伍盤龍, 宋 瀟, 夏博輝, 徐環(huán)李, 劉云慧,3**
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北京昌平區(qū)農(nóng)業(yè)景觀野生蜂多樣性的時空動態(tài)分布*
伍盤龍1, 宋 瀟1, 夏博輝1, 徐環(huán)李2, 劉云慧1,3**
(1. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 北京 100193; 2. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院 北京 100193; 3. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)生物多樣性與有機農(nóng)業(yè)北京市重點實驗室 北京 100193)
近年來, 由于生境質(zhì)量的下降和生境喪失, 野生蜂多樣性急劇下降, 嚴(yán)重威脅傳粉服務(wù)和農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。為揭示野生蜂在農(nóng)業(yè)景觀鑲嵌體中的時空分布格局及不同生境對野生蜂保護的重要性, 本研究于2016年4—9月采用網(wǎng)捕法調(diào)查了北京昌平農(nóng)業(yè)景觀4種主要生境類型(人工林、自然灌木林、荒草地和桃園)中的野生蜂, 分析不同生境類型中野生蜂多樣性及其時間動態(tài)變化特征。結(jié)果表明: 野生蜂及其中的大體長蜂和獨居蜂的物種數(shù)和個體數(shù), 以及中體長蜂的個體數(shù)均在自然灌木林中最高, 人工林中小體長蜂個體數(shù)最多, 野生蜂總個體數(shù)和總物種數(shù)均在桃園中最低。在不同月份, 所有功能群野生蜂均在自然或半自然生境中最高, 5月桃園中最低, 原因可能與桃園中對地表雜草的集約化管理有關(guān)。多度最大的4個優(yōu)勢物種依次為黃胸彩帶蜂、銅色隧蜂、黃蘆蜂和隧淡脈隧蜂, 其在生境間的時間動態(tài)特征不同。調(diào)查的4種生境均為野生蜂提供了可利用資源, 但自然生境和半自然生境的作用更大; 其中, 自然灌木林維持了較多具有較高潛在傳粉效率的中體長和大體長野生蜂, 具有更高的保護價值。為了促進該地區(qū)農(nóng)業(yè)景觀中不同功能群野生蜂多樣性及傳粉服務(wù), 需提高生境類型的多樣性, 同時在野生蜂活動高峰季節(jié)采取低集約化的生境管理方式。
野生蜂; 功能群; 生境; 覓食資源; 筑巢資源; 局部管理; 體長
傳粉是重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之一, 自然界中87.5%的被子植物[1]和全球約75%的農(nóng)作物[2]都不同程度地依賴于傳粉動物進行有性生殖以形成種子和果實。因此, 傳粉動物多樣性是維持植物遺傳多樣性、全球糧食安全和人類福祉的保障[3]。
蜜蜂總科的傳粉昆蟲是主要的傳粉者[2,4]。有研究顯示野生蜂多樣性與傳粉服務(wù)正相關(guān)[5-6], 其機制可能與野生蜂功能性生態(tài)位的互補有關(guān), 如訪花天氣條件和訪花植物[7]、訪花高度[6]、生活方式[8-9]、與擴散能力相關(guān)的體長[10-11]等, 使其對生境和資源的需求[9,12-13]以及傳粉效率[14-15]存在差異, 從而影響傳粉服務(wù)的提供。具有同種功能特征的野生蜂功能群, 較高的物種多樣性為生態(tài)系統(tǒng)功能抵御外界不利的環(huán)境變化提供了緩沖和保險[16], 不同特征功能群的野生蜂能通過生態(tài)位的轉(zhuǎn)移利用互補資源[6,15]。因此, 野生蜂功能群的多樣性可能與傳粉服務(wù)更相關(guān), 尤其是與傳粉服務(wù)相關(guān)的功能特征, 是傳粉服務(wù)更好的預(yù)測因子[6,15]。所以, 在研究野生蜂多樣性與生境類型或傳粉服務(wù)之間的關(guān)系時, 需要充分考慮不同野生蜂群落的功能特征組成情況。
近年來, 景觀簡化和自然生境喪失[17-18], 再加上其他因素的變化, 如氣候變化、外來物種的入侵和疾病等[19], 導(dǎo)致野生蜂和飼養(yǎng)蜜蜂均出現(xiàn)不同程度地下降[20-22], 使與此相關(guān)的傳粉服務(wù)的喪失日益嚴(yán)重[18,23], 從而影響農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。
