,,,
(1.福建省水產(chǎn)研究所,福建省海洋生物增養(yǎng)殖與高值化利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福建 廈門361013; 2.寧德市蕉城區(qū)漳灣鎮(zhèn)水產(chǎn)技術(shù)推廣站,福建 寧德352100)
可口革囊星蟲(Phascolosomaesculenta),隸屬于星蟲動物門、革囊星蟲綱、革囊星蟲科,為我國的特有種,也是我國星蟲中產(chǎn)量較大的種類[1]??煽诟锬倚窍x主要生長在河口潮間帶的中、高潮海區(qū),是經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的養(yǎng)殖品種。寧德地區(qū)是福建省可口革囊星蟲主要產(chǎn)區(qū),其灘涂養(yǎng)殖已成為當(dāng)?shù)氐奶厣a(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè),但因受天然苗種的限制,養(yǎng)殖規(guī)模一直未能擴(kuò)大。目前,可口革囊星蟲苗種仍依靠海區(qū)人工采集,收集小規(guī)格個(gè)體作為苗種提供給養(yǎng)殖戶。近年受沿海灘涂開發(fā)利用以及過度采挖的影響,可口革囊星蟲資源量急速下降,人工采挖區(qū)也越來越分散,導(dǎo)致苗種成本不斷上漲。因此,該苗種大規(guī)模人工繁育技術(shù)的研究已逐漸引起重視。
獲得可口革囊星蟲受精卵方法有3種:陰干刺激、低溫刺激和自然產(chǎn)卵。目前,這3種方法在可口革囊星蟲和裸體方格星蟲生產(chǎn)試驗(yàn)中,均有成功催產(chǎn)的報(bào)道。如陳慧等[2]、蘭國寶等[3]分別在可口革囊星蟲和裸體方格星蟲的育苗試驗(yàn)中,采用陰干刺激方法進(jìn)行人工催產(chǎn),星蟲產(chǎn)卵并受精成功。吳洪喜等[4]選擇在砂濾海水暫養(yǎng)2 ~ 3 h可口革囊星蟲親體,然后瀝水置于恒溫箱中降溫(低于自然水溫8 ~ 10℃)刺激30 ~ 40 h,也取得較好的產(chǎn)卵、受精效果。而曾夢清等[5]、鄒杰等[6]采集星蟲親體,在鋪設(shè)泥沙質(zhì)的水泥池中進(jìn)行培育試驗(yàn),也都獲得產(chǎn)卵及受精。但從以上研究的結(jié)果來看,均存在產(chǎn)卵時(shí)間短、產(chǎn)后親蟲死亡率高及親體培育后期產(chǎn)卵量少等生產(chǎn)性問題。因此,本試驗(yàn)利用自然海區(qū)采集的成熟親體,在室內(nèi)人工培育條件下研究可口革囊星蟲繁殖期親體的懷卵量、產(chǎn)卵量、卵質(zhì)及產(chǎn)卵規(guī)律,旨在總結(jié)一套人工培育催產(chǎn)的模式,為后期人工苗種的大規(guī)模培育提供技術(shù)支持。
可口革囊星蟲親體采自寧德市蕉城區(qū)三都澳海區(qū)。挑選健康、形態(tài)正常、體表無破損的親蟲約60 kg(平均個(gè)體體重4.61 g),于2015年6月10日移入室內(nèi)產(chǎn)卵池進(jìn)行培育。由于性成熟個(gè)體的性別通過外觀較難以確定,因此在繁殖季節(jié),往往通過體腔是否有卵子來判斷雌雄個(gè)體。在繁殖期取其體腔液,并用海水稀釋,取1~2滴于載玻片后,在光學(xué)顯微鏡下觀測并統(tǒng)計(jì)親體的雌雄比例。
試驗(yàn)地點(diǎn)為福建省海水魚類苗種繁育科研中試基地,室內(nèi)水泥產(chǎn)卵池3個(gè)(3.5 m×3.5 m×1.5 m),底泥取自龍海浮宮附近海區(qū)的中高潮地,為泥沙質(zhì),經(jīng)曝曬、除雜后鋪于池底,池邊鋪設(shè)厚度約為15 cm,中部約10 cm,形成池邊高、中間低的鍋底形,并在池中留一條小溝,方便排干池水。試驗(yàn)海水為經(jīng)沉淀的蓄水池水,經(jīng)沙濾后使用。
