臭菘靠“內(nèi)熱” 融冰的花兒

金文馳

臭菘，被稱為發(fā)熱植物。

它們加快細(xì)胞呼吸產(chǎn)生的熱量足以融化身上和周圍的冰雪，讓它們?cè)诤涞脑绱阂材荛_(kāi)花。

在亞洲東部和北美洲東部的中高緯度地區(qū)，二三月的早春時(shí)節(jié)還是一派千里冰封、萬(wàn)里雪飄的景象。別說(shuō)花朵了，就是一眼嫩綠都難見(jiàn)。但若是在濕地中低頭仔細(xì)尋找，就可能見(jiàn)到當(dāng)?shù)匾荒曛凶钕乳_(kāi)放的花，這些花其實(shí)是天南星科臭菘屬植物緊貼地面的花序。要是在雪后去尋訪，那就更容易發(fā)現(xiàn)它們了。暗紅色的佛焰苞在雪中尤為顯眼。奇怪的是，不僅佛焰苞上沒(méi)有一片雪花，連佛焰苞周圍的雪也融化了。用手一摸，佛焰苞竟有隱隱的溫?zé)幔?/p>

在冰天雪地中發(fā)熱開(kāi)花本就算得上傳奇，而臭菘屬的地理分布也頗為有趣。這一擁有5個(gè)種的小屬僅分布在亞洲東部和北美洲東部，兩個(gè)分布區(qū)之間隔著浩瀚的太平洋，這便是生物地理學(xué)中經(jīng)典的東亞-北美東部間斷分布式樣。

在冰天雪地中發(fā)熱的花

我在美國(guó)的第一個(gè)冬天是在密歇根州的安娜堡度過(guò)的，這里的緯度約北緯42.3度，比中國(guó)東北的沈陽(yáng)還靠北。一直等到轉(zhuǎn)過(guò)年的2月底，冬天還沒(méi)有退卻的痕跡。大地白茫茫一片，周遭顯得十分安靜，河畔溪旁等濕潤(rùn)處的泥土此時(shí)仍凍得邦邦硬。

沿著休倫河畔的小道散步，路旁幾團(tuán)暗紅色的苞狀物在白雪中極為顯眼。我蹲下來(lái)仔細(xì)觀察，不僅苞狀物上已沒(méi)有了雪，連緊靠它的雪也融化了。這一苞狀物高約15厘米，直接從地面長(zhǎng)出，底部看不到莖干。苞狀物是一碩大的片狀結(jié)構(gòu)，質(zhì)地較厚，表面光滑無(wú)毛，總體暗紫紅色，還綴有大量不規(guī)則形狀的黃灰色斑點(diǎn)和斑紋。這其實(shí)是北美臭菘花序外部的佛焰苞。它頂部較尖，呈喙?fàn)?，中部腫脹，半擴(kuò)張成卵狀球形，基部部分重合，整體看來(lái)類似包裹嬰兒的襁褓。北美臭菘是安娜堡一年中最早開(kāi)花的本土植物，用《好事近》中“占百花先發(fā)”來(lái)描述是再貼切不過(guò)了。

從佛焰苞中部的開(kāi)口向里望，可見(jiàn)一黃色或青紫色的卵圓形結(jié)構(gòu)，這是北美臭菘的肉穗花序，它著生在一段花序柄上。花為兩性花，花基數(shù)為4：每朵花有4枚花被片、4枚雄蕊。雄蕊中的花絲擴(kuò)展，略扁，超出子房，而黃色的花藥較短。子房較長(zhǎng)，僅有1室?；ㄐ虮旧淼男螒B(tài)并無(wú)太多出奇之處，到是它散發(fā)出的明顯臭味讓人印象深刻。在給它拍照時(shí)，我的手碰到了佛焰苞，竟感到一股隱隱的溫?zé)?。用指頭直接觸摸肉穗花序時(shí)，溫暖的感覺(jué)就更為明顯了，這簡(jiǎn)直就是一個(gè)雪中的植物“暖爐”，難怪佛焰苞上和周圍的雪都融化了。

北美臭菘是先花后葉的草本植物，在花序枯萎前，卷曲的嫩綠色葉片便鉆出地面。等葉片長(zhǎng)大后再去看，尺寸真有些讓人吃驚。葉柄普遍長(zhǎng)10-20厘米，具有長(zhǎng)鞘。葉片全緣，翠綠無(wú)毛，長(zhǎng)20-40厘米，寬15-35厘米，淺心形或卵圓形，葉片先端漸狹或鈍圓。葉片的側(cè)脈甚是明顯，在葉片腹面凸起，側(cè)脈間還有大量較細(xì)的網(wǎng)狀葉脈。在傳統(tǒng)植物分類系統(tǒng)中，北美臭菘和我們熟悉的水稻和小麥等都屬單子葉植物，單子葉植物的一大特征便是葉脈平行，這樣的葉脈被稱為平行脈;而北美臭菘所在的天南星科有不少物種都具有雙子葉植物中常見(jiàn)的網(wǎng)狀葉脈。如果將北美臭菘的葉片揉碎，可以聞到一股臭味，這種花臭、葉也臭的植物便有了意為“臭鼬白菜”的英文名。和許多天南星科植物一樣，北美臭菘的葉片具有毒性，不可食用。北美臭菘缺乏地上莖，葉片看起來(lái)如同直接從土中長(zhǎng)出，其實(shí)這些葉片都著生在粗壯的地下莖上。