目前, 雖然野生蜂多樣性的下降得到了國內(nèi)外的較多關(guān)注, 但多數(shù)研究只側(cè)重于對農(nóng)作物有重要經(jīng)濟價值的個別蜂物種, 很少關(guān)注自然半自然生境和其他野生蜂物種。在集約化的農(nóng)業(yè)景觀中, 單一的農(nóng)田生境不能滿足野生蜂所有的資源需求, 不同生境中具有物候?qū)W特征多樣化的植被, 野生蜂可利用資源也在數(shù)量上和多樣性上隨時間發(fā)生顯著變化[17]。因此, 多樣化的生境類型能在時間和空間尺度上為野生蜂提供持續(xù)的資源, 這種農(nóng)田-半自然生境互補機制是促使野生蜂在破碎化景觀中得以續(xù)存的一種機制[10,24-25], 并塑造了它們在農(nóng)業(yè)景觀中的時空分布格局[26]。
目前鮮有關(guān)于傳粉昆蟲及其功能群在農(nóng)田-半自然景觀鑲嵌體中利用資源的時空動態(tài)信息[2], 缺乏關(guān)于傳粉昆蟲在農(nóng)業(yè)景觀不同生境中隨時間變化的分布格局和促使這些物種在農(nóng)業(yè)景觀中續(xù)存以及形成它們多樣性特征的機制研究[27], 更缺乏相應(yīng)的監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)和特定的保護措施[28-29]。因此, 迫切需要大量的傳粉蜂多樣性調(diào)查工作, 以深入了解野生蜂多樣性在時間和空間尺度上的分布規(guī)律, 認(rèn)識物種與其生境需求關(guān)系, 從而制定更科學(xué)的野生蜂保護戰(zhàn)略[30]。本研究通過調(diào)查分析北京市昌平區(qū)農(nóng)業(yè)景觀中野生蜂多樣性及其功能群在農(nóng)業(yè)景觀中的時空變化特征, 為該地區(qū)野生蜂的保護提供研究基礎(chǔ)。
研究區(qū)位于北京市昌平區(qū)(40°2′~40°23′N, 115°50′~116°29′E), 該區(qū)地處太行山、燕山和華北平原的交匯處, 海拔約30~1 000 m, 屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候, 春季干旱多風(fēng), 夏季高溫多雨, 年平均日照時數(shù)約2 600 h, 年平均氣溫約12 ℃, 年降水量約550 mm。昌平西北部為山區(qū), 多為自然灌木林和喬灌混合林; 東南部為平原區(qū), 盛產(chǎn)水果, 主要有蘋果()、桃()和草莓(×)等, 且自2012年起開展了大規(guī)模的平原造林工程。根據(jù)昌平區(qū)2015年的遙感影像解譯和景觀分類結(jié)果可知, 昌平區(qū)的主要生境類型及其所占面積比例分別為自然林(47.6%)、人工林(11.8%)、果園(7.18%)、荒草地(2.8%)和非生境(29.22%)等(圖1)。
圖1 研究區(qū)生境類型及樣地分布圖
2016年, 在該研究區(qū)選擇4種生境類型, 包括自然灌木林(山區(qū)自然生境)、人工林(平原區(qū)半自然生境)和荒草地(平原區(qū)半自然生境)以及桃園(平原區(qū)人工生境), 每種生境5個樣地(圖1), 海拔范圍為32~257 m, 相鄰樣地間距大于2 000 m(自然灌木林和桃園的兩個樣地除外, 二者間距為1 482 m)。每個樣地設(shè)置3條50 m′3 m的平行樣帶, 相鄰樣帶間距10 m。在4—9月的每月23—28日, 依次在各樣地用網(wǎng)捕法采集出現(xiàn)在樣帶中的蜜蜂總科的野生蜂(盜寄生蜂除外)[31], 每月各樣地野生蜂的調(diào)查順序依據(jù)各樣地的地理位置順序在4—5 d內(nèi)完成, 每個樣地每月取樣1次, 每次采集30 min(取樣時, 收標(biāo)本的過程不計時)。將野生蜂標(biāo)本裝入酒精瓶中帶回實驗室, 制作成針插標(biāo)本后請分類學(xué)專家將其鑒定到物種。野生蜂的取樣時間和天氣要求: 8:30—17:30, 天氣晴朗或微云, 氣溫不低于18 ℃, 風(fēng)速小于3 m×s-1[32]。