選用室外泥質(zhì)池塘,施適量有機(jī)肥,培養(yǎng)底棲硅藻為親體餌料。不定期刮取池塘表層富含有機(jī)物和底棲硅藻的泥沙,排干水后均勻潑灑在親體培育池的泥面上。
培育時(shí)間為2015年6月10日—2015年9月30日。培育期間環(huán)境因子均為自然狀況,親體培育水溫26~32℃,鹽度25~26,pH 7.6~8.5。產(chǎn)卵池每日上午08∶00排干池水,干露10~12 h,至傍晚后加滿池水。排水前要先檢查是否產(chǎn)卵及統(tǒng)計(jì)產(chǎn)卵數(shù)量,另取100粒卵置于200 mL燒杯中,測定其受精率。當(dāng)日產(chǎn)卵數(shù)量大于10×104粒時(shí),用200目的篩絹網(wǎng)收集后進(jìn)行培育觀察。
定期檢查10~15條親蟲,觀測其體腔內(nèi)胃腸飽滿度、卵細(xì)胞發(fā)育狀況并估算生殖力,由于可口革囊星蟲卵細(xì)胞數(shù)量較大,稱重后逐一解剖,體腔液放入燒杯中,加沙濾海水至100 mL,借助解剖鏡在計(jì)數(shù)板上計(jì)數(shù),用體積法計(jì)算雌性個(gè)體體腔的卵細(xì)胞數(shù)量,并計(jì)算其相對懷卵量,其公式:相對懷卵量(粒/g)=個(gè)體懷卵總數(shù)(粒)/個(gè)體體重(g)。
可口革囊星蟲雌雄以體腔液含有卵細(xì)胞或精細(xì)胞來區(qū)別,隨機(jī)抽樣100條親體,測得雌雄個(gè)體數(shù)分別為48條和52條,經(jīng)卡方檢驗(yàn)結(jié)果表明,顯示的檢驗(yàn)顯著性水平為0.689(P>0.05),可認(rèn)為可口革囊星蟲自然群體雌雄比例是均勻的。雌性個(gè)體體重為3.03~7.84 g,平均體重為4.74 g;雄性個(gè)體體重為2.98~7.25 g,雌雄個(gè)體平均體重約為4.61 g。
在繁殖盛期(7—9月),可口革囊星蟲體腔卵子大小比較均勻,大部分卵子為大型卵子,卵略呈橢圓形,長徑約142 ~149 μm,短徑約121 ~132 μm。2015年7月10日,取樣并統(tǒng)計(jì)50條雌性可口革囊親體的懷卵量(表1)。從表1可以看出,卵細(xì)胞的數(shù)量與個(gè)體大小直接相關(guān),懷卵量與個(gè)體體重的關(guān)系可描述為:y=-0.958 6x2+16.8x-19.827,相對懷卵量與體重的關(guān)系式為:y = -0.149 2x2+ 1.450 3x + 4.512 4(圖1)。
表1 可口革囊星蟲個(gè)體體重與懷卵量關(guān)系
編號Number體重/gWeight懷卵量/104粒Fecundity編號Number體重/gWeight懷卵量/104粒Fecundity12.8421.32264.5936.6323.7225.91278.0545.2033.4723.54283.9132.5244.0334.44295.4736.8653.2528.60303.5329.6064.8142.85314.0933.3577.5960.10323.9435.0088.1853.20333.4728.7595.3145.68346.3446.80107.8159.91353.5023.80116.3155.53363.9128.76127.1256.80375.4740.50134.8142.17383.5326.58145.5646.86394.0932.80155.8453.34403.9437.95164.0635.05414.1932.50173.6626.80422.8819.77185.0041.50434.4732.43
續(xù)表1
