黃土塬區(qū)夏玉米物質(zhì)生產(chǎn)及水分利用對品種間作競爭的響應(yīng)*

王小林, 徐偉洲, 張雄, 張歲岐

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黃土塬區(qū)夏玉米物質(zhì)生產(chǎn)及水分利用對品種間作競爭的響應(yīng)*

王小林1,2, 徐偉洲1,2, 張雄1, 張歲岐3**

(1. 榆林學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院 榆林 719000; 2. 陜西省陜北礦區(qū)生態(tài)修復(fù)重點實驗室 榆林 719000; 3. 西北農(nóng)林科技大學(xué)黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室 楊凌 712100)

品種間作競爭具有優(yōu)化作物個體形態(tài)特征和生物量分配的生態(tài)效應(yīng)。綜合干旱環(huán)境、密度和降雨年際變化影響下的品種間作生物量分配機制研究, 可為旱區(qū)作物增產(chǎn)增效栽培提供理論依據(jù)。試驗于2011年(降雨量645.0 mm, 濕潤年份)和2012年(降雨量497.1 mm, 干旱年份)調(diào)查了兩個玉米品種(‘鄭單958’和‘沈單16號’)、兩種密度(4.5萬株×hm-2和7.5萬株×hm-2)隔行間作處理下, 地上部生物量和地下部根系形態(tài)特征, 并分析了品種間作下生物量分配策略、根系競爭機制與產(chǎn)量、水分利用效率的關(guān)系。結(jié)果顯示: 1)干旱顯著降低玉米根系表面積(SA), 低密度間作下‘沈單16號’揚花期SA顯著降低而‘鄭單958’顯著增加, 高密度間作‘鄭單958’的SA顯著下降25.3%, 間作下根系對于水資源的競爭隨種植密度的增加而加劇; 兩個種植密度和兩個不同降雨年份, 間作系統(tǒng)0~20 cm土層根長密度(RLD)顯著增加, 增加種植密度和雨水虧缺, 刺激根系向深層土壤生長, 導(dǎo)致30~40 cm土層RLD的增加, 且‘鄭單958’的RLD增加幅度遠高于‘沈單16號’。2)間作競爭下生物量積累具有品種差異, ‘鄭單958’集中在營養(yǎng)生長期, 而‘沈單16號’集中在生殖生長期; 且隨種植密度的增加, 間作栽培下單株生物量顯著降低。3)群體收獲指數(shù)(HI)在高密度間作下, 兩個不同降雨年份出現(xiàn)平均6.0%的增加幅, 雨水充足促進群體HI的提升; 根冠比因降雨和種植密度而變, 雨水充足、低密度間作下根冠比較大,干旱和高密度下資源競爭造成‘鄭單958’根冠比顯著下降。4)干旱年份玉米品種間作增產(chǎn)優(yōu)勢顯著, 高、低密度間作增產(chǎn)率分別為10.3%和21.4%, 水分利用效率(WUE)分別增加28.2%和42.0%; 且‘鄭單958’增產(chǎn)和增效能力分別較‘沈單16號’高17.6%和50.0%。綜上所述, 品種間作栽培下‘鄭單958’具有更合理的地上部生物量分配和響應(yīng)機制, 其根系通過減少冗余生長, 降低資源消耗來應(yīng)對土壤干旱, 高效的根系自我調(diào)節(jié)能力和生物量分配機制在間作系統(tǒng)產(chǎn)量形成和WUE提升中起到了關(guān)鍵作用。

夏玉米; 品種間作; 生物量分配; 資源競爭; 水分利用效率; 半干旱地區(qū); 黃土塬區(qū)

黃土旱塬植物根系高效汲取土壤水分和養(yǎng)分并合理調(diào)整光合產(chǎn)物分配, 是植物適應(yīng)土壤干旱、提高資源利用效率的關(guān)鍵。不同作物品種間作可改善作物復(fù)合群體冠層結(jié)構(gòu), 使不同形態(tài)作物能夠多層次利用光能輻射、土壤水分和養(yǎng)分資源[1]。玉米()高矮品種間作形成的波浪式冠層結(jié)構(gòu), 可增加群體受光面積, 改善冠層內(nèi)部通氣狀況, 提高群體內(nèi)CO2濃度, 間作優(yōu)勢還可體現(xiàn)在葉片光合速率、植株形態(tài)發(fā)育和生物量分配等各個方面, 實現(xiàn)光合產(chǎn)物積累和分配的有效調(diào)節(jié)[2]。朱敏等[3]研究認為, 間作玉米品種生長特性形成互補, 可增強植株對逆境的適應(yīng)性和抗性, 并有效防止由于品種單一而產(chǎn)生的防御機制脆弱現(xiàn)象。間作系統(tǒng)中, 品種特征的一致性和差異性相統(tǒng)一, 高稈品種的增產(chǎn)潛力與矮稈品種的穩(wěn)產(chǎn)性相結(jié)合, 品種抗性、形態(tài)可塑性、系統(tǒng)發(fā)育等方面的協(xié)調(diào)互補對群體的增產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)至關(guān)重要[4]。劉天學(xué)等[5]指出: 合理的間作模式, 應(yīng)由不同形態(tài)特征、生育期資源需求不同的作物, 組合形成時空生態(tài)位互補的復(fù)合群體, 通過增強農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、提高作物群體對逆境脅迫的抗性, 來實現(xiàn)光、熱、水、肥、土、氣等自然資源的高效利用。目前, 品種間作模式研究多集中于群體質(zhì)量、光合生理和抗性方面的研究, 而品種間作根系形態(tài)發(fā)育、單株生物量積累和分配與產(chǎn)量形成的關(guān)系研究較少。