將野生蜂物種按體長和生活方式分別劃分功能群。小、中、大體長野生蜂的體長()范圍分別為:≤ 7.5 mm、7.5 mm<≤11.5 mm和>11.5 mm[33]。生活方式包括社會性(初級真社會性)和獨居性[34]。鑒于盜寄生蜂不筑巢不貯糧, 傳粉效率低, 因此不作為本試驗的研究對象。
在DPS軟件中[35], 根據(jù)野生蜂多樣性數(shù)據(jù)是否服從正態(tài)性分布, 選擇單因素試驗統(tǒng)計分析或非參數(shù)檢驗, 分析不同生境中野生蜂的物種數(shù)和個體數(shù)差異。
2016年4—9月, 在北京昌平農(nóng)業(yè)景觀中共采集到6科21屬61種378頭野生蜂(表1), 其中淡脈隧蜂屬()物種數(shù)最多, 包括13個物種71頭, 物種數(shù)和個體數(shù)占比分別為21.31%和18.78%; 其次為地蜂屬(), 包括8個物種29頭, 物種數(shù)和個體數(shù)占比分別為13.11%和7.67%。隧蜂屬個體數(shù)最多(78頭), 占總個體數(shù)的20.63%。
表1 不同生境中野生蜂組成及分布
表1(續(xù))
※: 只在荒草地中出現(xiàn)的物種; *: 只在自然灌木林中出現(xiàn)的物種; §: 只在桃園中出現(xiàn)的物種; #: 只在人工林中出現(xiàn)的物種。※: species caught solely in the wasteland; *: species caught solely in the natural shrub forest; §: species caught solely in the peach orchard; #: species caught solely in the planted woodland.
不同生境類型中野生蜂優(yōu)勢種存在差異, 自然灌木林為黃胸彩帶蜂(.), 人工林和荒草地為銅色隧蜂(.), 而桃園無優(yōu)勢種。自然灌木林和荒草地中特有種最多, 均為11個, 桃園和人工林分別有4個和2個特有種。自然灌木林中野生蜂的物種數(shù)(=4.124,=0.024 1)和個體數(shù)(=3.406 3,=0.003 6)最高, 桃園最低, 人工林和荒草地居中, 且二者無顯著差異(圖2)。
不同功能群野生蜂在生境間的物種數(shù)和個體數(shù)存在差異(圖3), 就物種數(shù)而言, 中體長野生蜂、大體長野生蜂和獨居蜂的物種數(shù)在自然灌木林中最高, 其他功能群的物種數(shù)在生境間無顯著差異。就個體數(shù)而言, 中體長野生蜂和獨居蜂的個體數(shù)在自然灌木林中最高; 小體長野生蜂物種數(shù)在人工林中最高, 在桃園中最低; 大體長野生蜂個體數(shù)在自然灌木林中最高, 在人工林中最低。
除荒草地以外, 其他生境野生蜂總物種數(shù)和總個體數(shù)在4—8月整體上呈現(xiàn)相似的趨勢(圖4), 4—5月下降, 5—8月先上升后下降, 出現(xiàn)了兩個峰值。在荒草地中, 野生蜂物種數(shù)和個體數(shù)先上升, 7月份達到最大值后下降, 出現(xiàn)了1個峰值。
不同功能群野生蜂多樣性在生境類型間的時間變化不一致。小體長蜂個體數(shù)在8月人工林中最高, 9月只在人工林中有分布; 物種數(shù)在6、7月荒草地中最高, 且個體數(shù)和物種數(shù)在5月桃園中最低。中體長蜂物種數(shù)在7月自然灌木林中最高, 在5月桃園中最低; 個體數(shù)在6月自然灌木林中最高, 在5月桃園中最低。大體長蜂物種數(shù)在6、7、9月的自然灌木林, 4、8月的荒草地和7月桃園中最高; 個體數(shù)在4、8月的荒草地中最高, 且物種數(shù)和個體數(shù)均在4、5、8月的人工林和桃園以及5月荒草地中最低。社會性蜂物種數(shù)在6月荒草地和7月人工林中最高, 個體數(shù)在7月人工林中最高, 且個體數(shù)和物種數(shù)均在5、9月的桃園中最低。獨居蜂物種數(shù)和個體數(shù)分別在自然灌木林7月和6月中最高, 且均在5月桃園中最低。
圖2 不同生境中野生蜂物種數(shù)和個體數(shù)的比較
不同小寫字母表示差異顯著(<0.05)。Different lowercase letters mean significant differences at 0.05 level.