分析結(jié)果顯示,繁殖期間親體的懷卵量與個(gè)體體重成正比,懷卵量隨個(gè)體體重增加而增加,當(dāng)體重在2.84~8.18 g之間時(shí),絕對懷卵量為19.77×104~60.10×104粒。相對懷卵量則有所不同,在個(gè)體體重小于5.0 g時(shí),相對懷卵量與個(gè)體的體重成正比,并隨個(gè)體體重增加而增加;當(dāng)親體體重大于5.0 g時(shí),相對懷卵量與個(gè)體的體重則成反比,且隨個(gè)體體重增加而逐漸下降。以全部測定的星蟲計(jì),平均相對懷卵量約為7.66×104粒/g。由試驗(yàn)結(jié)果可知,挑選可口革囊星蟲親體時(shí),最佳體重為3.0~5.0 g,其生殖力也達(dá)到最佳水平。當(dāng)然,不同海區(qū)的可口革囊星蟲群體是否有所差別,還有待進(jìn)一步研究。
2015年6月10日從海區(qū)收集的可口革囊星蟲親體置于池中培育,至6月30日開始出現(xiàn)產(chǎn)卵現(xiàn)象,表明可口革囊星蟲已進(jìn)入產(chǎn)卵期。親體的產(chǎn)卵行為大多數(shù)發(fā)生于午后4點(diǎn),產(chǎn)卵斷斷續(xù)續(xù),先產(chǎn)少量的卵,傍晚后產(chǎn)卵較為集中,一直持續(xù)到夜間凌晨1點(diǎn)基本結(jié)束,產(chǎn)卵行為一般持續(xù)6~8 h。親蟲的產(chǎn)卵自6月30日至9月22日共持續(xù)85 d(表2),總產(chǎn)卵量為1 673.0×104粒,平均受精率為57.4%,其中最高為85.0%,最低為0%。隨后,7月份總產(chǎn)卵量為749.5×104粒,占全部產(chǎn)卵數(shù)量的44.8%;日最高產(chǎn)卵量為7月19日,產(chǎn)卵量為350.0×104粒,7月2日次之,產(chǎn)卵量為150.0×104粒。從產(chǎn)卵階段來看,有明顯的兩個(gè)高峰期,分別為7月2日—4日和7月18日—21日,兩個(gè)高峰期間隔約15 d。在產(chǎn)卵高峰期,也僅有一天產(chǎn)卵產(chǎn)量較大,其余天數(shù)產(chǎn)卵量相對較小,之后停止產(chǎn)卵數(shù)天,呈現(xiàn)明顯的間歇性產(chǎn)卵。日產(chǎn)卵量大于10×104粒的天數(shù)有9 d,0~10×104粒的天數(shù)有10 d,不產(chǎn)卵的天數(shù)有12 d。受精率變化范圍為0%~85%,受精率和產(chǎn)卵量有一定的關(guān)系,在日產(chǎn)卵量高時(shí),受精率一般也相對較高,如7月2日、7月19日受精率分別為82%、85%,而產(chǎn)卵量少的日期,受精率一般也不高(圖2)。
表2 可口革囊星蟲產(chǎn)卵量和受精率
續(xù)表2
8月份親體的總產(chǎn)卵量為699.5×104粒,占全部產(chǎn)卵數(shù)量的41.8%;日最高產(chǎn)卵量在8月2日,達(dá)210.0×104粒,8月28日次之,產(chǎn)卵量為130.0×104粒,再次為8月16日,產(chǎn)卵量為95.0×104粒。從產(chǎn)卵的階段來看,有明顯的3個(gè)高峰期,分別為8月1日—3日、8月15日—17和8月27日—29日,間隔分別約15 d。產(chǎn)卵規(guī)律與7月份的類似,在產(chǎn)卵高峰期,也僅有一天產(chǎn)卵量較大,其余時(shí)間產(chǎn)卵量相對較小,之后停止產(chǎn)卵數(shù)天,呈現(xiàn)明顯的間歇性產(chǎn)卵。日產(chǎn)卵量大于10×104粒的天數(shù)有12 d,0~10×104粒的有6 d,不產(chǎn)卵天數(shù)最多,為13 d。受精率變化范圍為0%~75%,與7月份情況相似,受精率和產(chǎn)卵量有一定的關(guān)系,日產(chǎn)卵量高時(shí),受精率一般也相對較高,如在8月2日、8月28日受精率分別為75%、72%,而在產(chǎn)卵量少的日期,受精率一般也不高(圖3)。
