(jù)浮游植物多樣性指數(shù)水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[21]，H′的年平均值為2.25，D的年平均值為0.98，J的年平均值為0.53，綜合以上3個(gè)多樣性指數(shù)值，迪溝采煤沉陷湖泊水體狀況為中度污染環(huán)境類型。

2.4 迪溝采煤沉陷湖泊水質(zhì)特征分析

根據(jù)湖泊和水庫(kù)的監(jiān)測(cè)和分類系統(tǒng)[20]，迪溝采煤沉陷湖泊的綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI)的年平均值為5.7，沉陷湖泊營(yíng)養(yǎng)水平為富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。

表2 迪溝采煤沉陷湖泊浮游植物多樣性、豐富度和均勻度

表3 迪溝采煤沉陷湖泊水質(zhì)指標(biāo)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差

注：不同的字母上標(biāo)表示同一位點(diǎn)不同季節(jié)間的差異(P<0.05，Duncan′s test)

2.5 浮游植物群落與環(huán)境因子的相關(guān)分析

使用Canoco4.5首先對(duì)Y≥0.02的11種浮游植物優(yōu)勢(shì)種生物量與表3中13個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，結(jié)果顯示，排序軸最大梯度的長(zhǎng)度為2.030，故選用冗余分析(RDA)。對(duì)13個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行蒙特卡羅置換檢驗(yàn)后，選取解釋能力較強(qiáng)的9個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行RDA分析。

RDA結(jié)果顯示，排序軸1和排序軸2的特征值分別為0.191和0.088，前2個(gè)排序軸共解釋了71.7%的物種與環(huán)境相關(guān)性。由圖7可知，彎形小尖頭藻、小席藻、尖頭顫藻與水溫呈正相關(guān)，與硝酸鹽氮呈負(fù)相關(guān)；小球藻和梅尼小環(huán)藻與總磷呈正相關(guān)，與水溫呈負(fù)相關(guān)；噬蝕隱藻和尖尾藍(lán)隱藻與總磷呈正相關(guān)，與水溫呈負(fù)相關(guān)；密集錐囊藻與透明度呈正相關(guān)，與水溫呈負(fù)相關(guān)；兩棲顫藻與葉綠素a濃度呈正相關(guān)；肘狀針桿藻與水深呈正相關(guān)。水溫對(duì)藍(lán)藻門浮游植物優(yōu)勢(shì)種生物量的影響最大，是控制其生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子。

3 討論

3.1 浮游植物群落的時(shí)空變化

研究期間，迪溝采煤沉陷湖泊形成了以藍(lán)藻為優(yōu)勢(shì)群體的水域藻類體系，其浮游植物密度的總體趨勢(shì)為先降后升，生物量變化趨勢(shì)與密度變化相似，藍(lán)藻的細(xì)胞密度和生物量在大部分時(shí)期占優(yōu)勢(shì)，這一結(jié)果與淮南采煤塌陷區(qū)浮游植物群落演替規(guī)律相似[22]。從浮游植物種類組成上看，除了2016年2月以外，藍(lán)藻門始終為第一優(yōu)勢(shì)類群。綠藻門在細(xì)胞密度上不占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)，但其種類數(shù)均高于其他類群，這與徐鑫等[23]的研究結(jié)果相一致。硅藻門在采樣時(shí)期均占一定優(yōu)勢(shì)，低水溫時(shí)期種類數(shù)量超過(guò)綠藻門，說(shuō)明迪溝采煤沉陷湖泊浮游植物的季節(jié)動(dòng)態(tài)與亞熱帶自然淡水湖泊的藻類變化規(guī)律具有相似性[24]。低水溫時(shí)期浮游植物種類總數(shù)出現(xiàn)采樣期間的最低值，這表明大多數(shù)藻類的生長(zhǎng)受到低溫抑制。浮游植物細(xì)胞密度與生物量的最高值均出現(xiàn)在D1位點(diǎn)，細(xì)胞密度最高值出現(xiàn)在2015年10月，其中藍(lán)藻門占該位點(diǎn)藻類細(xì)胞總數(shù)的93.76%，原因是該點(diǎn)位營(yíng)養(yǎng)鹽的影響；而生物量最高值出現(xiàn)在2016年6月，該位點(diǎn)中硅藻門生物量比例高達(dá)57.13%，這主要由于該位點(diǎn)水深較大，達(dá)到7.9 m，由此形成的水體熱分層[25]為肘狀針桿藻提供了適宜生長(zhǎng)的低溫環(huán)境。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef 豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)可以反映浮游植物群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度、物種豐富程度和均勻程度[26]，三者的年平均值表明，迪溝采煤沉陷湖泊水體狀況為中度污染環(huán)境類型。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)呈現(xiàn)顯著的空間差異，其數(shù)值在D7、D8、D9和D10位點(diǎn)較高，可能是由于沉陷湖泊南面的濟(jì)河直接貫通流過(guò)這些位點(diǎn)，污染物得到快速去除[27]，改善了湖泊的水質(zhì)[28]，進(jìn)而提高了浮游植物多樣性。

圖7 全年環(huán)境因子與浮游植物的RDA排序圖

1：狹形纖維藻； 2：小球藻； 3：肘狀針桿藻； 4：梅尼小環(huán)藻； 5：彎形小尖頭藻； 6：小席藻； 7：尖頭顫藻； 8：兩棲顫藻； 9：噬蝕隱藻； 10：尖尾藍(lán)隱藻； 11：密集錐囊藻

