根際增氧對(duì)水稻根系形態(tài)和生理影響的研究進(jìn)展*

周晚來, 易永健, 屠乃美, 譚志堅(jiān), 汪洪鷹, 楊媛茹, 王朝云**, 易鎮(zhèn)邪**

?

根際增氧對(duì)水稻根系形態(tài)和生理影響的研究進(jìn)展*

周晚來1,2,3, 易永健1, 屠乃美2,3, 譚志堅(jiān)1, 汪洪鷹1, 楊媛茹1, 王朝云1**, 易鎮(zhèn)邪2,3**

(1. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所 長沙 410205; 2. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 長沙 410128; 3. 南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心 長沙 410128)

根際氧是影響稻田土壤環(huán)境和水稻根系生理代謝的重要環(huán)境因子, 已有的關(guān)于水稻根際氧的綜述多從低氧或缺氧脅迫的角度展開, 隨著技術(shù)的進(jìn)步, 越來越多的學(xué)者在水稻栽培中實(shí)施了主動(dòng)的根際增氧措施, 取得了一定的研究成果。根際增氧顯著影響了水培水稻根系形態(tài)和結(jié)構(gòu), 使其呈現(xiàn)細(xì)而長的特征, 增氧條件下水稻根系形態(tài)、結(jié)構(gòu)及其功能需求間存在內(nèi)在的一致性; 根際增氧對(duì)不同生育時(shí)期水稻的根系活力均有明顯的促進(jìn)作用, 其增幅從10%到150%不等, 并存在明顯的品種間差異; 從水稻根系形態(tài)、生理活性以及根部氮素形態(tài)轉(zhuǎn)化等多個(gè)方面來看, 增氧處理有利于水稻根系吸收氮素, 但其對(duì)水稻氮素積累量的影響則與增氧處理方式和程度有關(guān), 過度增氧抑制了水稻植株對(duì)氮的利用, 從而限制了其生物量的增加, 反過來抑制了對(duì)氮的吸收。水稻對(duì)根際增氧的響應(yīng)規(guī)律并非其對(duì)低氧和缺氧脅迫響應(yīng)規(guī)律的簡單倒轉(zhuǎn), 飽和氧處理下水稻生物量和產(chǎn)量的劇烈降低表明了水稻對(duì)富氧響應(yīng)的復(fù)雜性。探索根際增氧對(duì)三葉期前水稻幼苗的影響, 完善根際增氧對(duì)水稻氮代謝的影響研究, 并量化水稻田間需氧量, 探索簡單易行的苗期增氧措施, 對(duì)進(jìn)一步完善水稻育秧理論, 改進(jìn)水稻育秧技術(shù)具有重要意義。

水稻; 根際增氧; 根系形態(tài); 根系活力; 氮代謝

供氧充足是維持稻田耕層土壤環(huán)境健康、保障水稻正常生理代謝的重要條件, 根際缺氧會(huì)導(dǎo)致一系列的物理化學(xué)變化并嚴(yán)重影響水稻正常的生長發(fā)育[1-5]。水稻()屬沼澤性植物, 具有發(fā)達(dá)的通氣組織, 能將氧運(yùn)輸?shù)礁? 滿足根系對(duì)氧的需求并改善根際環(huán)境, 使其能夠適應(yīng)漬水環(huán)境。盡管如此, 缺氧仍是影響水稻生長發(fā)育的關(guān)鍵因子[6-8]。水稻根系是直接與土壤氧發(fā)生作用的器官, 因此, 明確水稻根系形態(tài)及其生理特性對(duì)根際增氧的響應(yīng), 探明根際增氧調(diào)控水稻根系的機(jī)理, 探索有效的根際增氧措施, 對(duì)完善水稻栽培理論、提高水稻種植技術(shù)具有重要的意義。

1 水稻根系對(duì)氧的需求

1.1 生理需氧

氧參與了水稻根系細(xì)胞的氧化磷酸化, 這一過程是水稻根系生長發(fā)育的主要能量來源。20世紀(jì)80年代, 日本學(xué)者森田茂紀(jì)率先對(duì)水稻氧需求量進(jìn)行定量研究, 并確定了水培條件下水稻不同生育時(shí)期的需氧量: 分蘗期為0.27~0.79 mg·g-1·h-1, 拔節(jié)期為0.95~0.88 mg·g-1·h-1, 孕穗期為0.98~1.07 mg·g-1·h-1, 抽穗期為0.93 mg·g-1·h-1, 齊穗期為0.85 mg·g-1·h-1, 成熟期為0.68 mg·g-1·h-1[9]。缺氧或無氧條件下, 水稻根系呼吸以無氧呼吸為主, 產(chǎn)生的能量僅為氧氣供應(yīng)充足時(shí)的3%~5%[10-12]; 同時(shí)無氧呼吸會(huì)產(chǎn)生不利于水稻根系生長及代謝的中間產(chǎn)物, 不僅對(duì)水稻根系產(chǎn)生嚴(yán)重影響, 也在很大程度上限制地上部的生長發(fā)育。

1.2 生態(tài)需氧

氧維持正常的水稻根際環(huán)境, 阻止還原性物質(zhì)對(duì)根系產(chǎn)生侵害。土壤缺氧會(huì)導(dǎo)致土壤氧化還原電位降低, 一些對(duì)植物根系具有毒害作用的水溶性還原物質(zhì), 如NO2?、Mn2+、Fe2+和H2S在水稻根際積累[1,13-16]; 而根系周圍的氧, 不管是原本存在于土壤中的氧, 還是來自于水稻根系泌氧, 均可氧化這些還原性物質(zhì), 避免其對(duì)根系產(chǎn)生毒害作用。

1.3 根系氧氣的來源

水稻根系中的氧, 一部分來自于地上部, 包括葉片和葉鞘從空氣中吸收的氧氣和光合作用產(chǎn)生的氧氣; 另一部分是根系從土壤中吸收的氧氣。水稻地上部吸收的氧氣有相當(dāng)一部分通過葉鞘和莖稈的通氣組織輸送到根系, 處于生育中期的水稻莖根交界處斷面上的輸氧量約為0.8 mg·cm-2·h-1[2]。據(jù)Bai等[17]測定, 水稻幼苗中氧氣下運(yùn)量占地上部總吸氧量的50%左右, 其范圍為30%~70%。日本學(xué)者佐佐木喬研究指出, 水稻“席根”吸收的氧有40%~48%下運(yùn)到浸在水中的根系[18]。盡管如此, 僅由地上部經(jīng)由通氣組織提供的氧氣是不足以滿足水稻根系生長需要的。Yin等[19]研究表明, 濕培條件下水稻幼苗植株內(nèi)的氧下運(yùn)量僅能滿足根呼吸需氧量的30%~60%。在水稻對(duì)氧和水需求量最大的孕穗至抽穗期, 水稻根系的缺氧情況尤為嚴(yán)重[20]。