圖3 不同生境中各野生蜂功能群物種數(shù)和個體數(shù)的比較
個體數(shù)最多的4個野生蜂物種依次為黃胸彩帶蜂()、銅色隧蜂()、黃蘆蜂(.)和隧淡脈隧蜂(.)。這4種野生蜂的時空分布特征不同(圖5), 黃胸彩帶蜂和黃蘆蜂分布于除荒草地以外的其他生境, 且前者在6—8月活動, 而后者在整個取樣季均有活動; 銅色隧蜂和隧淡脈隧蜂在四種生境中均有分布, 前者在5—9月活動, 而后者的活動期為4—7月。
自然灌木林中野生蜂的總物種數(shù)和總個體數(shù)最高, 均顯著高于桃園(最低)。自然灌木林位于山區(qū), 灌草物種豐富, 有高質(zhì)量的蜜源植物, 如荊條(var.)等多年生開花植被[36], 還有較多裸露的、向陽的土地, 人為干擾小, 能為野生蜂提供較好的覓食資源和筑巢地點, 尤其是能量需求高的較大體長野生蜂和獨居蜂[37-38]。與小體長野生蜂相比, 體長較大的野生蜂有更大的體表面積和翅膀, 擁有較高的飛行能力[11,39]和傳粉效率[14]。因此, 在該地區(qū), 就野生蜂多樣性維持和傳粉服務(wù)潛在供給而言, 自然灌木林有重要的保護價值。
人工林中雖然沒有豐富的高質(zhì)量的多年生灌草物種, 但能滿足能量需求小的小體長野生蜂[37-38]?;牟莸仉m然也具有較豐富的草本植物, 但其在研究區(qū)總面積和斑塊面積小, 易受人為干擾。因此, 與人工林相比, 小體長蜂在荒草地中的多樣性較低。桃園地表草本植物常年遭受灌溉、翻地、農(nóng)藥等農(nóng)業(yè)活動的干擾和毒害, 僅在果樹花期提供短暫但大面積的覓食資源, 如果農(nóng)業(yè)活動管理得當(dāng), 如花期不打農(nóng)藥, 花后保留適當(dāng)?shù)牡乇黹_花植被, 則能為野生蜂提供更好的覓食資源[40-41]。
雖然不同生境的適宜性和資源可利用性差異較大, 但由于不同生境具有不同的開花植物物種, 本研究4種生境均有特有種, 且自然灌木林和荒草地中的特有種物種數(shù)最多。因此, 維持生境類型的多樣性以及生境內(nèi)植被的多樣性, 有助于保護生境特有種和野生蜂多樣性。
在自然灌木林、人工林和桃園生境中, 野生蜂總的物種數(shù)和個體數(shù)均在4月、6月或7月出現(xiàn)兩個較明顯的峰值, 主要原因可能為: 1)本研究區(qū)為昌平果園種植區(qū), 且果樹多在4月開花, 為野生蜂提供了較充足的覓食資源, 導(dǎo)致野生蜂多樣性在4月高于5月; 2)中國北方野生蜂主要為一年1代的春季種類、夏季初秋種類和一年多代物種[42], 而北京4月和5月屬于春季, 6—9月屬于夏季初秋, 與不同類群野生蜂的年生活周期一致?;牟莸刂幸吧涞目偽锓N數(shù)和總個體數(shù)的時間動態(tài)趨勢呈單峰型, 可能與其優(yōu)勢種銅色隧蜂的活躍活動期在6月、7月有關(guān)。
圖4 不同生境中野生蜂及其不同功能群物種數(shù)和個體數(shù)的時間動態(tài)
圖5 多度最大的4個野生蜂物種在不同生境中的時間動態(tài)
雖然不同功能群野生蜂的多樣性在生境類型間的時間動態(tài)特征存在差異, 但整體上在自然半自然生境中最高, 說明自然半自然生境在時間和空間尺度上均為野生蜂提供了較好的資源。但在桃園, 桃樹()落花后集約化的管理強度高, 降低了桃園中覓食資源的可利用性, 導(dǎo)致各功能群野生蜂物種數(shù)和個體數(shù)均在5月最低。但果園周圍其他自然半自然生境能為不同功能群野生蜂提供替補資源, 從而使其在農(nóng)業(yè)景觀中得以續(xù)存。因此, 為了提高5月野生蜂多樣性及其潛在的傳粉服務(wù), 建議在大面積連片種植果園的區(qū)域, 適當(dāng)保留果園和農(nóng)田邊界中的地表雜草, 杜絕施用對野生蜂危害較大的農(nóng)藥和除草劑, 從而為不同功能群野生蜂的續(xù)存提供替代的覓食資源, 同時保護果園周圍的自然半自然生境, 在時空尺度上為野生蜂提供持續(xù)的可利用資源。
多度最大的4種野生蜂的時空分布特征不同。黃胸彩帶蜂和黃蘆蜂的生境分布相同, 但活動期不同, 這可能與不同類群的生活周期有關(guān), 如有研究發(fā)現(xiàn)彩帶蜂屬于一年1代物種, 夏季初秋為其大量活動期[42], 而蘆蜂屬的溫帶物種活動期較長, 可能整年都在活動[43]。銅色隧蜂和隧淡脈隧蜂在4種生境中均有分布, 但二者的活動期也不相同, 原因可能與隧蜂屬的年生活史復(fù)雜多樣有關(guān), 隨蜂屬的不同物種和同一物種不同地理種群的生活方式和年生活史變化較大, 有一年1代、兩代或多代物種[44]。因此, 可以推測銅色隧蜂在該地區(qū)可能為一年1代物種, 活動高峰期為6—7月。而淡脈隧蜂的生活周期也較復(fù)雜多樣[45], 隧淡脈隧蜂在該地區(qū)的活動期為春夏季。
在野生蜂生活史的相同或不同時期, 野生蜂會在多種生境間轉(zhuǎn)移, 主要原因可能是生境間的開花植被多樣性及其物候?qū)W特征(如花期)存在差異, 導(dǎo)致不同生境的覓食資源在數(shù)量和多樣性上隨時間顯著變化[17], 這種生境間的互補機制使野生蜂在破碎化的景觀中得以續(xù)存[10,24], 因此塑造了它們在農(nóng)業(yè)景觀中的時空分布格局[26]。