第三紀(jì)時(shí)是“一家”，如今分居世界兩端

在植物分類學(xué)上，北美臭菘所在的臭菘屬被置于天南星科臭菘族中。臭菘族共有3屬，全為草本植物，葉片全緣，心形。肉穗花序被佛焰苞罩住，花序上缺乏附屬器?；閮尚曰ǎ哂谢ū?。在臭菘族中，僅臭菘屬分布于溫帶地區(qū)，其余2屬產(chǎn)于熱帶美洲。

臭菘屬曾被認(rèn)為是一個(gè)單種屬，即這一屬僅含一個(gè)物種。在《中國(guó)植物志》中，這一物種名為臭菘，在中國(guó)產(chǎn)于東北黑龍江、松花江和烏蘇里江流域，它在吉林還有“黑瞎子白菜”這一俗名。如今臭菘屬包含約5種：北美臭菘分布于美國(guó)東部和加拿大東南部;臭菘分布于中國(guó)黑龍江、日本和俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū);日本臭菘分布于中國(guó)黑龍江、日本和朝鮮半島;俄羅斯臭菘產(chǎn)于俄羅斯遠(yuǎn)東的濱海邊疆地區(qū);鍋倉(cāng)山臭菘特產(chǎn)于日本本州的鍋倉(cāng)山，不過(guò)《中國(guó)植物志》英文版認(rèn)為它與臭菘極相近，把它歸于臭菘的種下單位似乎更為合適。臭菘屬植物外形較為相近，一看便知是“親兄弟”。它們都具有季節(jié)性休眠的習(xí)性，生性喜濕，通常生長(zhǎng)在沼澤、溪流旁和林下的濕潤(rùn)地帶。臭菘屬植物全株具有毒性，因此在葉片和花序上都極少見(jiàn)到蟲(chóng)眼或被偶蹄類等食草動(dòng)物啃食的痕跡。

如果我們?cè)谝环澜绲貓D上把臭菘屬植物的分布區(qū)標(biāo)注出來(lái)，就能清楚地看出臭菘屬具有兩大分布區(qū)：一塊位于亞洲東北部，另一塊位于北美洲東部。兩大分布區(qū)別說(shuō)重疊或鄰近了，它們之間隔著浩渺的太平洋和北美洲西部，可謂分居世界兩端。這種分布區(qū)相互隔離、缺乏聯(lián)系的分布樣式在生物地理學(xué)上被形象地稱為間斷分布。而在洲際間斷分布中，東亞-北美東部間斷分布是最經(jīng)典的樣式之一，在真菌、植物和動(dòng)物等眾多類群中都能找到例子。如中國(guó)的鵝掌楸和美國(guó)的北美鵝掌楸、中國(guó)的揚(yáng)子鱷和美國(guó)的美洲短吻鱷。

早在1750年，瑞典著名植物學(xué)家林奈的一位學(xué)生在其論文中提到，鐵角蕨屬等5屬共9種植物在俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)的堪察加半島和北美洲都有分布。這可算是對(duì)東亞-北美東部間斷分布最早的記錄。而讓這一間斷分布名聲大噪的是19世紀(jì)美國(guó)著名植物學(xué)家阿薩·格雷。從1840年起的40年時(shí)間里，格雷發(fā)表了不少關(guān)于植物間斷分布于東亞和北美東部的論文，并與達(dá)爾文等巨擘保持著通信和交流。格雷最終提出了解釋這一有趣間斷分布式樣的假說(shuō)：東亞和北美東部曾被同類植被覆蓋，因此兩地能見(jiàn)到同屬甚至同種的植物，由于環(huán)境的變遷，兩地植物間的交流被阻斷，遺留至今的植物便呈間斷分布。隨著研究的不斷推進(jìn)，以及分子生物學(xué)等新學(xué)科的發(fā)展，生物學(xué)家雖然對(duì)東亞-北美東部間斷分布有了不少新的認(rèn)識(shí)，但格雷當(dāng)年的假說(shuō)在原理上依舊受到支持。

如果讓時(shí)光回溯到第三紀(jì)，那時(shí)亞洲和北美洲之間有白令陸橋相連，北美洲和歐洲間有北大西洋陸橋相連，歐洲和亞洲間也有陸橋沿特提斯海（古地中海）相連。整個(gè)北半球的植被因此高度類似，如今呈東亞-北美東部間斷分布的植物通過(guò)多次遷徙，在當(dāng)時(shí)分布到了亞洲、北美洲和歐洲。今天有少數(shù)物種仍見(jiàn)于亞洲、北美洲和歐洲的溫帶地區(qū)，如天南星科中頗為耐寒的水芋。從它們身上，我們能一窺第三紀(jì)時(shí)北半球溫帶地區(qū)植被乃至生態(tài)系統(tǒng)是“一家”的盛況。