根系從土壤中攝氧以跨組織短距離的細(xì)胞間擴(kuò)散方式進(jìn)行, 這種氣體擴(kuò)散是以根表皮細(xì)胞與氧直接接觸為前提的, 適宜的土壤氧濃度是水稻根系完成正常生理過程的必要條件。研究表明, 當(dāng)根表氧濃度低于0.001 mol·m-3時(shí), 根停止伸長[21]。稻田土壤中氧濃度相對(duì)空氣含氧量至少保持在3%~5%時(shí)才能保證根系對(duì)氧的正常吸收[2,22]。然而稻田是復(fù)雜的固-液-氣三相共存的綜合體, 氣體氧和溶解氧同時(shí)存在于土壤中, 現(xiàn)有的氧濃度測量指標(biāo)均無法直接用來反映土壤氧濃度, 一般通過土壤氧化還原電位(Eh)來反映土壤含氧狀態(tài)。土壤Eh的一般范圍為-450~720 mV[23]。丁昌璞[6]以原位測定資料作基礎(chǔ), 首次系統(tǒng)地總結(jié)了我國主要水稻土的Eh為-70~670 mV; 而徐祥玉等[24]對(duì)冷浸田土壤氧化還原狀況的研究表明, 冷浸田土壤Eh介于-48.5~-198.0 mV; 據(jù)DeLaune等[25]等測定, 土壤Eh低于+350 mV也就意味著土壤中氧氣耗盡, 說明冷浸田土壤均處于嚴(yán)重缺氧狀態(tài)。稻田土壤Eh在300~400 mV, 即處在氧化狀態(tài), 有利于水稻根系的健康生長發(fā)育[2]。

2 根際增氧對(duì)水稻根系形態(tài)和結(jié)構(gòu)的影響

2.1 對(duì)根系形態(tài)的影響

水稻根系數(shù)量、根長、根粗、根表面積、根體積以及根重量均受到根際氧含量的影響。根際增氧可顯著提高稻田氧化還原電位和硝態(tài)氮含量, 而這兩個(gè)因素會(huì)影響水稻最長根長, 并誘導(dǎo)側(cè)根的形成[26]。在數(shù)個(gè)氣泵增氧水培試驗(yàn)中, 不同學(xué)者就根際增氧對(duì)水稻根系形態(tài)的影響得到了相近的研究結(jié)果。如王丹英等[27]的研究中, 增氧處理顯著增加了7個(gè)品種水稻的根長和最大根長, 而顯著降低了其根數(shù)、根粗和單位長度根重, 每株根干重有所增加; 鄧丹等[28]的試驗(yàn)中, 增氧處理顯著增加了最大根長, 而顯著降低了其根直徑、不定根數(shù)量, 根系總長度和根干重也顯著降低; 趙鋒等[29]的試驗(yàn)中, 無論是采用銨硝營養(yǎng)液還是采用全銨營養(yǎng)液培養(yǎng), 增氧處理(8.5~9.0 mg·L-1)水稻的根數(shù)、最大根長、根體積、根干質(zhì)量顯著大于對(duì)照(0.5~2.0 mg·L-1), 而根直徑則小于對(duì)照(氨硝營養(yǎng)液)或無明顯差別(全氨營養(yǎng)液); 相近似的研究結(jié)果也可在Colmer[30]、Kotula等[31]、趙鋒等[32]、徐春梅等[33-34]、趙霞等[35]的研究中發(fā)現(xiàn)。概括來說, 增氧處理可增加水培水稻根系長度, 并降低根粗, 根系形態(tài)呈現(xiàn)細(xì)而長的特征, 這與很多植物, 如鋸齒草()和香蒲()[36]、槐葉萍()[26]為應(yīng)對(duì)缺氧或低氧脅迫而縮短根系長度的反應(yīng)相吻合。

在一些學(xué)者的土壤栽培試驗(yàn)研究中, 土壤控水(增氧)處理增加了根系數(shù)量[37-38]; 而在另外一些學(xué)者的水培試驗(yàn)研究中, 通氣水培增氧處理卻減少了根系數(shù)量[28,32-33,39], 這可能與增氧處理方式及增氧程度有關(guān), 根際氧濃度過高不利于增加根系數(shù)量[35]?？偢L、根面積、根體積和根系重量理論上是單株根長、根粗以及根系數(shù)量數(shù)學(xué)運(yùn)算的結(jié)果, 根際增氧處理對(duì)這些指標(biāo)的影響是其對(duì)根長、根粗以及根系數(shù)量影響在數(shù)學(xué)上的綜合效應(yīng), 并受增氧處理程度控制。根際增氧條件下水稻根系形態(tài)的變化與干旱脅迫下的具有一定的相似性。郝樹榮等[40]以水分脅迫處理分蘗期水稻, 發(fā)現(xiàn)脅迫處理使得水稻根直徑變小, 根系細(xì)而長, 相似的研究結(jié)果也可見于其他學(xué)者關(guān)于水稻干旱脅迫的研究中[41-45]。

2.2 對(duì)根系結(jié)構(gòu)的影響

從解剖結(jié)構(gòu)上看, 水稻的根由中柱、皮層、表皮3部分組成; 從功能需求上看, 水稻通過通氣組織, 將莖葉中通過光合作用及氣體交換作用獲得的氧氣運(yùn)輸?shù)礁? 保持根部適宜的氧濃度, 保持呼吸作用和代謝速率, 同時(shí)通過根系徑向氧氣損失向根區(qū)釋放氧氣, 形成一個(gè)小的“氧化圈”, 以阻止根際還原物質(zhì)危害?？紫抖扔糜诜从惩饨M織的發(fā)育狀況, 水稻根系孔隙度越大, 表明通氣組織越發(fā)達(dá), 根系轉(zhuǎn)運(yùn)氧的功能越強(qiáng)。低氧或缺氧脅迫可誘導(dǎo)根系孔隙度增大, 以此增加轉(zhuǎn)運(yùn)氧的能力[30,39]; 同時(shí)根基區(qū)根表和皮層之間會(huì)誘導(dǎo)形成致密的泌氧屏障, 以減少根系徑向泌氧量, 增加氧氣向根尖的擴(kuò)散, 優(yōu)先保障根尖區(qū)域正常的根際環(huán)境[25,30,39,46-51], 同時(shí)這層高度木質(zhì)化結(jié)構(gòu)還有阻止土壤在淹水條件下產(chǎn)生的還原性物質(zhì)侵害根內(nèi)細(xì)胞的作用。大量研究亦表明: 通氣組織和泌氧屏障是水生植物根系耐受淹水脅迫的關(guān)鍵[47,52-56]; 而根際增氧條件下, 水稻根系的孔隙度顯著降低[30-31,39,57], 同時(shí)也不會(huì)形成泌氧屏障或者誘導(dǎo)作用很弱[30,39,55], 這是水稻在解剖學(xué)結(jié)構(gòu)上對(duì)根際增氧適應(yīng)性調(diào)控的結(jié)果。一般認(rèn)為泌氧屏障是由外皮層和/或厚壁組織發(fā)生栓質(zhì)化和木質(zhì)化形成的[31,51,56]。封克等[58]比較不同水分條件下水稻根系的解剖結(jié)構(gòu), 發(fā)現(xiàn)淹水條件下外皮層厚壁細(xì)胞排列緊密, 細(xì)胞壁加厚程度大, 而旱作條件下, 這層厚壁細(xì)胞的屏障作用弱化, 細(xì)胞壁加厚程度小。增氧處理在某種程度上可類比于旱作處理, 其根系均處于富氧條件下, 弱化了對(duì)減少氧氣外滲和阻止還原性物質(zhì)內(nèi)侵的需求, 無須形成泌氧屏障, 故而外皮層細(xì)胞壁加厚程度相對(duì)低氧或缺氧脅迫條件(淹水條件)下變小, 在根系形態(tài)上表現(xiàn)為根徑變小, 這也解釋了水稻根系形態(tài)在根際增氧狀態(tài)下與干旱脅迫下的變化具有相似性的原因。綜上所述, 增氧條件下水稻根系形態(tài)、結(jié)構(gòu)及其功能需求間存在內(nèi)在的一致性。