Weiner[6]研究認為通過適當(dāng)改變植物根、冠生物量分配, 可實現(xiàn)有限光照、水分和養(yǎng)分資源的高效利用, 提高植物適應(yīng)能力和競爭力。相對于直接的外界環(huán)境因素而言, 植物內(nèi)在基因差異也會影響其生物量的分配規(guī)律[2-3]。植物通過根、莖、葉生物量的差異性分配來適應(yīng)土壤水分時空異質(zhì)性、光照強度層次分布等外部環(huán)境差異; 植株生長和物質(zhì)分配的異速增長規(guī)律, 集中反映了環(huán)境因子、遺傳因子、植物生長調(diào)控和物質(zhì)分配間的協(xié)調(diào)適應(yīng)策略[7]?；谶z傳適應(yīng)和環(huán)境調(diào)控的作物間作栽培系統(tǒng)對有限資源的有益競爭, 必然形成較強的群體特異性[1], 表現(xiàn)為產(chǎn)量的增加或資源利用效率的提升[7]。不同基因型玉米品種生長特性的互補式間作, 可顯著優(yōu)化群體復(fù)合結(jié)構(gòu), 形成高效的冠層形態(tài)結(jié)構(gòu), 提高光能截獲率和作物光合速率; 根系相互交錯, 提高單位體積土壤的根系分布, 實現(xiàn)產(chǎn)量增加的同時, 可以保證作物對水肥資源的高效利用[8-9]。間作植物地上和地下部分的競爭強度是隨環(huán)境不斷變化的, 兩者之間的動態(tài)平衡, 賦予植物更強的表型可塑性和環(huán)境適應(yīng)性[7-8]。間作競爭導(dǎo)致的生物量分配可塑性變化貫穿植物的整個生活史, 決定著植物在不同環(huán)境中獲取和利用資源的能力[10-11], 品種競爭能力的加強是以資源消耗和產(chǎn)量降低為代價的, 競爭能力增強勢必影響?zhàn)B分的再分配和有效利用, 制約產(chǎn)量的形成[1,5,12]。所以, 在黃土旱地雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū), 科學(xué)合理利用作物(品種)形態(tài)可塑性及環(huán)境適應(yīng)性特征, 通過間作栽培實現(xiàn)種間競爭的產(chǎn)量和水分利用正向效應(yīng)具有重要的現(xiàn)實意義。

在黃土旱地雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū), 品種間作競爭對玉米單株根冠形態(tài)發(fā)育的影響研究有待深入, 生物量積累和分配規(guī)律還不清楚。群落生產(chǎn)效率的提升空間和潛力必須建立在單株生產(chǎn)能力提升的基礎(chǔ)之上, 本試驗從干物質(zhì)生產(chǎn)角度出發(fā), 以不同的年份降雨為環(huán)境背景, 通過分析生物量分配與品種間作競爭效應(yīng)的關(guān)聯(lián)性, 闡明品種間作模式下水分利用與產(chǎn)量提升的形態(tài)學(xué)規(guī)律, 可為旱地玉米栽培、產(chǎn)量和水分利用提升提供理論依據(jù)和實踐參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在中國科學(xué)院水利部水土保持研究所長武黃土高原農(nóng)業(yè)生態(tài)試驗站進行。試驗站位于黃土高原中南部陜甘交界處的陜西省長武縣洪家鎮(zhèn)王東村(107°40′30″E, 35°12′30″N), 海拔1 200 m, 屬暖溫帶半濕潤半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū), 光照充足, 晝夜溫差較大; 年均降雨量584.1 mm, 且多集中于7—9月份, 年均氣溫9.1 ℃, 無霜期171 d, 作物種植多為一年1季; 地下水埋深 50~80 m, 田間持水量年均值在20%左右, 屬典型旱作農(nóng)業(yè)區(qū)。地貌屬高原溝壑區(qū), 塬面和溝壑兩大地貌單元各占35%和65%; 地帶性土壤為黑壚土, 土體結(jié)構(gòu)均勻疏松, 0~200 cm土壤容重均值為1.4 g×cm-3; 土壤有機質(zhì)含量11.6 g×kg-1, 全氮0.8 g×kg-1, 堿解氮52.5 mg×kg-1, 全磷0.7 g×kg-1, 速效磷11.2 mg×kg-1, 速效鉀 154.9 mg×kg-1, 是黃土高原溝壑區(qū)典型性土壤。長武生態(tài)農(nóng)業(yè)試驗站玉米生育期降雨量分布和溫度變化見圖1。試驗區(qū)域50年(1960—2010年)平均降雨量為578 mm。試驗期間, 玉米生育期降雨量表現(xiàn)為: 2011年降雨量高出50年平均值11.6%, 而2012年降雨量低于50年平均值14.0%, 兩個試驗?zāi)攴萁涤瓴町惷黠@, 為探討品種間作的水分利用優(yōu)勢提供良好的自然條件。

圖1 試驗區(qū)長武生態(tài)農(nóng)業(yè)試驗站2011—2012年玉米生育期降雨與日平均溫度的變化

1.2 試驗設(shè)計及處理

試驗選用黃土塬區(qū)普遍種植、株型不同的高產(chǎn)玉米品種: 緊湊型‘鄭單958’和半緊湊型‘沈單16號’。兩個品種生育期相近, 適應(yīng)范圍廣、耐密植、抗倒伏和抗病性, 適宜種植密度‘鄭單958’為6.00~7.50 萬株×hm-2, ‘沈單16號’為5.25~7.25萬株×hm-2。

試驗分別于2011年和2012年的4—10月進行?！崋?58’(A)和‘沈單16號’(B)進行兩個密度[4.5 萬株×hm-2(1)和7.5 萬株×hm-2(2)]的雙行間作試驗。兩個密度、兩個品種間作處理2個(A1B1，A2B2), 間作行比1∶1, 采用50 cm等行距覆膜種植; 兩個密度下品種單作為對照, 共4個處理(CK-A1, CK-A2, CK-B1, CK-B2)。小區(qū)面積15 m2, 各處理均采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計, 3次重復(fù)。播前施用底肥N180 kg×hm-2、P2O590 kg×hm-2和K2O 90 kg×hm-2; 各處理于拔節(jié)期雨后追施N180 kg×hm-2, 其余田間管理皆與當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶相同。