本研究中3個野生蜂優(yōu)勢種在生境間的分布特征與前人記錄其訪花植物的文獻大體一致, 文獻記錄黃蘆蜂訪花植物為荊條、苦荬菜()、蒿子()、雞冠花()[42], 銅色隧蜂的訪花植物為荊條、月季()、三葉草()、蜀葵()、山蘭()、苦菜()和黃刺玫()[44], 黃胸彩帶蜂訪花植物為荊條、薔薇(sp.)、木槿()、菊花()和玉米()[46]。文獻記錄隧淡脈隧蜂的訪花植物為桃[45], 而本研究發(fā)現(xiàn)除桃園外, 隧淡脈隧蜂還在人工林、荒草地和自然灌木林中有分布, 考慮到隧淡脈隧蜂為地下筑巢者, 這3種自然半自然生境究竟為該物種提供了筑巢地點還是其他植物的覓食資源, 有待于進一步研究。
在北京昌平區(qū), 不同功能群野生蜂在果園和自然半自然生境中均有分布, 但在不同生境和不同月份的分布特征不同。因此, 無論是果園還是自然半自然生境, 均對野生蜂多樣性的維持扮演了重要作用, 但由于各野生蜂物種和功能特征、植被結(jié)構(gòu)、筑巢資源的適宜性和局部管理等因素的差異, 自然半自然生境, 尤其是自然灌木林, 對野生蜂多樣性的維持作用更大。因此, 為了在該地區(qū)農(nóng)業(yè)景觀中維持更豐富的野生蜂資源及其提供的高質(zhì)量傳粉服務(wù), 不僅需要保護和提高生境多樣性, 還需在生境管理過程中降低集約化程度。
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Temporal-spatial dynamics of wild bee diversity in agricultural landscapes in Changping District, Beijing*
WU Panlong1, SONG Xiao1, XIA Bohui1, XU Huanli2, LIU Yunhui1,3**
(1. College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 2.College of Plant Protection, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 3.Beijing Key Laboratory of Biodiversity and Organic Farming, China Agricultural University, Beijing 100193, China)
Pollination is one of the most important ecosystem services provided mainly by bees for crops and wild plants. The universality, adaptability and diversity of wild bees are driven more as reliable pollinators than honey makers. However, the diversity of wild bees had significantly reduced in recent years due to the loss of habitat and the erosion of habitat quality, which potentially threaten pollination service and agricultural sustainability supported by bees. The functional group diversity of wild bees is also the important component of diversity, which is a better predictor of pollination than species diversity. Wild bee species with different functional traits need different resources and respond to environmental changes differently. However, there is little knowledge on the response of different functional groups of wild bees to habitat types. To determine thespatio-temporal dynamics of wild bees in different habitats and the importance of different habitats for wild bee conservation in agricultural landscape mosaics, netting-catching was used to collect wild bees in four habitats (planted woodland, natural shrub forest, wasteland and peach orchard) during the period from April to September 2016. The temporal dynamics of diversity of wild bees and their functional groups in different habitats were analyzed. The results showed that natural shrub forest had the highest individual numbers and species richness of wild bees, large