3 根際增氧對(duì)水稻根系活力的影響

根系活力的高低反映了根系代謝活動(dòng)的強(qiáng)弱, 是檢測根系各項(xiàng)生理功能的重要指標(biāo)之一, 在絕大多數(shù)水稻根際氧研究中, 根系活力都是重要的考察指標(biāo)。反映根系活力的指標(biāo)主要包括根系氧化α-萘胺的能力、根系還原氯化三苯基四氮唑(TTC)的能力以及根系傷流強(qiáng)度。α-萘胺氧化強(qiáng)度或四氮唑還原強(qiáng)度表示的是單位根重的根系活力, 測定值的準(zhǔn)確性與取樣部位的代表性有關(guān); 相對(duì)而言, 用水稻根系的傷流液強(qiáng)度來衡量水稻根系活力可以獲得較高的重復(fù)性, 試驗(yàn)結(jié)果比較可靠, 并且對(duì)收集的根系傷流液的進(jìn)一步分析可以得到更加深入的研究結(jié)果。

通過控制灌溉制度、增氧灌溉、氧肥、通氣水培等不同方式實(shí)施的增氧研究表明, 根際增氧可顯著提高水稻的根系活力, 其增幅從10%到150%不等(表1)。根際增氧對(duì)水稻根系活力的影響存在巨大的品種間差異。王丹英等[27]認(rèn)為這與不同品種水稻本身的根系活力有關(guān)系, 如本身根系活力較高的常規(guī)秈稻‘湘早秈11’和‘甬粳18’在增氧處理中的根系活力明顯提高, 而本身根系活力相對(duì)較低的水稻品種‘湘早秈24’和‘春江06’的根系活力并無明顯變化。根際增氧對(duì)水稻不同生育時(shí)期的根系活力均有明顯的促進(jìn)作用, 特別地, 根際增氧提高了水稻生育后期的根系活力, 提高了SOD活性, 降低了MDA含量, 延長了葉片的功能期, 這對(duì)提高水稻產(chǎn)量尤為重要[59-61]。

4 根際增氧對(duì)水稻氮素吸收和利用的影響

4.1 根際增氧對(duì)水稻氮素吸收的影響

從水稻根系形態(tài)、生理活性以及根部氮素形態(tài)轉(zhuǎn)化等多個(gè)方面來看, 增氧處理有利于水稻根系吸收氮素。

形態(tài)方面。首先, 增氧條件下水稻根系形態(tài)呈現(xiàn)細(xì)而長的特征, 意味著細(xì)根比例增加, 而根系對(duì)土壤中水分、養(yǎng)分的吸收, 主要通過根毛或細(xì)根來進(jìn)行, 細(xì)根被稱為植物的活性根, 是植物從土壤中吸收水分和養(yǎng)分的主要組織[65]。因此, 增氧處理下水稻細(xì)根增加, 有利于水稻對(duì)氮素的吸收。其次, 根際增氧可增加水稻根系總吸收面積特別是活躍吸收面積, 進(jìn)而促進(jìn)水稻對(duì)氮素的吸收。王丹英等[27]研究表明增氧對(duì)水稻的根系體積和總吸收面積沒有影響, 但能顯著增加活躍吸收面積; 而趙霞等[35]認(rèn)為適度增氧可同時(shí)增加活躍吸收面積和總吸收面積, 與王秋菊等[37]控水灌溉研究結(jié)果相吻合。再次, 增氧條件下, 水稻根系弱化了對(duì)減少氧氣外滲和阻止還原性物質(zhì)內(nèi)侵的需求, 根系外皮層細(xì)肥壁加厚程度相對(duì)缺氧條件下變小[27], 外皮層厚壁組織細(xì)胞疏松、根系表面通透性增加, 從而有利于氮素吸收。

生理活性方面。根系主動(dòng)運(yùn)輸是水稻獲取氮素的主要方式, 直接受根系活力、呼吸強(qiáng)度等影響, 而根系活力和呼吸強(qiáng)度直接受根部氧環(huán)境的影響。根際增氧顯著提高了水稻的根系活力, 從而增強(qiáng)了根系主動(dòng)吸收氮素的能力。增氧后水稻根系可溶性糖含量較對(duì)照明顯增加, 有利于促進(jìn)根部呼吸代謝[33]。徐春梅等[65]的研究還表明, 低氧處理降低根系活力和呼吸強(qiáng)度, 從而降低其對(duì)營養(yǎng)元素的吸收最終導(dǎo)致根系氮素吸收和積累量減少, 根系氮含量、可溶性蛋白含量和氮積累量均顯著降低, 這從反面證明了氧對(duì)水稻氮素吸收的重要性。

根際增氧除了通過影響根系自身, 還可通過影響根際環(huán)境促進(jìn)水稻對(duì)氮素的吸收。何勝德等[66]發(fā)現(xiàn), 外源增氧能顯著提高根際氧化還原電位, 改變?cè)叙B(yǎng)分的形態(tài), 從而有利于水稻對(duì)氮素的吸收。增氧條件下, 根際硝化作用加強(qiáng), NO3-含量增加, 形成銨硝混合營養(yǎng)環(huán)境, 這樣的環(huán)境有利于水稻吸收氮元素[67-69]。此外, 稻田淹水環(huán)境對(duì)磷的吸附性強(qiáng), 磷有效性低, 水稻生產(chǎn)常出現(xiàn)缺磷現(xiàn)象, 而干濕交替或通過根系泌氧增加根際溶氧量能使磷的有效性增加[70-71], 有利于養(yǎng)分平衡, 對(duì)氮的吸收與干物質(zhì)積累有促進(jìn)作用。

4.2 根際增氧對(duì)水稻氮素積累的影響

盡管增氧處理有利于提高水稻根系對(duì)氮素的吸收, 但其對(duì)水稻氮素積累量的影響較為復(fù)雜。一方面, 適度的根際增氧可以提高氮代謝關(guān)鍵酶活性, 提高氮光合利用效率[35], 增加水稻對(duì)氮素的吸收和積累。如趙鋒等[29]通過氣泵增氧水培試驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 無論是采用銨硝營養(yǎng)液還是采用全銨營養(yǎng)液培養(yǎng), 增氧處理的根系氮積累量均顯著高于對(duì)照; 趙霞等[35]發(fā)現(xiàn)水稻增氧處理, 尤其是中氧處理(氧含量2.3~5.5 mg·L-1)的根、莖、葉氮積累量均顯著提高; 胡志華等[72]研究表明3種不同增氧模式(CaO2、微納氣泡水增氧灌溉和干濕交替灌溉)下水稻各時(shí)期對(duì)氮素的吸收與累積均較淹水對(duì)照顯著提高。另一方面, 過度的根際增氧則顯著降低了氮素積累[32,34,73]。進(jìn)一步的分析可知, 不同根際增氧處理下水稻植株氮含量差異不大, 然而植株生物量則存在顯著差異, 過度增氧(飽和氧處理)顯著抑制了水稻植株生長發(fā)育, 不同品種不同生育時(shí)期水稻植株生物量降幅達(dá)12.5%~71.5%[32,34,73], 從而使植株氮積累量顯著降低。過度增氧提高地上部硝酸還原酶活性、抑制谷氨酰胺合成酶活性, 導(dǎo)致大量氮素僅以硝態(tài)、亞硝態(tài)或銨態(tài)存在, 不能及時(shí)轉(zhuǎn)化成氨基酸, 從而抑制氮代謝的順利完成[32]; 而當(dāng)植物體內(nèi)的氮同化受到抑制時(shí)會(huì)造成植物體內(nèi)碳水化合物的積累, 光合活性顯著降低, 并最終影響水稻干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的形成[74]。