1.3 取樣方法及數(shù)據(jù)分析

地上部生物量: 分別于6葉期(V6)、12葉期(V12)、抽雄期(VT)、灌漿期(R1)、乳熟期(R3)、蠟熟期(R5)和成熟期(R6), 各處理隨機選擇代表性植株3棵, 于地面上5 cm處切斷, 室內(nèi)切段分裝, 于105 ℃殺青0.5 h, 并在80 ℃烘至恒重, 稱量統(tǒng)計。

根系形態(tài): 在玉米揚花期利用根鉆法(根鉆規(guī)格: 直徑9 cm×高度15 cm) 進行根系形態(tài)取樣, 取樣位置如圖2所示, 分別在行間(P1)、株上(P2)和株間(P3)每小區(qū)抽樣3株, 0~100 cm每10 cm深度取樣1次, 土樣直徑9 cm, 高度10 cm; 土樣分裝在標(biāo)注好的塑料袋中, 利用尼龍網(wǎng)篩去除大部分土壤, 然后在緩流水柱下清洗, 洗出根系樣本防水信封中保存。利用Epson Perfection V700 (Seiko Epson Crop, Suwa, Japan)室內(nèi)進行根系掃描, 根系長度、根系表面積利用WinRHIZO (Regent Instrument Inc., Quebec, Canada)軟件分析獲得。

圖2 玉米品種‘鄭單958’(Z958)和‘沈單16號’(S16)間作模式及根系取樣點(P1, P2, P3)位置

產(chǎn)量測定: 2011年和2012年分別在9月15日和20日進行籽粒收獲, 選擇各處理小區(qū)中間4行, 長度為2 m的連續(xù)玉米植株, 兩玉米品種分別摘取所有成熟雌穗, 去除苞葉, 裝入專用測產(chǎn)網(wǎng)袋, 風(fēng)干至15%含水量, 進行籽粒產(chǎn)量測定。單株全部籽粒分別裝袋放置80 ℃下烘干至恒重, 結(jié)合收獲期地上部干物質(zhì)量, 利用公式(1)計算收獲指數(shù)(HI):

式中: GB為籽粒干重, SB為地上部營養(yǎng)器官干重。

耗水量測定: 土壤含水量分別在播前和收獲期利用土鉆法測定, 于不同品種相鄰的兩行間選取3處樣點, 0~100 cm土層每10 cm取樣1次, 100~200 cm土層每20 cm取樣1次, 利用烘干法測定土壤含水量, 水量平衡法計算土壤儲水量差值。生育期降雨量利用長武生態(tài)農(nóng)業(yè)試驗站氣象觀測場連續(xù)監(jiān)測獲得, 耗水量利用農(nóng)田水量平衡法計算, 產(chǎn)量和耗水量計算水分利用效率(WUE)。間作產(chǎn)量根據(jù)測定的混作品種各自產(chǎn)量, 結(jié)合間作比例, 得出間作模式產(chǎn)量:

iai×ai+bi×bi(2)

ET=DSWS+(3)

WUE=i/ET(4)

式中:i為間作產(chǎn)量,ai為間作模式下品種A的產(chǎn)量,bi為間作模式下品種B的產(chǎn)量,ai為品種A的間作面積占比,bi為品種B間作面積占比, ET為耗水量,DSWS為播前、收后土壤儲水量差,為降雨量, WUE為水分利用效率。

1.4 數(shù)據(jù)分析

不同處理間平均值比較利用SPSS Statistics 17單因素方差分析(ANOVA,<0.05); 間作系統(tǒng)間顯著性分析采用最小顯著差法(LSD,<0.05)進行比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 品種間作下玉米單株生物量積累規(guī)律

隨生育期延伸, 單株生物量呈增加趨勢。品種間作模式下, 種間資源相互競爭抑制單株生物量積累(圖3)。營養(yǎng)生長期, 間作栽培對單株生物量無顯著影響, 但兩玉米品種呈現(xiàn)出此消彼長的現(xiàn)象。營養(yǎng)生長期降雨充足有利于‘鄭單958’生物量積累; 生殖生長階段, 間作競爭顯著降低‘鄭單958’生物量分配?！騿?6號’低密度間作下生殖生長迅速; 降雨量虧缺時, 間作‘沈單16號’生殖生長期生物量高于‘鄭單958’及其單作栽培。相對于同密度單作而言,揚花期是生物量間作優(yōu)勢消失的轉(zhuǎn)折點, 揚花期之前, 間作栽培下兩品種生物量積累呈正相關(guān)關(guān)系, 增長幅度為‘鄭單958’明顯大于‘沈單16號’。灌漿期伊始, 兩玉米品種生物積累都受到間作競爭的限制, ‘沈單16號’尤為顯著。