9月份總產(chǎn)卵量為221.0×10×104粒,占全部產(chǎn)卵數(shù)量的13.21%;日最高產(chǎn)卵量的時(shí)間為9月5日,產(chǎn)卵量50.0×104粒,9月17日次之,產(chǎn)卵量為30.0×104粒。從產(chǎn)卵的階段來看,有明顯的兩個(gè)產(chǎn)卵高峰期,分別為9月5日—8日、9月12日—20日,兩個(gè)高峰期間隔約7 d。與7、8月份比較,產(chǎn)卵量明顯減少,產(chǎn)卵數(shù)量不集中,呈無規(guī)律性。9月份受精率為0%~60%,明顯低于7、8月份(圖4)。
從整個(gè)產(chǎn)卵過程來看,親體產(chǎn)卵時(shí)間主要集中在7—8月,產(chǎn)卵量占86.79%,6月份產(chǎn)卵極少,9月份由于閩南地區(qū)臺風(fēng)的影響,氣溫變化較大,水溫往往會發(fā)生下降現(xiàn)象,導(dǎo)致星蟲產(chǎn)卵量也明顯下降。從卵的質(zhì)量看,7—8月的受精卵質(zhì)量優(yōu)于9月,培育效果明顯較好。
可口革囊星蟲為雌雄異體,體外無明顯的性征,體內(nèi)無肉眼可見的生殖腺結(jié)構(gòu),生殖方式屬于典型分批排放類型*吳洪喜,陳琛,應(yīng)雪萍,等.可口革囊星蟲的繁殖生物學(xué)與生活史[C]//2007年中國水產(chǎn)學(xué)會學(xué)術(shù)年會暨水產(chǎn)微生態(tài)調(diào)控技術(shù)論壇論文摘要匯編.北京:中國水產(chǎn)學(xué)會,2007:106.??煽诟锬倚窍x成熟的體腔卵子分一批或多批排完,親體產(chǎn)卵后并不會死去,而是在翌年再次生育產(chǎn)卵。由于可口革囊星蟲沒有第二性征,很難在外形上區(qū)別雌雄,但在生殖季節(jié),可通過體色大致識別。如陳慧等[7]在可口革囊星蟲生殖周期的觀察過程中,發(fā)現(xiàn)在繁殖季節(jié),雄性星蟲腎管聚集大量待排放的精子而變得相當(dāng)膨大,外觀呈乳白色,可伸至體腔中后部,其直徑增大2~3倍,長度增長3~4倍;雌性星蟲腎管因受精卵母細(xì)胞膨大加粗而呈暗綠色,可伸至體腔中后部,其直徑增大3~4倍,長度增長4~5倍。蘭國寶等[8]在方格星蟲繁殖生物學(xué)研究中,也觀察到同樣現(xiàn)象,即在繁殖季節(jié),成熟的個(gè)體可以通過半透明的體壁觀察腎管的顏色而加以區(qū)別。雄性個(gè)體腎管呈乳白色條狀,雌性個(gè)體腎管呈暗紅色條狀。
性成熟個(gè)體的性別比例在大多數(shù)月份很難確定。陳慧等[7]通過解剖取體腔液,在顯微鏡下觀察生殖細(xì)胞形態(tài)來區(qū)分雌雄。但在非繁殖季節(jié),往往太多個(gè)體無法判斷雌雄,就是在繁殖季節(jié),也有不少的個(gè)體因未達(dá)到性成熟而無法判別雌雄。蘭國寶等[8]在1999—2000年星蟲繁殖期季節(jié)中,隨機(jī)取樣檢查1 653條裸體方格星蟲,無法確定性別達(dá)175條,雌雄比例近似于1∶1。本次試驗(yàn)挑選了體重大多在3 g以上的可口革囊星蟲個(gè)體100條,檢測發(fā)現(xiàn)雌雄性條數(shù)相差不大,雌雄個(gè)體數(shù)分別為48條和52條,接近1∶1。雖然個(gè)別星蟲可以依靠體色判斷雌雄,但大多數(shù)還是要通過觀察體腔生殖細(xì)胞來進(jìn)行區(qū)分,也說明星蟲腎管收集卵子或精子的時(shí)間很短,可以通過體色來判斷雌雄的時(shí)間有限。