表1 不同研究中根際增氧對(duì)水稻根系活力的影響

綜上, 增氧處理有利于水稻根系對(duì)氮的吸收, 但增氧條件下水稻根系對(duì)氮的吸收和積累的影響則與增氧方式和程度有關(guān), 過度增氧抑制了水稻植株對(duì)氮的利用, 從而限制了其生物量的增加, 反過來又抑制了植株對(duì)氮的吸收和積累。

5 水稻根際增氧研究展望

5.1 開展根際增氧對(duì)水稻幼苗的影響研究

根際氧對(duì)于水稻幼苗的影響可能尤為突出。在水稻育秧中, 特別是育秧初期, 育秧土處于浸濕狀態(tài), 氧只能以溶解氧的形式進(jìn)入育秧土中, 由于氧在水中的擴(kuò)散速率僅為在空氣中的萬分之一[1,47,75-76], 使得外界氧進(jìn)入育秧土的過程極為緩慢, 在土壤微生物的競爭消耗下, 育秧土中很快就會(huì)處于低氧或缺氧狀態(tài)。作為根系常規(guī)發(fā)育的一部分, 水稻幼苗根系形成之初即開始形成通氣組織[77], 然而完善的通氣組織要等到三葉期才能形成[78], 在此之前秧苗植株內(nèi)尚無暢通的氧氣下行通道, 因此根區(qū)環(huán)境氧是根系呼吸代謝氧的重要來源, 水稻幼苗根系容易處于低氧或缺氧脅迫之中。Yin等[19]的研究結(jié)果表明濕培條件下三葉期水稻幼苗植株內(nèi)的氧下運(yùn)量僅能滿足根呼吸需氧量的30%~60%, 也證實(shí)了上述觀點(diǎn)。

目前對(duì)水稻根際氧研究集中于分蘗期及之后生育時(shí)期, 關(guān)于根際增氧對(duì)幼苗期水稻影響的研究較少, 鮮見真正以三葉期前水稻幼苗為研究對(duì)象的研究報(bào)道。鑒于此, 探索根際增氧對(duì)三葉期以前水稻幼苗的影響, 探索簡單易行的苗期增氧措施, 對(duì)進(jìn)一步完善水稻育秧理論, 改進(jìn)水稻育秧技術(shù)具有重要的意義。

5.2 完善根際增氧對(duì)水稻氮代謝的影響研究

在過去的將近一個(gè)世紀(jì)中, 關(guān)于氧與植物生長發(fā)育關(guān)系的研究大都從缺氧脅迫的角度出發(fā), 廣泛研究了缺氧脅迫的植物生理, 取得了大量研究成果[4,14,79-80]。近年來, 關(guān)于根際增氧條件下水稻響應(yīng)的研究報(bào)道逐漸增多, 如通過開豐產(chǎn)溝, 擱田以及調(diào)整灌溉方式來協(xié)調(diào)水稻根系水、氣的供需矛盾, 通過超微氣泡水、增施氧化鈣等措施來主動(dòng)增加根際氧氣供應(yīng), 反映了人類在水稻高產(chǎn)栽培技術(shù)探索中從被動(dòng)應(yīng)對(duì)到主動(dòng)改造的轉(zhuǎn)變, 相應(yīng)地, 關(guān)于根際增氧對(duì)水稻生長發(fā)育影響的認(rèn)知也逐漸深化。盡管如此, 目前關(guān)于根際增氧對(duì)水稻氮代謝影響的研究依然較為薄弱, 根際增氧對(duì)水稻氮素吸收、代謝影響的認(rèn)識(shí)依然較為模糊。譬如, 趙鋒等[32]的研究表明, 氧飽和水培處理顯著提高了3個(gè)品種水稻的葉片硝酸還原酶活性(NRA), 但降低了葉片谷氨酰胺合成酶(GSA); 徐春梅等[33]也發(fā)現(xiàn), 飽和氧水培處理顯著提高了2個(gè)品種水稻的根系GSA; 而趙霞等[35]的研究發(fā)現(xiàn), 增氧水培處理顯著降低了2個(gè)品種水稻葉片的NRA, 提高了葉片GSA, 同時(shí)顯著提高了根系NRA, 降低了根系GSA, 造成這些差異的原因可能在于增氧處理方式和程度的不同, 也可能在于水稻品種的不同。此外, 根際增氧對(duì)水稻氮素代謝中另外一個(gè)關(guān)鍵酶亞硝酸還原酶(NiR)影響的研究罕見報(bào)道。前人已對(duì)低氧或缺氧脅迫下的水稻氮代謝做了詳盡的研究, 譬如, 大量研究表明, 低氧或缺氧誘導(dǎo)根系NRA提高[3,81-82], NiR活性降低, 導(dǎo)致根系亞硝酸鹽濃度提高[82-84], 這是因?yàn)榈脱趸蛉毖鯒l件下植物有氧呼吸受到抑制, 硝酸鹽在根系細(xì)胞中被還原為亞硝酸鹽并替代氧分子作為電子接受者氧化細(xì)胞質(zhì)中NADH和NADPH并生成ATP[11,26]。由此可知, 低氧或缺氧條件下水稻氮代謝的變化是對(duì)低氧或缺氧逆境的適應(yīng), 是代謝途徑上質(zhì)的變化而非代謝速率上量的變化, 相應(yīng)地, 富氧對(duì)水稻氮代謝的影響也絕非低氧或缺氧脅迫影響的簡單倒轉(zhuǎn), 而需要綜合增氧方式、增氧程度等多方面因素綜合研究和分析。水稻增氧研究的關(guān)鍵是水稻的適宜需氧量及其品種間差異, 以及氧與根際環(huán)境的互作。