圖3 2011年(A, B)和2012年(C, D)不同種植密度下品種間作對玉米生育期單株生物量積累的影響

A1B1-A1(B1)表示兩玉米品種(A, ‘鄭單958’; B, ‘沈單16號’)低密度(1, 45 000株×hm-2)間作下的‘鄭單958’(‘沈單16號’); A2B2-A2(B2)表示兩玉米品種(A, ‘鄭單958’; B, ‘沈單16號’)高密度(2, 75 000株×hm-2)間作下的‘鄭單958’(‘沈單16號’); CK-A1(B1, A2, B2)分別表示兩種密度下的兩玉米品種的單作。柱狀圖上不同小寫字母表示相同生育期不同處理間差異顯著(<0.05)。V6: 6葉期; V12: 12葉期; VT: 抽穗期; R1: 灌漿期; R3: 乳熟期; R5: 蠟熟期; R6: 成熟期。A1B1-A1(B1) represents maize cultivar ‘Z958’(‘S16’) in intercropping system of ‘Z958’ and ‘S16’ with low planting density (1, 45 000 plants×hm-2). A2B2-A2 (B2) represents maize cultivar ‘Z958’(‘S16’) in intercropping systems of ‘Z958’ and ‘S16’ with high planting density (2, 75 000 plants×hm-2). CK-A1(B1) and CK-A2(B2) indicate monoculture of ‘Z958’(‘S16’) under low (1, 45 000 plants×hm-2) and high (2, 75 000 plants×hm-2) planting densities, respectively. V6: 6-leaf stage; V12: 12-leaf stage; VT: tasseling stage; R1: pustulation stage; R3: milking stage; R5: dough stage; R6: mature stage. Different lowercase letters above histograms at the same growth stage indicate significant differences among treatments at 0.05 level.

2.2 品種間作下玉米收獲指數(shù)(HI)的變化

玉米收獲指數(shù)(HI)反映籽粒干重與地上部生物量積累之間的關(guān)系。間作品種的地上、地下部資源競爭, 總體有助于間作體系HI的提升, 即營養(yǎng)、生殖生物量優(yōu)化配置, 有助于光合產(chǎn)物向籽粒轉(zhuǎn)移、積累。從圖4可以看出, 2011年兩玉米品種間作具有增加HI的趨勢, 但與單作及兩種密度間作無顯著差異; 兩個年份高密度間作和單作無顯著差異; 年份間降雨量差異顯著影響兩玉米品種低密度間作下的HI。

2.3 品種間作對玉米揚花期根系總表面積(SA)的影響

在雨水充足的2011年, 玉米品種高密度間作顯著降低‘鄭單958’揚花期根系總表面積(SA); 干旱年份(2012), 低密度間作顯著降低‘沈單16號’的根系SA;雨水充足年份, ‘鄭單958’高密度間作SA較同密度單作顯著降低了20.8%, ‘沈單16號’降低9.2%, 無顯著差異。降雨較少的2012年, 玉米揚花期SA較2011年顯著降低, 低密度間作下‘沈單16號’的SA較單作顯著降低16.2%, 而‘鄭單958’則顯著增加21.1%; 高密度間作‘鄭單958’的SA較同密度單作顯著降低25.3%, 而‘沈單16號’的SA增加不顯著(圖5)。間作體系中, ‘沈單16號’的SA兩個降雨年份都無顯著變化, 而‘鄭單958’的SA顯著降低。

2.4 品種間作對玉米揚花期根長密度(RLD)的影響

玉米品種間作競爭和土壤水分時空異質(zhì)性具有調(diào)節(jié)玉米根長密度(RLD)垂直分布的綜合效應(yīng)。年際間降雨差異引起土壤含水量的差異性分布, 顯著影響間作玉米品種0~40 cm土層RLD分布。圖6表明, 濕潤年份(2011年), 低密度間作水資源競爭相對緩和, ‘鄭單958’和‘沈單16號’的RLD在0~20 cm土層顯著增加(11.1%~47.6%), 30~40 cm土層呈顯著降低趨勢(-15.1%~-24.5%); 干旱年份(2012年), 根系對水分的競爭較為激烈, 造成低密度間作下RLD在0~30 cm土層相對于單作顯著增加(36.8%~119.7%), 且40 cm深度RLD呈增加趨勢。高密度間作體系中, 對土壤水分的競爭程度更加激烈, 尤其是降雨較少的年份; 雨水充足的年份, ‘鄭單958’和‘沈單16號’高密度間作下RLD在0~40 cm土層顯著增加(16.4%~49.7%), 且‘沈單16號’增加幅度大于‘鄭單958’; 在雨水虧缺年份, 高密度間作下品種根系對水分競爭強度增加, RLD較單作只有在0~20 cm淺層土壤呈顯著增加趨勢(7.4%~45.5%), 且‘鄭單958’的增加幅度16.3%~45.5%遠大于‘沈單16號’的7.4%~22.9%; 在30~40 cm土層RLD呈減少現(xiàn)象, ‘鄭單958’的RLD減少幅度達18.6%。

圖4 2011年和2012年間作下玉米收獲指數(shù)(HI)的變化

A1B1、A2B2表示兩玉米品種(A, ‘鄭單958’; B, ‘沈單16號’)低密度(1, 45 000株×hm-2)和高密度(2, 75 000株×hm-2)間作; CK-A1(B1, A2, B2)分別表示兩種密度下的兩玉米品種的單作。柱狀圖上不同小寫字母表示不同年份不同處理間差異顯著(<0.05)。A1B1 and A2B2 represent maize cultivars ‘Z958’ and ‘S16’ intercropping systems with low (1, 45 000 plants×hm-2) and high (2, 75 000 plants×hm-2) planting densities. CK-A1(B1) and CK-A2(B2) indicate mono-cultured ‘Z958’(‘S16’) under low (1, 45 000 plants×hm-2) and high (2, 75 000 plants×hm-2) planting densities, respectively. Different lowercase letters above histograms indicate significant differences among treatments in different years at 0.05 level.