生殖力在一定程度上反映了動物的繁殖方式??煽诟锬倚窍x卵子直接排出體外,體外受精,其產(chǎn)卵量可達(dá)數(shù)萬至十幾萬粒。本試驗(yàn)觀察結(jié)果發(fā)現(xiàn)星蟲的生殖力隨個(gè)體的大小而異,較大的成體星蟲比小個(gè)體的懷卵量多,但年齡大的個(gè)體,懷卵量反而有所下降。這說明親體的懷卵量與其體重成正比,隨個(gè)體體重增加而增加,當(dāng)體重在2.84~8.18 g之間時(shí),絕對懷卵量為19.77×104~60.10×104粒。然而,相對懷卵量則有所不同,在體重小于5 g時(shí),相對懷卵量與個(gè)體的體重成正比,隨個(gè)體體重增加而增加;在體重大于5 g時(shí),兩者則成反比,即隨個(gè)體體重增加而逐漸下降。本試驗(yàn)中測定的親體平均相對懷卵量約為7.66×104粒/g。懷卵量與個(gè)體體重的線性關(guān)系:y=-0.958 6x2+16.8x-19.827。相對懷卵量與體重的線性關(guān)系:y = -0.149 2x2+ 1.450 3x + 4.512 4。因此,開展可口革囊星蟲大規(guī)模育苗應(yīng)挑選的親體體重在3.0~5.0 g為好,其生殖力可達(dá)最佳水平。當(dāng)然,不同海區(qū)的可口革囊星蟲群體是否有所差別,還有待進(jìn)一步研究。
本試驗(yàn)中,可口革囊星蟲平均相對懷卵量達(dá)7.66×104粒/g,親體的產(chǎn)卵自6月30日至9月22日相對產(chǎn)卵量為0.027×104粒/g,總產(chǎn)卵量僅約占總懷卵量的0.71%。與裸體方格星蟲的懷卵量比較,鄒杰等[9]在2009年觀察到繁殖季節(jié)個(gè)體質(zhì)量為7.33 g的雌性個(gè)體體腔液約2.8 mL,卵徑大于70 μm的卵細(xì)胞約2.5×104粒,而體質(zhì)量為23.2 g的雌性個(gè)體體腔液可達(dá)13.8 mL,卵徑大于70 μm卵細(xì)胞數(shù)量可達(dá)17.7×104粒,其相對懷卵量為0.34×104~0.76×104粒/g;彭慧婧等[10]在對裸體方格星蟲的催產(chǎn)試驗(yàn)中,挑選平均體重21.3 g的親體進(jìn)行催產(chǎn),6—8月的雌性裸體方格星蟲平均產(chǎn)卵分別為3.20×104粒、4.43×104粒和3.46×104粒,累計(jì)產(chǎn)卵達(dá)11.1×104粒,產(chǎn)卵量約占總懷卵量的60%。由此可見,不同種類的星蟲產(chǎn)卵情況存在較大的差異。
本試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn),7—10月可口革囊星蟲體腔內(nèi)的小卵組消失,體腔卵細(xì)胞卵徑分布較為一致,絕大多數(shù)為大卵型,呈現(xiàn)橢圓形。至11月以后,大型卵細(xì)胞開始退化,小型的卵細(xì)胞出現(xiàn)頻率增加。直到翌年2—3月,中型卵細(xì)胞才逐漸增多,這類同于劉懂等[11]發(fā)現(xiàn)在7—9月大部分的體腔卵細(xì)胞卵徑均在110 μm以上,其中130~150 μm的卵細(xì)胞約占2/3,11月后大卵徑細(xì)胞開始退化。但陳慧等[7]觀察到7—9月體腔為50~80 μm的個(gè)體的卵細(xì)胞占4.36%~12.07%,這可能與本試驗(yàn)取樣的個(gè)體大小差別有關(guān)。
對于體腔卵子的變化,陳慧等[7]根據(jù)可口革囊星蟲卵母細(xì)胞發(fā)育過程的形態(tài)特征和存在形式,將其卵母細(xì)胞發(fā)育分為五個(gè)時(shí)期,分別為細(xì)胞增殖期、細(xì)胞質(zhì)生長期、膠質(zhì)膜形成期、成熟前期和成熟期。不同星蟲種類體腔卵細(xì)胞存在形式有所不同。Gonse等[12]報(bào)道法國Roscoff地區(qū)的G.vulgaris產(chǎn)卵期為6—9月,小型體腔卵細(xì)胞全年存在,并在產(chǎn)卵期以后出現(xiàn)生長停滯。