5.3 量化水稻田間需氧量

前人關(guān)于水稻增氧栽培的認(rèn)識(shí)首先是來自于對(duì)水稻灌溉的研究。間歇灌溉、濕潤灌溉、薄露灌溉和廂溝灌溉等方式, 均通過控制灌水量或者灌水方式來調(diào)節(jié)土壤中水分與空氣的比例, 增加土壤通氣, 改善土壤環(huán)境, 進(jìn)而促進(jìn)水稻生長發(fā)育, 獲得高產(chǎn)。近年來, 也有部分學(xué)者在研究中施用化學(xué)氧肥來增加根際氧供應(yīng)[57,85]。然而通過灌溉調(diào)控或者施用化學(xué)氧肥只能粗略調(diào)控稻田的通氣狀況, 同時(shí)由于水分和肥料本身也會(huì)影響水稻的生長發(fā)育, 在這些研究中難以清晰界定根際氧氣對(duì)水稻生長發(fā)育的影響, 其關(guān)于氧對(duì)水稻生長發(fā)育的影響只能停留在粗略的定性認(rèn)知水平上。近年來, 越來越多的研究通過可控增氧措施, 如微納氣泡水增氧灌溉、通氣水培試驗(yàn)來研究根際增氧對(duì)水稻生長發(fā)育的影響, 水稻根際氧研究從定性研究階段進(jìn)入了定量研究階段。水稻根際氧濃度并非越高越好, 而是存在一個(gè)閾值。胡志華等[73]在網(wǎng)室水培條件下, 研究了不同根際氧濃度(1.0 mg·L-1、3.0 mg·L-1、5.5 mg·L-1、7.5 mg·L-1)對(duì)水稻產(chǎn)量及其氮素吸收利用的影響, 結(jié)果表明3個(gè)水稻材料均在3.0 mg·L-1處理中具有最高的氮素利用效率和稻谷產(chǎn)量, 此結(jié)論與趙霞等[35]的研究結(jié)果基本吻合, 值得注意的是, 高氧處理下(7.5 mg·L-1), 3個(gè)品種水稻的產(chǎn)量均遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于中氧處理(3.0 mg·L-1、5.5 mg·L-1)和低氧處理(1.0mg·L-1), 最高降幅達(dá)到88%, 表明氧飽和脅迫可能比缺氧脅迫危害更大, 相類似的結(jié)果也可在趙鋒等[32]、徐春梅等[34]的研究中發(fā)現(xiàn)。然而由于生產(chǎn)中稻田環(huán)境與試驗(yàn)中水培環(huán)境的巨大差異, 上述研究結(jié)論在實(shí)際生產(chǎn)中的適用性仍有待進(jìn)一步論證, 特別是由于稻田是復(fù)雜的固-液-氣三相共存的綜合體, 氣體氧和溶解氧同時(shí)存在于土壤中, 現(xiàn)有的氧濃度測量指標(biāo)均無法直接用來反映土壤氧濃度, 上述研究結(jié)果也無法直接應(yīng)用于水稻栽培中。因此, 探索適用于田間土壤氧濃度指標(biāo)及其測定方法將是量化水稻田間需氧量的第一步; 此外, 在水稻大田生產(chǎn)中如何精確控制根際氧濃度仍需進(jìn)一步的研究。

[1] PONNAMPERUMA F N. The chemistry of submerged soils[J]. Advances in Agronomy, 1972, 24: 29–96

[2] 唐建軍, 王永銳, 傅家瑞. 水稻對(duì)漬水稻田土壤缺氧脅迫的反應(yīng)[J]. 中國稻米, 1995, 1(1): 29–31 TANG J J, WANG Y R, FU J R. The response of paddy rice to soil waterlogging hypoxiastress[J]. China Rice, 1995, 1(1): 29–31

[3] DREW M C. Oxygen deficiency and root metabolism: Injury and acclimation under hypoxia and anoxia[J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1997, 48: 223–250

[4] PEZESHKI S R. Wetland plant responses to soil flooding[J]. Environmental and Experimental Botany, 2001, 46(3): 299–312

[5] BRAVIN M N, TRAVASSAC F, LE FLOCH M, et al. Oxygen input controls the spatial and temporal dynamics of arsenic at the surface of a flooded paddy soil and in the rhizosphere of lowland rice (L.): A microcosm study[J]. Plant and Soil, 2008, 312(1/2): 207–218

[6] 丁昌璞. 中國自然土壤、旱作土壤、水稻土的氧化還原狀況和特點(diǎn)[J]. 土壤學(xué)報(bào), 2008, 45(1): 66–75 DING C P. Oxidation-reduction regimes and characteristics of natural soil, upland soil and paddy soil in China[J]. Acta Pedologica Sinica, 2008, 45(1): 66–75

[7] HODGE A, BERTA G, DOUSSAN C, et al. Plant root growth, architecture and function[J]. Plant and Soil, 2009, 321(1/2): 153–187

[8] 梅少華, 梅金先, 陳興國, 等. 洪澇災(zāi)害對(duì)水稻生產(chǎn)的影響評(píng)估及抗災(zāi)對(duì)策研究[J]. 作物雜志, 2011, (2): 89–93 MEI S H, MEI J X, CHEN X G, et al. Flood impact assessment of rice production and disaster countermeasures[J]. Crops, 2011, (2): 89–93

[9] 趙鋒, 王丹英, 徐春梅, 等. 水稻氧營養(yǎng)的生理、生態(tài)機(jī)制及環(huán)境效應(yīng)研究進(jìn)展[J]. 中國水稻科學(xué), 2009, 23(4): 335–341 ZHAO F, WANG D Y, XU C M, et al. Progress in research on physiological and ecological response of rice to oxygen nutrition and its environment effects[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2009, 23(4): 335–341

[10] ALMEIDA A M, VRIEZEN W H, VAN DER STRAETEN D. Molecular and physiological mechanisms of flooding avoidance and tolerance in rice[J]. Russian Journal of Plant Physiology, 2003, 50(6): 743–751

[11] STOIMENOVA M, IGAMBERDIEV A U, GUPTA K J, et al. Nitrite-driven anaerobic ATP synthesis in barley and rice root mitochondria[J]. Planta, 2007, 226(2): 465–474

[12] TAIZ L, ZEIGER E. Plant Physiology[M]. 4th ed. Sunderland: Sinauer Associates, 2006

[13] PONNAMPERUMA F N. Effects of flooding on soils[M]// KOZLOWSKI T T. Flooding and Plant Growth. New York: Academic Press, 1984: 9–45

[14] LIESACK W, SCHNELL S, REVSBECH N P. Microbiology of flooded rice paddies[J]. FEMS Microbiology Reviews, 2000, 24(5): 625–645

[15] K?GEL-KNABNER I, AMELUNG W, CAO Z H, et al. Biogeochemistry of paddy soils[J]. Geoderma, 2010, 157(1/2): 1–14

[16] FAGERIA N K, CARVALHO G D, SANTOS A B, et al. Chemistry of lowland rice soils and nutrient availability[J]. Communications in Soil Science and Plant Analysis, 2011, 42(16): 1913–1933

[17] BAI K Z, SONG M S, LOU C H. Quantitative estimations of downward oxygen transport from aerial to subterranean parts in intact seedlings of rice and other plants[J]. Journal of Integrative Plant Biology, 1965, 13(1): 82–90

[18] 韓勃. 增氧條件下水稻根系及地上部生長特性研究[D]. 揚(yáng)州: 揚(yáng)州大學(xué), 2007 HAN B. Growth characteristics of rice root and upper land plant with increased oxygen supply[D]. Yangzhou: Yangzhou University, 2007

[19] YIN W Y, CUI Y Y, LOU C H. Relationship between downward oxygen transport and intercellular spaces in root cortex in water cultured and moist cultured seedlings[J]. Journal of Integrative Plant Biology, 1966, 14(1): 26–33

[20] PEZESHKI S R, DELAUNE R D. Responses ofandto rhizosphere oxygen deficiency[J]. Acta Oecologica, 1996, 17(5): 365–378

[21] WATERS I, ARMSTRONG W, THOMPSON C J, et al. Diurnal changes in radial oxygen loss and ethanol metabolism in roots of submerged and non-submerged rice seedlings[J]. New Phytologist, 1989, 113(4): 439–451

[22] 裴鵬剛, 張均華, 朱練峰, 等. 根際氧濃度調(diào)控水稻根系形態(tài)和生理特性研究進(jìn)展[J]. 中國稻米, 2013, 19(2): 6–8 PEI P G, ZHANG J H, ZHU L F, et al. Research progress on effects of rhizosphere dissolved oxygen on root morphology and physiological characteristics in rice[J]. China Rice, 2013, 19(2): 6–8

[23] 黃昌勇. 土壤學(xué)[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000: 187 HUANG C Y. Soil Science[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2000: 187