2.5 品種間作下玉米植株根冠比(RSR)的差異

品種間作玉米植株根冠比(RSR)受品種根系生長特性和生育期降雨量的綜合影響(圖7)。濕潤年份(2011年)兩品種間作下RSR都呈降低趨勢, 且高密度間作下‘沈單16號’較單作顯著降低; 兩品種間作RSR隨密度的增加, 降低幅度增加, ‘鄭單958’降低幅度為2.1%、9.4%, ‘沈單16號’為6.2%、25.2%。干旱年份(2012年)兩品種間作下RSR表現(xiàn)出品種差異: ‘鄭單958’ RSR較單作降低, 低密度降低13.0%, 高密度顯著降低28.4%; ‘沈單16號’低密度下RSR顯著增加53.5%, 高密度增加幅度為12.3%, 變化不顯著。品種根系生長特性隨降雨時空分布而發(fā)生自我調(diào)節(jié)現(xiàn)象, 尤其是‘鄭單958’。

圖5 2011年和2012年品種間作下玉米揚花期總根系表面積

A1B1-A1(B1)表示兩玉米品種(A, ‘鄭單958’; B, ‘沈單16號’)低密度(1, 45 000株×hm-2)間作下的‘鄭單958’(‘沈單16號’); A2B2-A2(B2)表示兩玉米品種(A, ‘鄭單958’; B, ‘沈單16號’)高密度(2, 75 000株×hm-2)間作下的‘鄭單958’(‘沈單16號’); CK-A1(B1, A2, B2)分別表示兩種密度下的兩玉米品種的單作。柱狀圖上不同小寫字母表示不同年份不同處理間差異顯著(<0.05)。A1B1-A1(B1) represents maize cultivar ‘Z958’(‘S16’) in intercropping system of ‘Z958’ and ‘S16’ with low planting density (1, 45 000 plants×hm-2). A2B2-A2(B2) represents maize cultivar ‘Z958’(‘S16’) in intercropping system of ‘Z958’ and ‘S16’ with high planting density (2, 75 000 plants×hm-2). CK-A1(B1) and CK-A2(B2) indicate mono-cultured ‘Z958’(‘S16’) under low (1, 45 000 plants×hm-2) and high (2, 75 000 plants×hm-2) planting densities, respectively. Different lowercase letters above histograms indicate significant differences among treatments in different years at 0.05 level.

2.6 品種競爭下玉米間作系統(tǒng)產(chǎn)量形成和水分利用效率變化

品種間作玉米產(chǎn)量和WUE的增加受到生育期降雨量、品種特性及栽培密度的綜合影響。濕潤年份(2011年), 低密度玉米品種間作產(chǎn)量和WUE與單作間無顯著差異; 高密度間作在土壤水分充足條件下, 產(chǎn)量和WUE出現(xiàn)降低現(xiàn)象(-2.0%和-0.2%,表1)。干旱年份(2012年), 品種間作競爭起到積極的增產(chǎn)增效作用, 產(chǎn)量在高、低密度間作下較單作分別顯著增加10.3%和21.4%, WUE在高、低密度間作下較單作分別增加28.8%和42.0%, 且在兩種間作密度下‘鄭單958’的WUE增加幅度較‘沈單16號’高17.6%和50.0%; WUE在品種間作下的增長率大于產(chǎn)量增長率; 干旱年份, ‘鄭單958’具有更強的間作增產(chǎn)增效優(yōu)勢。

圖6 2011年(A, B)和2012年(C, D)兩品種間作下玉米揚花期根長密度(RLD)的垂直分布

A1B1-A1(B1)表示兩玉米品種(A, ‘鄭單958’; B, ‘沈單16號’)低密度(1, 45 000株×hm-2)間作下的‘鄭單958’(‘沈單16號’); A2B2-A2(B2)表示兩玉米品種(A, ‘鄭單958’; B, ‘沈單16號’)高密度(2, 75 000株×hm-2)間作下的‘鄭單958’(‘沈單16號’); CK-A1(B1, A2, B2)分別表示兩種密度下的兩玉米品種的單作。柱狀圖上不同小寫字母表示相同土層不同處理間差異顯著(<0.05)。A1B1-A1(B1) represents maize cultivar ‘Z958’(‘S16’) in intercropping system of ‘Z958’ and ‘S16’ with low planting density (1, 45 000 plants×hm-2). A2B2-A2(B2) represents maize cultivar ‘Z958’(‘S16’) in intercropping system of ‘Z958’ and ‘S16’ with high planting density (2, 75 000 plants×hm-2). CK-A1(B1) and CK-A2(B2) indicate monocultured ‘Z958’(‘S16’) under low (1, 45 000 plants×hm-2) and high (2, 75 000 plants×hm-2) planting densities, respectively. Different lowercase letters above histograms for the same soil depth indicate significant differences among treatments at 0.05 level.

3 討論

植物如何協(xié)調(diào)形態(tài)發(fā)育與功能之間的資源配置和利用, 即植物在生長過程中如何調(diào)節(jié)根、莖、葉各器官生物量分配來實現(xiàn)有限資源的高效利用, 是植物適應(yīng)逆境脅迫環(huán)境的自我調(diào)節(jié)策略[13-14]。本試驗兩年間降雨量差異較大, 形成年際間土壤含水量的鮮明對比, 對黃土旱區(qū)玉米生物量積累和分配造成不同程度的影響。土壤干旱降低單株生物量, 增加根系生物量和生長深度, 群體收獲指數(shù)有所提升, 適度干旱有助于生物量向籽粒積累, 但受栽培密度和栽培模式的綜合影響。