郭學(xué)武等[13]發(fā)現(xiàn)裸體方格星蟲于5月進(jìn)入繁殖季節(jié),6—8月為繁殖盛期,體腔細(xì)胞不斷成熟并陸續(xù)產(chǎn)出;5—9月份體腔成熟卵細(xì)胞的數(shù)量比為173∶165∶96∶65∶9,成熟卵細(xì)胞所占的比例逐月減少;至7月,體腔有大量直徑小于40 μm的卵細(xì)胞,8月體腔內(nèi)50~155 μm的卵細(xì)胞數(shù)量較多,并不斷地成熟并產(chǎn)出。與上述有所不同的是,可口革囊星蟲產(chǎn)卵季節(jié)為7—9月,期間的體腔細(xì)胞已發(fā)育成大型卵細(xì)胞,小型的卵細(xì)胞幾乎不存在;10月下旬,大型卵細(xì)胞數(shù)迅速減少(圖5)??煽诟锬倚窍x體腔卵子的形態(tài)為圓形或橢圓形,直徑在50 μm以下大多為圓形,50~100 μm時(shí),大多為卵圓形或橢圓形,隨著卵子的發(fā)育,卵子的長短軸比例發(fā)生變化,卵子體積逐漸增加,進(jìn)入到腎管的卵細(xì)胞,體型變?yōu)榻鼒A形。
注:a.7月份體腔卵細(xì)胞;b.8月份體腔卵細(xì)胞;c.9月份體腔卵細(xì)胞;d.10月份體腔卵細(xì)胞。
Notes:a was coelomic oocyte in July;b was coelomic oocyte in August;c was coelomic oocyte in September;d was coelomic oocyte in October.
可口革囊星蟲的產(chǎn)卵方式為分批成熟和多次產(chǎn)出類型。在繁殖季節(jié)的7—8月,從海區(qū)收集的成熟可口革囊星蟲,通過陰干刺激方法,可獲得受精卵。對于星蟲親體的培育模式,作者在裸體方格星蟲的親體培育及催產(chǎn)過程中取得比較好的經(jīng)驗(yàn),在繁殖季節(jié)前2個(gè)月,即每年的4月,從海區(qū)收集健康的親體,經(jīng)室內(nèi)人工培育后獲得大量的受精卵。與繁殖期收集親體進(jìn)行催產(chǎn)的效果相比,提前收集星蟲親體有較大的優(yōu)點(diǎn),一是成活率高,其可能的原因是如果親體在繁殖季節(jié)收集,期間海水溫度較高,在采捕、運(yùn)輸過程中容易出現(xiàn)受損,而且處于繁殖期,親體的生理狀態(tài)比較活躍,易受外界環(huán)境的干擾;二是產(chǎn)卵時(shí)間長,培育的親體可在產(chǎn)卵池內(nèi)連續(xù)產(chǎn)卵2~3個(gè)月。關(guān)于星蟲催產(chǎn)方法,如鄒杰等[6,14]在裸體方格星蟲催產(chǎn)試驗(yàn)證明,繁殖期采集成熟的親蟲,星蟲親體首次大量產(chǎn)卵后,隔2~7 d經(jīng)過繼續(xù)培育可二次自行產(chǎn)卵,二次產(chǎn)卵過后產(chǎn)卵量便下降甚至不再產(chǎn)卵,同時(shí)親體死亡數(shù)也大量增加。在之后的研究中,采用室內(nèi)產(chǎn)卵培育和灘涂恢復(fù)養(yǎng)殖相結(jié)合的方法,即繁殖期內(nèi)每次間隔1個(gè)月對同一批親體進(jìn)行3次人工培育產(chǎn)卵試驗(yàn),雌蟲平均產(chǎn)卵量分別為3.11×104、2.70×104和1.75×104粒,也取得不錯的效果,但此方法操作比較困難,親體的死亡率也較高。
關(guān)于可口革囊星蟲水泥池人工培育試驗(yàn),目前仍未見報(bào)道。本試驗(yàn)采用與裸體方格星蟲類似的培育方法,在室內(nèi)開展人工親體培育。在試驗(yàn)過程中,親體的成活率高,且在整個(gè)繁殖季節(jié),產(chǎn)卵高峰間隔周期大概為15 d,這與裸體方格星蟲的室內(nèi)培育產(chǎn)卵規(guī)律類似。蘭國寶等[8]觀察結(jié)果發(fā)現(xiàn),裸體方格星蟲一般是在大潮期間排放受精卵。對于可口革囊星蟲催產(chǎn),也開展了類似的試驗(yàn),定期從海區(qū)收集親體進(jìn)行催產(chǎn),經(jīng)陰干刺激后幾乎每次都可以獲得受精卵。