bees, solitary bees; and highest individual number of medium-sized bees. While planted woodland had more individuals of small bees, peach orchard had the lowest individuals number and species richness of wild bees. Natural shrub forest, planted woodland and peach orchard all had similar temporal dynamics of wild bee diversity, with one peak in spring and the other in summer. Overall, all functional groups of wild bees had the highest diversity in natural or semi-natural habitats across the sampling seasons. Peach orchard had the lowest wild bee diversity in May, which was attributed to intensive management of groundcover in peach orchards. Similarly, there were more unique species solely in natural shrub forest because of high resource availability and low human disturbance. Other habitat types also had some unique species which contributed to the overall bee diversity in the region. The four most abundant species were respectively,,and, which had different temporal dynamics in the habitat types. The species.and.were distributed in all the habitat types, except for wasteland. While.was active in June through August,.was active throughout all the sampling seasons..and.existed in all habitat types, with the former active from May through September and the latter from April through July. Therefore, the four habitat types all had essential resources for wild bees, but the natural and semi-natural habitats were more important. In particular, natural shrub forest sustained more bees and had greater pollination efficiency. It was concluded that habitat diversity (especially natural and semi-natural habitat diversity) and less intensive management during active seasons of wild bees were critical for improving wild bee diversity and pollination services.
Wild bee; Functional group; Habitat; Floral resource; Nesting resource; Local management; Body length
, E-mail: liuyh@cau.edu.cn
10.13930/j.cnki.cjea.170829
Q968.1
A
1671-3990(2018)03-0357-10
劉云慧, 主要研究方向為農(nóng)業(yè)景觀生物多樣性保護。E-mail: liuyh@cau.edu.cn 伍盤龍, 主要研究方向為農(nóng)業(yè)景觀生物多樣性保護。E-mail: wupanlong5@163.com
2017-09-10
2017-11-27
* This study was supported by the Natural Science Foundation of Beijing (5162017) and the National Natural Science Foundation of China (31470514).
* 北京市自然科學(xué)基金項目(5162017)和國家自然科學(xué)基金項目(31470514)資助
Sep. 10, 2017; accepted Nov. 27, 2017
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