[24] 徐祥玉, 張志毅, 王娟, 等. 起壟和施肥對(duì)冷浸田土壤氧化還原狀況的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 21(6): 666–673 XU X Y, ZHANG Z Y, WANG J, et al. Effect of ridging and fertilization on soil redox in cold waterlogged paddy fields[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2013, 21(6): 666–673

[25] DELAUNE R D, PEZESHKI S R, PARDUE J H. An oxidation-reduction buffer for evaluating the physiological response of plants to root oxygen stress[J]. Environmental and Experimental Botany, 1990, 30 (2): 243–247

[26] JAMPEETONG A, BRIX H. Oxygen stress in: Interactive effects of oxygen availability and nitrogen source[J]. Environmental and Experimental Botany, 2009, 66(2): 153–159

[27] 王丹英, 韓勃, 章秀福, 等. 水稻根際含氧量對(duì)根系生長的影響[J]. 作物學(xué)報(bào), 2008, 34(5): 803?808 WANG D Y, HAN B, ZHANG X F, et al. Influence of rhizosphere oxygen concentration on rice root growth[J]. Acta Agronomica Sinica, 2008, 34(5): 803?808

[28] 鄧丹, 吳可為, 鄧泓. 根區(qū)通氧狀況對(duì)水稻幼苗生長及吸收鎘的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(5): 2520–2526 DENG D, WU K W, DENG H. Effects of root zone oxygenation on growth and Cd accumulation in paddy rice (L.)[J]. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(5): 2520–2526

[29] 趙鋒, 徐春梅, 張衛(wèi)建, 等. 根際溶氧量與氮素形態(tài)對(duì)水稻根系特征及氮素積累的影響[J]. 中國水稻科學(xué), 2011, 25(2): 195–200 ZHAO F, XU C M, ZHANG W J, et al. Effects of rhizosphere dissolved oxygen and nitrogen form on root characteristics and nitrogen accumulation of rice[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2011, 25(2): 195–200

[30] COLMER T D. Aerenchyma and an inducible barrier to radial oxygen loss facilitate root aeration in upland, paddy and deep-water rice (L.)[J]. Annals of Botany, 2003, 91(2): 301–309

[31] KOTULA L, RANATHUNGE K, SCHREIBER L, et al. Functional and chemical comparison of apoplastic barriers to radial oxygen loss in roots of rice (L.) grown in aerated or deoxygenated solution[J]. Journal of Experimental Botany, 2009, 60(7): 2155–2167

[32] 趙鋒, 張衛(wèi)建, 章秀福, 等. 連續(xù)增氧對(duì)不同基因型水稻分蘗期生長和氮代謝酶活性的影響[J]. 作物學(xué)報(bào), 2012, 38(2): 344–351 ZHAO F, ZHANG W J, ZHANG X F, et al. Effect of continuous aeration on growth and activity of enzymes related to nitrogen metabolism of different rice genotypes at tillering stage[J]. Acta Agronomica Sinica, 2012, 38(2): 344–351

[33] 徐春梅, 王丹英, 陳松, 等. 增氧對(duì)水稻根系生長與氮代謝的影響[J]. 中國水稻科學(xué), 2012, 26(3): 320–324 XU C M, WANG D Y, CHEN S, et al. Effect of aeration on root growth and nitrogen metabolism in rice[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2012, 26(3): 320–324

[34] 徐春梅, 謝濤, 王丹英, 等. 根際氧濃度對(duì)水稻分蘗期養(yǎng)分吸收和根系形態(tài)的影響[J]. 中國水稻科學(xué), 2015, 29(6): 619–627 XU C M, XIE T, WANG D Y, et al. Effects of rhizosphere oxygen concentration on nutrient uptake and root morphology of rice at tillering stage[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2015, 29(6): 619–627

[35] 趙霞, 徐春梅, 王丹英, 等. 根際溶氧量對(duì)分蘗期水稻生長特性及其氮素代謝的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 48(18): 3733–3742 ZHAO X, XU C M, WANG D Y, et al. Effect of rhizosphere oxygen on the growth characteristics of rice and its nitrogen metabolism at tillering stage[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(18): 3733–3742

[36] LORENZEN B, BRIX H, MENDELSSOHN I A, et al. Growth, biomass allocation and nutrient use efficiency inandas affected by phosphorus and oxygen availability[J]. Aquatic Botany, 2001, 70(2): 117–133

[37] 王秋菊, 李明賢, 趙宏亮, 等. 控水灌溉對(duì)水稻根系生長影響的試驗(yàn)研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2008, 24(8): 206–208 WANG Q J, LI M X, ZHAO H L, et al. Study of the effect of control irrigation on the growth of rice root[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2008, 24(8): 206–208

[38] 秦華東, 肖巧珍, 梁天鋒, 等. 不同水分管理模式下免耕拋秧水稻立苗期根系生長特性[J]. 廣西植物, 2011, 31(5): 636–640 QIN H D, XIAO Q Z, LIANG T F, et al. Effect of different moisture management modes on root growth characteristics of cast transplanting rice in seedling standing period under no-tillage[J]. Guihaia, 2011, 31(5): 636–640

[39] COLMER T D, GIBBERED M R, WIENGWEERA A, et al. The barrier to radial oxygen loss from roots of rice (L.) is induced by growth in stagnant solution[J]. Journal of Experimental Botany, 1998, 49(325): 1431–1436

[40] 郝樹榮, 郭相平, 王為木, 等. 水稻分蘗期水分脅迫及復(fù)水對(duì)根系生長的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2007, 25(1): 149–152 HAO S R, GUO X P, WANG W M, et al. Effects of water stress in tillering stage and re-watering on rice root growth[J]. Agricultural Research in the Arid Areas, 2007, 25(1): 149–152

[41] 秦江濤, 胡鋒, 李輝信, 等. 覆草旱作對(duì)水稻主要農(nóng)藝性狀的影響及節(jié)水效應(yīng)[J]. 中國水稻科學(xué), 2006, 20(2): 171–176 QIN J T, HU F, LI H X, et al. Effects of dry cultivation with straw mulching on rice agronomic traits and water use efficiency[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2006, 20(2): 171–176

[42] 馬廷臣, 余蓉蓉, 陳榮軍, 等. PEG-6000模擬干旱對(duì)水稻苗期根系形態(tài)和部分生理指標(biāo)影響的研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2010, 26(8): 149–156 MA T C, YU R R, CHEN R J, et al. Study on effect of drought stress with PEG-6000 on root morphology and some physiological indices in rice seedling[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2010, 26(8): 149–156

[43] 馬廷臣, 余蓉蓉, 陳榮軍, 等. PEG-6000模擬干旱對(duì)水稻幼苗期根系的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2010, 18(6): 1206?1211 MA T C, YU R R, CHEN R J, et al. Effect of drought stress simulated with PEG-6000 on root system in rice seedling[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2010, 18(6): 1206?1211

[44] 汪妮娜, 黃敏, 陳德威, 等. 不同生育期水分脅迫對(duì)水稻根系生長及產(chǎn)量的影響[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào), 2013, 34(9): 1650–1656 WANG N N, HUANG M, CHEN D W, et al. Effects of water stress on root and yield of rice at different growth stages[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2013, 34(9): 1650–1656

[45] 楊彩玲, 劉立龍, CHUNG N T, 等. 土壤水分對(duì)免耕水稻根系生長的影響[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2016, 35(1): 8–16 YANG C L, LIU L L, CHUNG N T, et al. Effects of soil moisture on root growth of no-tillage rice[J]. Journal of Huazhong Agricultural University, 2016, 35(1): 8–16