但在大潮期間,親體催產(chǎn)比較容易成功,產(chǎn)卵量也相對較高。這就進(jìn)一步說明在自然海區(qū),大潮期間親蟲體腔成熟卵所占的比例較高,催產(chǎn)效果較好。在小潮期間,催產(chǎn)效果不理想,產(chǎn)卵比較零散。其次,親體的產(chǎn)卵與水溫有明顯的關(guān)系,水溫較高時(shí),星蟲產(chǎn)卵活動比較頻繁。如郭學(xué)武等[13]對廈門地區(qū)的裸體方格星蟲生殖周期的研究結(jié)果表明,在7—8月水溫最高時(shí),星蟲產(chǎn)卵活動最旺盛。Rice等[15]也認(rèn)為星蟲類的繁殖期一般都在當(dāng)?shù)睾K疁囟容^高的季節(jié),親體產(chǎn)卵往往在水溫較高的9—10月。
[1]李鳳魯,周紅,王瑋.中國沿海星蟲動物門名錄[J].青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào),1992,22(2):72-87.
[2]陳慧,林國文,陳武,等.可口革囊星蟲早期形態(tài)及發(fā)育特征[J].臺灣海峽,2007,26(3):395-403.
[3]蘭國寶,閻冰,廖思明.方格星蟲胚胎與幼體發(fā)育的研究[J].熱帶海洋學(xué)報(bào),2003,22(6):70-75.
[4]吳洪喜,陳琛,曾國權(quán),等.可口革囊星蟲人工繁殖試驗(yàn)[J].海洋科學(xué),2010,34(3):21-25.
[5]曾夢清,蔣艷,蔡德建,等.可口革囊星蟲人工繁育技術(shù)初步研究[J].水產(chǎn)科技情報(bào),2014,41(2):65-72.
[6]鄒杰,彭慧婧,楊家林,等.方格星蟲催產(chǎn)技術(shù)初探[J].大眾科技,2011,(4):142-143.
[7]陳慧,林國文,陳武,等.可口革囊星蟲生殖周期的觀察[J].海洋漁業(yè),2009,31(2):139-145.
[8]蘭國寶,閻冰.方格星蟲繁殖生物學(xué)研究[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),2002,26(6):503-509.
[9]鄒杰,彭慧婧,童潼,等.方格星蟲親體養(yǎng)殖與生殖細(xì)胞發(fā)育[J].水產(chǎn)科學(xué),2011,30(8):467-470.
[10]彭慧婧,楊家林,鄒杰,等.光裸方格星蟲繁殖習(xí)性的初步觀察[J].海洋漁業(yè),2012,34(2):231-234.
[11]劉懂,龍玲利,曾海祥,等.可口革囊星蟲體腔中卵細(xì)胞大小組成的周年變化[J].生物學(xué)雜志,2014,31(4):29-32.
[12]Gonse P H.L’ovogenese chezPhascolosomavulgare:I.Definition cytologique des stades de croissance des ovocytes[J].Acta Zoologica,1956,37(3):193-224.
[13]郭學(xué)武,李復(fù)雪.光裸星蟲生殖周期的研究[J].熱帶海洋,1993,12(2):69-76.
[14]鄒杰,楊家林,彭慧婧.方格星蟲多次產(chǎn)卵培育及幼體發(fā)育效果研究[J].水產(chǎn)科技情報(bào),2013,40(4):204-209.
[15]Rice M E.Observation on the development of six species of Caribbean Sipuncula with a review of development in the Phylum[J].International Studies Quarterly,1970,47(1):71-99.