植物生物量分配與功能發(fā)揮存在密切的關(guān)聯(lián)性, 植物獲取資源的能力與該植物直接向吸收該資源營養(yǎng)器官的能量投入呈正相關(guān)[15-16]。較高大的植株或具有較大葉面積指數(shù)的群體, 有相對較高的光競爭能力, 而龐大的根系有相對較高的水分、養(yǎng)分競爭能力[12]?；谏鲜鲈? 黃土旱區(qū)玉米品種間作模式下, 影響植株生物量積累和分配的因素, 如品種特性和資源現(xiàn)狀, 可以作為激發(fā)間作競爭正效應(yīng)的客觀依據(jù)。本試驗結(jié)果表明, 玉米品種間作競爭抑制單株總生物量的積累, 但在不同的降雨年份和發(fā)育階段, 表現(xiàn)出明顯的品種差異: 濕潤年份, ‘沈單16號’在低密度間作時具有較高的生物量積累速率, 與其株型特點和生長習(xí)性相關(guān); 而‘鄭單958’在高密度間作和干旱年份, 生殖生長后期具有較強的生物量積累能力。收獲指數(shù)(HI)可以有效反映籽粒形成與地上部生物量積累之間的關(guān)系, 在間作競爭環(huán)境下, 高密度間作HI總體呈增加趨勢, 但較單作和低密度間作無顯著差異; 缺水年份(2012)低密度間作下HI顯著高于平水年份(2011), 但較單作出現(xiàn)降低現(xiàn)象, 原因可能為競爭正效應(yīng)弱于水分脅迫負效應(yīng), 干旱激發(fā)了品種間作系統(tǒng)的資源互補現(xiàn)象[12,15]。從生物量分配角度分析, 相對于‘沈單16號’而言, 間作下‘鄭單958’具有更強的自我調(diào)節(jié)和資源利用能力, 而且干旱年份自我調(diào)節(jié)能力更加明顯, 植株通過降低營養(yǎng)器官資源消耗比例, 提高籽粒生物量轉(zhuǎn)化積累, 尤其在籽粒灌漿期對有限資源的適應(yīng)和調(diào)配更加穩(wěn)定高效。

圖7 2011年和2012年兩玉米品種間作下根冠比的變化

A1B1-A1(B1)表示兩玉米品種(A, 鄭單958; B, 沈單16號)低密度(1, 45 000株×hm-2)間作下的‘鄭單958’(‘沈單16號’); A2B2-A2(B2)表示兩玉米品種(A, 鄭單958; B, 沈單16號)高密度(2, 75 000株×hm-2)間作下的‘鄭單958’(‘沈單16號’); CK-A1(B1, A2, B2)分別表示兩種密度下的兩玉米品種的單作。柱狀圖上不同小寫字母表示不同年份不同處理間差異顯著(<0.05)。A1B1-A1(B1) represents maize cultivar ‘Z958’(‘S16’) in intercropping system of ‘Z958’ and ‘S16’ with low planting density (1, 45 000 plants×hm-2). A2B2-A2(B2) represents maize cultivar ‘Z958’(‘S16’) in intercropping system of ‘Z958’ and ‘S16’ with high planting density (2, 75 000 plants×hm-2). CK-A1(B1) and CK-A2(B2) indicate mono-cultured ‘Z958’(‘S16’) under low (1, 45 000 plants×hm-2) and high (2, 75 000 plants×hm-2) planting densities, respectively. Different lowercase letters above histograms indicate significant differences among treatments in different years at 0.05 level.

根系是最先感知土壤水分變化的功能構(gòu)件, 是連接土壤和植物地上部構(gòu)件的橋梁[8], 間作栽培營造復(fù)雜多樣的根際環(huán)境, 提升不同植物間根系的相互作用和物質(zhì)交流[17]。當(dāng)土壤水分含量或養(yǎng)分含量較低時, 植物發(fā)育容易受到水分、養(yǎng)分的限制, 植物分配至根系的生物量會增加, 以獲取更多的土壤水肥資源[18]; 相反, 當(dāng)土壤水分和養(yǎng)分充足時, 植物將更多的生物量分配至地上部分以增加光合作用能力[9]。玉米品種間作系統(tǒng)中根系生物量、側(cè)根長對于局部土壤水分、養(yǎng)分存在顯著的互作效應(yīng)[19], 間作競爭會增強此效應(yīng)。本研究結(jié)果顯示, 玉米品種間作下根系形態(tài)特征與品種生長習(xí)性和間作密度緊密相關(guān)。低密度間作顯著降低兩玉米品種0~30 cm土層根長密度(RLD), 高密度間作則顯著降低0~10 cm土層RLD, 干旱條件下增加植株RLD的同時, 加劇間作與單作栽培之間的RLD差異; 干旱年份, ‘鄭單958’在0~20 cm土層RLD增加幅度大于‘沈單16號’, 且30~40 cm土層RLD降低幅度大于‘沈單16號’; 濕潤年份, 低密度間作0~20 cm土層RLD顯著降低, 而高密度間作顯著性差異發(fā)生在0~10 cm土層; 根系總表面積(SA)兩個降雨年份間差異較大, 濕潤年份品種間作降低SA, 高密度下‘鄭單958’降低顯著; 干旱年份, 兩玉米品種SA此消彼長, 低密度間作‘沈單16號’顯著降低而‘鄭單958’顯著增高; 高密度間作下‘鄭單958’的SA顯著降低。說明‘鄭單958’在應(yīng)對土壤干旱時具有更靈活的根系生長自我調(diào)節(jié)能力。史振聲等[2]研究也認為, 在干旱年份, 低密度間作下玉米單株水資源占有率有限, 所以競爭力增加, 根系分布在0~40 cm較單作顯著增加; 隨著間作密度的增加, 單株水分資源獲得率降低、土壤水資源有效性減弱, 兩者同時限制根系的伸長生長, 而在耕層土壤中的根系分布就會盡最大可能吸收土壤水分, 導(dǎo)致0~20 cm土層RLD顯著增加, 以緩解土壤缺水造成植株生長受限?！崋?58’充分體現(xiàn)了競爭環(huán)境下根系應(yīng)對土壤相對干旱的靈活性和高效性, 是間作體現(xiàn)增產(chǎn)增效的主要貢獻者。