[46] ARMSTRONG W. Oxygen diffusion from the roots of some British bog plants[J]. Nature, 1964, 204(4960): 801–802

[47] ARMSTRONG W. Aeration in higher plants[J]. Advances in Botanical Research, 1980, 7: 225–332

[48] JACKSON M B, ARMSTRONG W. Formation of aerenchyma and the processes of plant ventilation in relation to soil flooding and submergence[J]. Plant Biology, 1999, 1(3): 274–287

[49] VISSER E J W, COLMER T D, BLOM C W P M, et al. Changes in growth, porosity, and radial oxygen loss from adventitious roots of selected mono- and dicotyledonous wetland species with contrasting types of aerenchyma[J]. Plant, Cell and Environment, 2000, 23(11): 1237–1245

[50] KIRK G J D. Rice root properties for internal aeration and efficient nutrient acquisition in submerged soil[J]. New Phytologist, 2003, 159(1): 185?194

[51] SHIONO K, OGAWA S, YAMAZAKI S, et al. Contrasting dynamics of radial O2-loss barrier induction and aerenchyma formation in rice roots of two lengths[J]. Annals of Botany, 2011, 107(1): 89–99

[52] JACKSON M B, DREW M C. Effects of flooding on growth and metabolism of herbaceous plants[M]//KOZLOWSKI T T. Flooding and Plant Growth. New York: Academic Press, 1984: 47–128

[53] JUSTIN S H F W, ARMSTRONG W. The anatomical characteristics of roots and plant response to soil flooding[J]. New Phytologist, 1987, 106(3): 465–495

[54] COLMER T D. Long-distance transport of gases in plants: A perspective on internal aeration and radial oxygen loss from roots[J]. Plant, Cell & Environment, 2003, 26(1): 17–36

[55] COLMER T D, COX M C H, VOESENEK L A C J. Root aeration in rice (): Evaluation of oxygen, carbon dioxide, and ethylene as possible regulators of root acclimatizations[J]. New Phytologist, 2006, 170(4): 767–778

[56] INSALUD N, BELL R W, COLMER T D, et al. Morphological and physiological responses of rice () to limited phosphorus supply in aerated and stagnant solution culture[J]. Annals of Botany, 2006, 98(5): 995–1004

[57] 趙鋒, 王丹英, 徐春梅, 等. 根際增氧模式的水稻形態(tài)、生理及產(chǎn)量響應(yīng)特征[J]. 作物學(xué)報(bào), 2010, 36(2): 303?312ZHAO F, WANG D Y, XU C M, et al. Response of morphological, physiological and yield characteristics of rice (L.) to different oxygen-increasing patterns in rhizosphere[J]. Acta Agronomica Sinica, 2010, 36(2): 303?312

[58] 封克, 司江英, 汪曉麗, 等. 不同水分條件下水稻根解剖結(jié)構(gòu)的比較分析[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2006, 12(3): 346–351 FENG K, SI J Y, WANG X L, et al. Comparative analysis on rice root anatomical structure under different soil moisture[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2006, 12(3): 346–351

[59] 徐芬芬, 曾曉春, 石慶華, 等. 不同灌溉方式對(duì)水稻根系生長的影響[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2007, 25(1): 102–104 XU F F, ZENG X C, SHI Q H, et al. Effects of different irrigation patterns on the growth of rice root[J]. Agricultural Research in the Arid Areas, 2007, 25(1): 102–104

[60] 朱練峰, 劉學(xué), 禹盛苗, 等. 增氧灌溉對(duì)水稻生理特性和后期衰老的影響[J]. 中國水稻科學(xué), 2010, 24(3): 257–263 ZHU L F, LIU X, YU S M, et al. Effects of aerated irrigation on physiological characteristics and senescence at late growth stage of rice[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2010, 24(3): 257–263

[61] NISHIUCHI S, YAMAUCHI T, TAKAHASHI H, et al. Mechanisms for coping with submergence and waterlogging in rice[J]. Rice, 2012, 5(1): 2

[62] 黃曉波, 姚幫松, 肖衛(wèi)華, 等. 不同增氧處理對(duì)水稻分蘗期生長特性的影響[J]. 中國稻米, 2015, 21(3): 12–15 HUANG X B, YAO B S, XIAO W H, et al. The influence of different aerobic treatment on growth of rice tillering stage[J]. China Rice, 2015, 21(3): 12–15

[63] 肖衛(wèi)華, 張文萍, 李子豪, 等. 不同增氧灌溉對(duì)水稻根系生長的影響研究[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2016, (2): 19–21 XIAO W H, ZHANG W P, LI Z H, et al. Effects of different oxygation treatments on rice root growth[J]. Hunan Agricultural Sciences, 2016, (2): 19–21

[64] 林賢青, 朱德峰, 李春壽, 等. 水稻不同灌溉方式下的高產(chǎn)生理特性[J]. 中國水稻科學(xué), 2005, 19(4): 328–332 LIN X Q, ZHU D F, LI C S, et al. Physiological characteristics of high-yielding rice under different irrigation methods[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2005, 19(4): 328–332

[65] 徐春梅, 陳麗萍, 王丹英, 等. 低氧脅迫對(duì)水稻幼苗根系功能和氮代謝相關(guān)酶活性的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2016, 49(8): 1625–1634 XU C M, CHEN L P, WANG D Y, et al. Effects of low oxygen stress on the root function and enzyme activities related to nitrogen metabolism in roots of rice seedlings[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2016, 49(8): 1625–1634

[66] 何勝德, 林賢青, 朱德峰, 等. 雜交水稻根際供氧對(duì)土壤氧化還原電位和產(chǎn)量的影響[J]. 雜交水稻, 2006, 21(3): 78–80 HE D S, LIN X Q, ZHU D F, et al. Effects of oxygen supply in the rhizosphere on soil Eh and hybrid rice yield[J]. Hybrid Rice, 2006, 21(3): 78–80

[67] KRONZUCKER H J, SIDDIQI M Y, GLASS A D M, et al. Nitrate-ammonium synergism in rice. A subcellular flux analysis[J]. Plant Physiology, 1999, 119(3): 1041–1046

[68] ZHAO X Q, ZHAO S P, SHI W M. Enhancement of NH4+uptake by NO3-in relation to expression of nitrate-induced genes in rice () roots[J]. Pedosphere, 2008, 18(1): 86–91

[69] CAO Y, FAN X R, SUN S B, et al. Effect of nitrate on activities and transcript levels of nitrate reductase and glutamine synthetase in rice[J]. Pedosphere, 2008, 18(5): 664–673

[70] 章永松, 林咸永, 羅安程. 水稻根系泌氧對(duì)水稻土磷素化學(xué)行為的影響[J]. 中國水稻科學(xué), 2000, 14(4): 208–212ZHANG Y S, LIN X Y, LUO A C. Chemical behavior of phosphorus in paddy soil as affected by O2secretion from rice root[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2000, 14(4): 208–212

[71] 蘇玲, 章永松, 林咸永. 干濕交替過程中水稻土鐵形態(tài)和磷吸附解吸的變化[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2001, 7(4): 410–415 SU L, ZHANG Y S, LIN X Y. Changes of iron oxides and phosphorus adsorption-desorption in paddy soils under alternating flooded and dried conditions[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2001, 7(4): 410–415

[72] 胡志華, 朱練峰, 林育炯, 等. 根部增氧模式對(duì)水稻產(chǎn)量與氮素利用的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2016, 22(6): 1503–1512 HU Z H, ZHU L F, LIN Y J, et al. Effect of root aeration methods on rice yield and nitrogen utilization[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2016, 22(6): 1503–1512