隨著北美洲西部落基山脈的隆起，北美洲西部的氣候環(huán)境發(fā)生了較大改變，在第三紀(jì)晚期和第四紀(jì)，不少曾廣布亞洲、北美洲和歐洲溫帶地區(qū)的植物開(kāi)始在北美洲西部滅絕。而在第四紀(jì)的冰期中，歐洲大部被冰川覆蓋，很多此類植物就此退出了歐洲的舞臺(tái)。在受冰川活動(dòng)影響較小的東亞和北美洲東部地區(qū)，它們幸存至今，于是便有了臭菘屬等類群的東亞-北美東部間斷分布樣式。

細(xì)胞加快呼吸，產(chǎn)生的熱量能融冰化雪

了解臭菘屬地理分布背后的故事后，讓我們來(lái)看看它們發(fā)熱的絕技。世間花草樹(shù)木林林總總，但它們中絕大多數(shù)都不能發(fā)熱，因此“體溫”也隨環(huán)境溫度變化。而蓮科的蓮、天南星科的臭菘屬、疣柄魔芋、巨魔芋、腐蠅芋和羽葉喜林芋等植物的花朵或花序能產(chǎn)生大量熱量，讓花朵或花序溫度明顯高于氣溫，它們被稱為發(fā)熱植物。發(fā)熱植物從熱帶到溫帶都有分布，它們幾乎都為異花傳粉物種，需要靠昆蟲(chóng)等傳粉者幫助傳粉。此外，雖然發(fā)熱植物主要集中在天南星科中，但也見(jiàn)于蓮科等其他類群，說(shuō)明植物發(fā)熱的本領(lǐng)是經(jīng)過(guò)多次獨(dú)立演化而出現(xiàn)的。

北美臭菘在寒冷的早春開(kāi)花，花序溫度能高出氣溫15℃-35℃。這一“暖爐”不僅為花朵的發(fā)育和授粉等提供了必要的適宜溫度，也有助于花序逐漸融化凍結(jié)土壤的水分，利于花序鉆出地面?；ǘ渚`放時(shí)，溫暖的花序有利于氣味令人不悅的分子揮發(fā)，吸引蠅類、蜂類和石蠅等早春昆蟲(chóng)以為偶遇大餐，紛紛前來(lái)訪花，在不知不覺(jué)中為北美臭菘完成傳粉大業(yè)。此外，還有假說(shuō)認(rèn)為，溫暖的花朵或花序本身就如一處“避寒圣地”，吸引傳粉者在寒風(fēng)中前來(lái)避寒。對(duì)于在溫帶地區(qū)早春時(shí)節(jié)開(kāi)花的北美臭菘來(lái)說(shuō)，這一假說(shuō)可能有一定道理。但絕大多數(shù)發(fā)熱植物都產(chǎn)于熱帶亞熱帶地區(qū)，即使蓮這樣分布到溫帶地區(qū)的植物也多在溫暖時(shí)節(jié)開(kāi)花。因此對(duì)發(fā)熱植物總體而言，這一“避寒”假說(shuō)顯得有些缺乏說(shuō)服力。

從微觀層面上看，包括臭菘屬在內(nèi)的發(fā)熱植物是怎樣產(chǎn)生熱量的呢？這還得先從細(xì)胞呼吸說(shuō)起。不管是對(duì)植物還是動(dòng)物而言，碳水化合物中的能量需要通過(guò)呼吸作用中的多個(gè)步驟，才能轉(zhuǎn)移到還原性氫中。然后經(jīng)過(guò)電子傳遞鏈，電子被不同的細(xì)胞色素傳遞給氧原子生成水。在這一系列過(guò)程中，儲(chǔ)存在氫中的能量則被多次轉(zhuǎn)移到三磷酸腺苷中，這種物質(zhì)也是細(xì)胞最重要的直接能量“供貨商”。不過(guò)這一過(guò)程產(chǎn)生的熱量有限，不足以讓臭菘等植物的花朵或花序發(fā)熱。

包括臭菘屬在內(nèi)的發(fā)熱植物的發(fā)熱機(jī)制是一種被稱為抗氰呼吸的細(xì)胞呼吸過(guò)程。在抗氰呼吸中，細(xì)胞內(nèi)存在能與細(xì)胞色素氧化酶相結(jié)合的陰離子，因此電子在呼吸傳遞鏈上并沒(méi)有被傳遞給細(xì)胞色素，而是經(jīng)交替氧化酶?jìng)鬟f給分子氧生成水。這一過(guò)程所產(chǎn)生的三磷酸腺苷較少，為保證三磷酸腺苷的產(chǎn)量，細(xì)胞就不得不加快呼吸作用，這樣產(chǎn)生的熱量自然就多，于是便可明顯提高花朵或花序的溫度。

如果你有機(jī)會(huì)在早春前往包括中國(guó)東北在內(nèi)的東亞和北美洲東部的中高緯度地區(qū)，不妨在雪中探尋臭菘，親眼見(jiàn)識(shí)它們?nèi)诒┑膫髌姹绢I(lǐng)。

、? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 責(zé)任編輯/王苒