根系與冠層構(gòu)成了作物的整體功能系統(tǒng), 二者結(jié)構(gòu)和功能的最優(yōu)匹配對提高作物水分利用效率具有重要意義, 根冠比可充分表征植物生物量在地下部和地上部器官中的分配策略[20]。Hammer等[21]認為在美國玉米品種更替過程中, 對產(chǎn)量有直接影響的是根系構(gòu)型的優(yōu)化, 而非冠層結(jié)構(gòu)的改變。因此, 在我國黃土旱地農(nóng)業(yè)區(qū), 可以通過栽培模式調(diào)節(jié)根系發(fā)育和控制營養(yǎng)器官生長, 改變生物量在營養(yǎng)器官和生殖器官間的分配比例, 實現(xiàn)產(chǎn)量增加和水資源高效利用[22-23]。本研究結(jié)果顯示, 間作玉米品種根冠比(RSR)存在明顯差異, 隨間作密度的增加, 根、冠生長對資源競爭加劇, RSR顯著降低; 但在干旱年份‘沈單16號’低密度間作RSR顯著增加, 濕潤年份高密度間作顯著降低; 而‘鄭單958’的RSR在兩個降雨年份皆是高密度間作下顯著降低, 反映了品種在競爭環(huán)境下地上部、地下部生物量分配策略存在顯著差異: ‘沈單16號’低密度競爭下犧牲地上部生物量來增加根系的資源獲取能力, 高密度時根系競爭力減弱, 根系生物量遠小于冠層生物量; ‘鄭單958’通過調(diào)節(jié)根系冗余生長, 降低資源的過渡消耗來保障冠層功能和最終產(chǎn)量的形成。在不同的土壤水分條件下, 植物通過調(diào)整地上和地下部器官生物量的分配產(chǎn)生形態(tài)可塑性生長[24], 當(dāng)光合產(chǎn)物向某一功能器官分配增加時, 勢必導(dǎo)致向其他功能分配的減少, 也就是說, 個體競爭能力的提高將極有可能導(dǎo)致生殖功能分配的減少, 這樣對群體高產(chǎn)來說是不利的[25]。但是, 在間作栽培模式下, 只要個體因資源競爭而獲得的收益大于為此而付出的代價, 那么優(yōu)化個體生物量分配模式的間作競爭將有利于作物群體產(chǎn)量和資源利用效率的提升[2,26]。

表1 不同密度品種間作下玉米產(chǎn)量、耗水量(ET)和水分利用效率(WUE)的差異

同列不同字母表示間作與單作處理間差異顯著(<0.05); 增長率表示相同年份、相同密度下間作產(chǎn)量和水分利用效率(WUE)相對于單作的增長率(%); *和**表示在<0.05和<0.01水平顯著; NS表示不顯著。Different letters in the same column mean significant differences between intercropping system and monoculture at 0.05 level. The increase rate of yield and WUE is increase of intercropping system compared with monoculture in the same year and under the same density. * and ** indicate significant effects at< 0.05 and< 0.01; NS indicates non-significant effect.

資源競爭對于不同植物在生物量分配上的影響存在差異[20]。營養(yǎng)生長與繁殖生長的分異現(xiàn)象在競爭環(huán)境下變化更加多樣和復(fù)雜, 禾本科植物燕麥()繁殖器官生物量分配比例隨資源競爭強度的增加呈上升趨勢, 根生物量分配則逐漸減少; 物質(zhì)轉(zhuǎn)移過程也隨著競爭環(huán)境的變化, 差異性集中體現(xiàn)在生殖生長期即籽粒形成階段[22]。生物量分配在營養(yǎng)器官和生殖器官中的比例, 最終影響光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移和籽粒形成[27]。增加間作密度降低根系自身對有限資源的損耗, 同時提升單根資源吸收和運輸能力, 顯著增加間作優(yōu)勢和地下部貢獻率, 地上部、地下部器官合理競爭可提高群體干物質(zhì)生產(chǎn)力, 從而彌補單株生產(chǎn)力的下降, 有利于密植效應(yīng)充分發(fā)揮[28]。本研究結(jié)果得出, 干旱年份, 間作競爭可有效提高玉米產(chǎn)量和水分利用效率(WUE), 高、低密度間作增產(chǎn)率分別為10.3%和21.4%, WUE分別提高28.2%和42.0%; 且‘鄭單958’增產(chǎn)和增效能力分別較‘沈單16號’高17.6%和50.0%, 干旱環(huán)境下‘鄭單958’具有更強的間作增產(chǎn)、增效優(yōu)勢得益于‘鄭單958’靈活、高效的根系自我調(diào)控能力和器官間物質(zhì)合理配置機制。

4 結(jié)論

間作栽培模式下, 玉米品種單株生物量較單作普遍降低; ‘鄭單958’在高密度間作下籽粒灌漿后期生物量積累較大; 低密度間作下隨生育期的延伸, 單株生物量逐漸減小, 降雨年份間差異不明顯; 降雨量對‘沈單16號’影響較大, 在低密度間作下單株生物量顯著增加, 干旱年份和高密度間作顯著制約‘沈單16號’單株生物量積累; 地上部生物量變化與根系形態(tài)緊密相關(guān), 干旱年份低密度間作‘沈單16號’揚花期根系總表面積顯著降低, 兩個降雨年份高密度間作下‘鄭單958’的根系總表面積都顯著下降, 可有效調(diào)節(jié)土壤水分、養(yǎng)分吸收運輸, 降低資源無效消耗; 密度增加和降雨虧缺都會加劇間作品種根系對土壤水肥的競爭, 造成間作體系中0~20 cm土層兩個玉米品種根長密度顯著增加, 雨水虧缺加強間作競爭對根長密度的促進作用, 并造成20~40 cm土層根長密度的增加, 且表層土壤中‘鄭單958’的根長密度增加幅度遠高于‘沈單16號’; 干旱和間作密植造成‘鄭單958’根冠比顯著下降, 體現(xiàn)出‘鄭單958’減少根系冗余和資源無效損耗的自我調(diào)節(jié)機制; 干旱和低密度間作競爭有利于群體收獲指數(shù)的提高, 主要取決于土壤水分分布與品種競爭強度的互相權(quán)衡; 干旱年份產(chǎn)量和WUE增長顯著, 品種高、低密度間作下產(chǎn)量和WUE增加幅度分別相差11.1%和11.8%, 高、低密度間作增幅差異顯著; 群體密度增加和干旱環(huán)境充分激發(fā)了品種對資源的獲取能力, 更強的根系自我調(diào)節(jié)和靈活的生物量分配機制, 是高密度品種間作充分發(fā)揮品種特性和間作競爭優(yōu)勢的關(guān)鍵。