[73] 胡志華, 朱練峰, 林育炯, 等. 根際氧濃度對(duì)水稻產(chǎn)量及其氮素利用的影響[J]. 中國水稻科學(xué), 2015, 29(4): 382–389 HU Z H, ZHU L F, LIN Y J, et al. Effects of rhizosphere oxygen concentration on rice grain yield and nitrogen utilization[J]. Chinese Journal of Rice Science, 2015, 29(4): 382–389

[74] RUFTY T W, HUBER S C, VOLK R J. Alterations in leaf carbohydrate metabolism in response to nitrogen stress[J]. Plant Physiology, 1988, 88(3): 725–730

[75] GIBBS J, GREENWAY H. Mechanisms of anoxia tolerance in plants.Ⅰ. Growth, survival and anaerobic catabolism[J]. Functional Plant Biology, 2003, 30(1): 1–47

[76] MOMMER L, PEDERSEN O, VISSER E J W. Acclimation of a terrestrial plant to submergence facilitates gas exchange under water[J]. Plant, Cell & Environment, 2004, 27(10): 1281–1287

[77] KAWAI M, SAMARAJEEWA P K, BARRERO R A, et al. Cellular dissection of the degradation pattern of cortical cell death during aerenchyma formation of rice roots[J]. Planta, 1998, 204(3): 277–287

[78] 王榮棟, 尹經(jīng)章. 作物栽培學(xué)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2015: 76–80 WANG R D, YIN J Z. Crop Cultivation Science[M]. Beijing: High Education Press, 2015: 76–80

[79] LICAUSI F, PERATA P. Low oxygen signaling and tolerance in plants[J]. Advances in Botanical Research, 2009, 50: 139–198

[80] VAN DONGEN J T, LICAUSI F. Low-Oxygen Stress in Plants[M]. Wien New York: Springer Verlag, 2014

[81] STOIMENOVA M, H?NSCH R, MENDEL R, et al. The role of nitrate reduction in the anoxic metabolism of roots Ⅰ. Characterization of root morphology and normoxic metabolism of wild type tobacco and a transformant lacking root nitrate reductase[J]. Plant and Soil, 2003, 253(1): 145–153

[82] MORARD P, SILVESTRE J, LACOSTE L, et al. Nitrate uptake and nitrite release by tomato roots in response to anoxia[J]. Journal of Plant Physiology, 2004, 161(7): 855–865

[83] BOTREL A, MAGNé C, KAISER W M. Nitrate reduction, nitrite reduction and ammonium assimilation in barley roots in response to anoxia[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 1996, 34(5): 645–652

[84] BRAND?O A D, SODEK L. Nitrate uptake and metabolism by roots of soybean plants under oxygen deficiency[J]. Brazilian Journal of Plant Physiology, 2009, 21(1): 13–23

[85] 余喜初, 李大明, 黃慶海, 等. 過氧化鈣及硅鈣肥改良潛育化稻田土壤的效果研究[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2015, 21(1): 138–146 YU X C, LI D M, HUANG Q H, et al. Amelioration effects of the application of calcium peroxide and silicon calcium fertilizer in gleyed paddy fields[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2015, 21(1): 138–146

Research progresses in the effects of rhizosphere oxygen-increasing on rice root morphology and physiology*

ZHOU Wanlai1,2,3, YI Yongjian1, TU Naimei2,3, TAN Zhijian1, WANG Hongying1, YANG Yuanru1, WANG Chaoyun1**, YI Zhenxie2,3**

(1. Institute of Bast Fiber Crops, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Changsha 410205, China; 2. College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 3. South Regional Collaborative Innovation Center for Grain and Oil Crops in China, Changsha 410128, China)

Rhizosphere oxygen is an important environmental factor that influences paddy filed environment and physiological metabolism of rice root. Existing reviews about rhizosphere oxygen are usually from the perspectives of hypoxia or anoxia stress. In recent years, more and more researchers implemented active oxygen-increasing in rice cultivation and obtained a large number of results. Rhizosphere oxygen-increasing significantly affects the morphology and structure of hydroponic rice root, making rice roots slender and elongated. It may be due to the reduced demand for preventing the leakage of oxygen and invasion of reducing substances, which means there is no need to form a barrier against radial O2loss, so the thickness of outer layer cell wall of root is smaller than that under hypoxic or anoxic stress conditions. It’s suggested that there is an internal consistency among the root morphology, structure and functional requirements of rice under aerobic condition. Rhizosphere oxygen-increasing significantly promotes root vigor with an increment from 10% to 150% and with great differences among varieties. From the aspects of root morphology, physiological activity and transformation of nitrogen form in root-zone, e.g., the increased fine root, the raised root vigor, the enhanced nitrification under aerobic treatment, rhizosphere oxygen-increasing is beneficial for rice roots to uptake nitrogen, however its effects on nitrogen accumulation in rice is complex and related with the method and degree of oxygen-increasing treatment. Excessive oxygen-increasing inhibits the use of nitrogen in rice plants, thus limiting the increase in biomass, which in turn inhibits the absorption and accumulation of nitrogen. Response of rice to oxygen-increasing is not a simple reverse of that to hypoxia or anoxia stress, the dramatic yield decrease of rice under oxygen-saturation treatment demonstrated the complexity of rice response to oxygen-enrichment environment. It’s proposed that exploring the effects of rhizosphere oxygen-increasing on pre-third-leaf stage rice seedling and rice nitrogen metabolism, quantifying the demand for oxygen of field rice and seeking feasible oxygen-increasing measures in seedling stage was of great significance for further improving rice seedling raising technology and theory.

Rice; Rhizosphere oxygen-increasing; Root morphology; Root activity; Nitrogen metabolism

WANG Chaoyun, E-mail: ibfcwcy@139.com; YI Zhenxie, E-mail: yizhenxie@126.com

10.13930/j.cnki.cjea.170680

S31

A

1671-3990(2018)03-0367-10

王朝云, 主要從事環(huán)保型麻地膜制造與應(yīng)用研究, E-mail: ibfcwcy@139.com; 易鎮(zhèn)邪, 主要從事作物高產(chǎn)與資源高效利用 研究, E-mail: yizhenxie@126.com 周晚來, 主要研究方向?yàn)樽魑镌耘嗉夹g(shù)與原理。E-mail: aruofly@126.com

2017-07-24

2017-11-24

* This study was supported by the Science and Technology Innovation Project of Chinese Academy of Agricultural Sciences (ASTIP-IBFC07), the National Natural Science Foundation of China (31701372), the Basal Research Fund of Chinese Academy of Agricultural Sciences (Y2016CG14) and the National Key Research and Development Project of China (2017YFD0301500).

* 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目(ASTIP-IBFC07)、國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31701372)、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng) (Y2016CG14)和國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2017YFD0301500)資助

Jul. 24, 2017; accepted Nov. 24, 2017

周晚來, 易永健, 屠乃美, 譚志堅(jiān), 汪洪鷹, 楊媛茹, 王朝云, 易鎮(zhèn)邪. 根際增氧對(duì)水稻根系形態(tài)和生理影響的研究進(jìn)展[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2018, 26(3): 367-376

ZHOU W L, YI Y J, TU N M, TAN Z J, WANG H Y, YANG Y R, WANG C Y, YI Z X. Research progresses in the effects of rhizosphere oxygen-increasing on rice root morphology and physiology[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2018, 26(3): 367-376