3.2 浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

營(yíng)養(yǎng)鹽、光照和水溫是影響浮游植物生長(zhǎng)和時(shí)空分布的關(guān)鍵因子[22-23, 29]。沉陷湖泊環(huán)境因子與浮游植物優(yōu)勢(shì)種生物量冗余分析顯示，水溫、透明度、總磷和硝酸鹽氮是影響浮游植物的主要環(huán)境因子，其中水溫是影響優(yōu)勢(shì)種生物量變化的關(guān)鍵因子(圖7)。Elliott等在溫帶的Bassenthwaite湖中觀察到，在高營(yíng)養(yǎng)鹽和高水溫的共同作用下，藍(lán)藻能夠最大限度地發(fā)揮潛能，并在浮游植物群落結(jié)構(gòu)中占優(yōu)勢(shì)[30]。藍(lán)藻成為沉陷湖泊高水溫時(shí)期主要優(yōu)勢(shì)類群，與水溫有直接關(guān)系，RDA分析顯示彎形小尖頭藻、小席藻、尖頭顫藻與水溫呈正相關(guān)(圖7)。2015年10月，此時(shí)水溫在20℃左右，并非藍(lán)藻生長(zhǎng)最適溫度[31]，水體中的硝酸鹽氮平均值最小(表3)，RDA分析顯示藍(lán)藻門幾個(gè)主要的優(yōu)勢(shì)種與硝酸鹽氮呈負(fù)相關(guān)，浮游植物中藍(lán)藻門的生物量達(dá)到研究期間的峰值。

RDA分析顯示，小球藻與總磷呈正相關(guān)關(guān)系，而與水溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。2015年12月，沉陷濕地水溫較低，綠藻、硅藻、隱藻大量出現(xiàn)，綠藻門的小球藻成為主要優(yōu)勢(shì)種，這整個(gè)時(shí)期的種類和細(xì)胞密度處于較低水平，小球藻生物量相對(duì)較高，表明小球藻對(duì)低溫的適應(yīng)性較強(qiáng)，這與薛凌展等[32]的研究結(jié)果一致。本研究的RDA分析還顯示，噬蝕隱藻和尖尾藍(lán)隱藻與TP呈正相關(guān)關(guān)系，而與水溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，隱藻門的尖尾藍(lán)隱藻在2016年2月成為主要優(yōu)勢(shì)種，這表明尖尾藍(lán)隱藻更適應(yīng)低溫的水環(huán)境，此結(jié)果與劉歆璞等[33]在青草沙水庫(kù)研究浮游植物群落時(shí)的觀點(diǎn)一致。另外，有研究表明金藻生長(zhǎng)繁殖的最適應(yīng)環(huán)境條件是較低的溫度，較大的透明度，且對(duì)溫度變化感應(yīng)靈敏[34]，RDA分析顯示密集錐囊藻與透明度呈正相關(guān)關(guān)系，與溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，定量分析發(fā)現(xiàn)密集錐囊藻在低水溫時(shí)期(2015年12月)生物量出現(xiàn)峰值0.27 mg/L。一般情況，低溫環(huán)境下硅藻能夠大量增殖[35]，而本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)在高水溫時(shí)期的2016年6月，硅藻擁有一個(gè)較高的生物量。通過(guò)RDA分析顯示硅藻門的肘狀針桿藻與水深成正相關(guān)關(guān)系，這表明較大的水深有利于肘狀針桿藻的生長(zhǎng)，可能是由于較大水深形成的水體熱分層為肘狀針桿藻提供了適宜生長(zhǎng)的低溫環(huán)境。因此沉陷湖泊形成的較大水深，導(dǎo)致硅藻能在高水溫時(shí)期擁有較高的生物量。

3.3 小型富營(yíng)養(yǎng)化沉陷湖泊的水華風(fēng)險(xiǎn)

根據(jù)綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI)，迪溝采煤沉陷湖泊水體呈現(xiàn)富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)。高水溫和最佳營(yíng)養(yǎng)條件下，藍(lán)藻有最大生長(zhǎng)速度[36]。迪溝采煤沉陷湖泊浮游植物群落結(jié)構(gòu)有明顯的富營(yíng)養(yǎng)化特征(生物量年平均值為5.00 mg/L)，2015年8月、10月和2016年4月、6月為高水溫時(shí)期，此時(shí)水溫高(水溫>20℃)，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度高(總磷濃度>0.09 mg / L)，藍(lán)藻是優(yōu)勢(shì)類群，其細(xì)胞密度和生物量在短時(shí)間內(nèi)達(dá)到非常高的值(藍(lán)藻門的細(xì)胞密度和生物量在2015年10月達(dá)到峰值，分別為269.21×105cells/L和5.82 mg/L)。一般而言，水溫超過(guò)20℃時(shí)、pH大于8的水體就可以發(fā)生藍(lán)藻水華[37]，藍(lán)藻某些種類易在富營(yíng)養(yǎng)化水體中大量增殖[38]，如顫藻屬和席藻屬，在本研究中，這兩個(gè)屬的藻類在高水溫時(shí)期為主要優(yōu)勢(shì)種(表1)。藍(lán)藻暴發(fā)性增長(zhǎng)，對(duì)整個(gè)沉陷湖泊的水生生態(tài)系統(tǒng)造成強(qiáng)烈的沖擊，破壞水生態(tài)平衡，嚴(yán)重影響人類的生產(chǎn)和生活[39-40]。總而言之，迪溝采煤沉陷湖泊的水體呈現(xiàn)高營(yíng)養(yǎng)和高水溫狀態(tài)，存在潛在的藍(lán)藻水華風(fēng)險(xiǎn)。

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