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Responses of dry matter distribution and water use of summer maize (L.) to intercropped cultivars competition on the Loess Plateau of China*

WANG Xiaolin1,2, XU Weizhou1,2, ZHANG Xiong1, ZHANG Suiqi3**

(1. College of Life Sciences, Yulin University, Yulin 719000, China; 2. Shaanxi Key Laboratory of Ecological Restoration in Shanbei Mining Area, Yulin 719000, China; 3. State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Northwest A&F University, Yangling 712100, China)

On the Loess Plateau, maize morphological structure and yield performance are restricted by low rainfall and limited soil nutrient. Resource competition in intercroped cultivation have a postive effect on individual establishment and biomass allocation of maize cultivars. It was necessary to research root morphology and biomass allocation of maize under the combined effect of rainfall, planting density and intercropping for exploring effects of intercropping models on grain yield and water use efficiency (WUE) of maize in the Loess Plateau. To this end, a field experiment was conducted at Changwu Agri-ecological Station in the Loess Plateau, Chinese Academy of Science which is located in the classic dry farmming region in the semi-arid region of the Loess Plateau in Northwest China. Two maize cultivars (‘Z958’ and ‘S16’) were intercroped under two planting densities (45 000 plants×hm-2and75 000 plants×hm-2) with 1∶1 lines ratio. The aboveground and belowground growth and biomass accumulation were investigated at different growth stages of maize in tow rainfall year types, 2011 with rainfall of 647 mm and 2012 with rainfall 497 mm. The study also measured and analyzed the correlation among biomass allocation, root distribution, grain yield and WUE. The results showed that: 1) soil water deficiency had a negative effect on root surface area (SA) of ‘S16’at flowering stage under low intercropped planting density. Also whileSA of ‘Z958’ decreased by 30.5% under high intercropping density, WUE increased with increasing intercropping density. After two years of experimentation, root length density (RLD) in the 0-20 cm soil layer significantly increased under ‘Z958’ and ‘S16’ intercropping. Also with increasing planting denstiy, rainwater deficiency led to deeper root growth to enhance water uptake. This in turn enhanced root competition for water and eventually obviously increasedRLD in the 30-40 cm soil layer. Root distribution of ‘Z958’ was higher than that of ‘S16’ for the two planting densities. 2) Biomass accumulation under two cultivars intercropping was genotypically different, with enhanced ‘Z958’ growth during vegetative period and enhanced ‘S16’ growthduring reproductive period. The individual biomass of two maize cultivars decreased with increasing intercropping density. The increase in dry weight at reproductive growth period was higher for ‘S16’ than for ‘Z958’ in 2011 under low intercropped planting density. With high density and drought condition, individual biomass accumulation decreased under maize cultivars intercropping after flowering. 3) There was on average 6.0% increase in harvest index (HI) under high intercropping density and HI increased with increasing rainfall. Root and shoot growth was normal due to light competition under sufficient precipitation and low planting density. Soil drought and high intercropping density resulted in significant decrease in root to shoot rate (RSR) of ‘Z958’ as root competition for water increased. 4) In drought year (2011), competitive advantage was fully apparent in the two cultivars intercropping system, with yield and WUE increases of respectively 10.3% and 21.4%, 28.2% and 42.0% under two intercropping densities. Furthermore, yield and WUE of intercropped ‘Z958’ were 17.6% and 50.0% higher than that of ‘S16’ for the two-year experimental period. Finally, ‘Z958’ showed rational biomass distribution and response to soil drought when intercropped with ‘S16’ via reducing redundant root growth and decreasing excessive resouces use. Effective root morphological adjustment and biomass distribution of ‘Z958’ were responsible for the yield and WUE increase.

Summer maize; Cultivar intercropping; Dry matter distribution; Resource competition; Water use efficiency; Semi-arid region; Loess highland

, E-mail: sqzhang@ms.iswc.ac.cn

10.13930/j.cnki.cjea.170698

S181

A

1671-3990(2018)03-0377-11

張歲岐, 主要從事植物水分生理生態(tài)研究。E-mail: sqzhang@ms.iswc.ac.cn 王小林, 主要從事水分生理生態(tài)和高產(chǎn)高效生物學(xué)基礎(chǔ)研究。E-mail: wangxl0915@yulinu.edu.cn

2017-07-31

2017-09-13

* This work was supported by the National Key Technologies R&D Program of China (2015BAD22B01), the Special Funds of Scienti?c Research Programs of State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau of China (A314021403-C5), Shaanxi Provincial Science and Technology Innovation Group Fund (2013KCT-29) and the Special Project of Education Department of Shaanxi Province (17JK0904).

* 國家科技支撐計劃項目(2015BAD22B01)、黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室特別資助項目(A314021403-C5)、陜西省科技廳創(chuàng)新團隊項目(2013KCT-29)及陜西省教育廳專項(17JK0904)資助

Jul. 31, 2017; accepted Sep. 13, 2017

王小林, 徐偉洲, 張雄, 張歲岐. 黃土塬區(qū)夏玉米物質(zhì)生產(chǎn)及水分利用對品種間作競爭的響應(yīng)[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2018, 26(3): 377-387

WANG X L, XU W Z, ZHANG X, ZHANG S Q. Responses of dry matter distribution and water use of summer maize (L.) to intercropped cultivars competition on the Loess Plateau of China[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2018, 26(3): 377-387