雙臺子河口文蛤碳、氮、磷收支的季節(jié)變化

張安國,王麗麗,袁 蕾,馬恭博,張學(xué)輝,雷 帥,袁秀堂* (.國家海洋環(huán)境監(jiān)測中心,遼寧 大連60；.河北省地礦局第四水文工程地質(zhì)大隊,河北 滄州 06000；.盤山縣水產(chǎn)技術(shù)推廣站,遼寧 盤錦 400)

雙殼貝類在河口、淺海和深海等區(qū)域均有分布,但以沿岸海域為最重要棲息地,其種類多,數(shù)量大.雙殼貝類具有較強的濾水能力,通過大量的濾水和攝食來攝取海水中的有機顆粒物質(zhì),加快其沉降速率,同時減少海水中的浮游生物量.雙殼貝類還通過排泄過程將大量的營養(yǎng)鹽排入水體中,對浮游植物生長具有重要意義;特別是無機形態(tài)的N()和P()的再循環(huán),成為維持海洋初級生產(chǎn)力的重要營養(yǎng)鹽來源[1-8].因此,濾食性雙殼貝類通過生物沉積和呼吸排泄作用加快了C、N、P等生源要素在水層與底層間的流動和交換[4-5],在近海沿岸生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)中扮演著重要角色[9].

文蛤(Meretrix meretrix)屬于灘涂埋棲性雙殼貝類,是我國沿海灘涂重要的經(jīng)濟貝類之一.文蛤分布較廣,主要棲息在河口潮間帶以下和潮下帶靠上的沙質(zhì)或泥質(zhì)灘涂[10].雙臺子河口位于我國渤海遼東灣頂部,灘涂面積約為6.7×104hm2,是我國北方灘涂經(jīng)濟貝類的主要棲息場所之一[11].因此,現(xiàn)場研究該河口灘涂優(yōu)勢種類和重要經(jīng)濟貝類——文蛤的C、N、P等生源要素的收支狀況,對評價灘涂埋棲性貝類在河口生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中的作用具有重要意義.

目前,國內(nèi)外關(guān)于雙殼貝類生源要素收支的研究報道較少,僅見于我國山東煙臺四十里灣櫛孔扇貝(Chlamys farreri)[12]、浙江樂清灣和三門灣太平洋牡蠣(Crassostrea gigas)、僧帽牡蠣(Ostrea cucullata)、泥蚶(Tegillarca granosa)、縊蟶(Sinonovacula constricta)的C收支[13];遼寧雙臺子河口四角蛤蜊(Mactra veneriformis)[14]、莊河海域菲律賓蛤仔(Ruditapes philippinarum)[15]、山東榮成桑溝灣櫛孔扇貝、太平洋牡蠣和蝦夷扇貝(Patinopecten yesoensis)的C、N、P收支[16]、長江口縊蟶、光滑河藍蛤C、N收支[17];日本東京灣四角蛤蜊的N收支[18]和荷蘭Oosterschelde河口海域貽貝(Mytilus edulis)C、N、P收支[19-20].而關(guān)于文蛤的C、N、P收支研究較少,僅見在實驗室條件下文蛤的C收支狀況[21],未見基于現(xiàn)場條件的文蛤C、N、P收支及生長余力(SFG)的研究.課題組前期[11]在雙臺子河口海域現(xiàn)場測定了文蛤的主要生理生態(tài)學(xué)參數(shù),為構(gòu)建文蛤C、N、P等生源要素收支和估算其SFG提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù).本研究作為該文的延續(xù),利用現(xiàn)場測定的生理生態(tài)學(xué)參數(shù)估算文蛤的SFG,并構(gòu)建現(xiàn)場條件下C、N、P收支方程,進而對不同季節(jié)文蛤的C、N、P收支狀況和SFG進行分析.本研究結(jié)果有助于從生源要素角度分析評價灘涂埋棲性貝類在河口生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)中所扮演的生態(tài)角色,也可為經(jīng)濟貝類的碳通量以及碳交易提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù).

1 研究海域和研究方法

1.1 研究海域

選擇我國渤海雙臺子河口的盤山海域為現(xiàn)場試驗研究區(qū)域(圖1).該海域的灘涂底質(zhì)以泥沙質(zhì)及泥質(zhì)為主,海水中有機顆粒物含量豐富,是文蛤生長及繁殖的主要場所.試驗地點位于雙臺子河口灘涂高潮線附近面積6hm2、水深1.5～2.0m的池塘中.該池塘通過潮水溝渠與河口海域相通,并根據(jù)當(dāng)?shù)爻毕?guī)律定時納入新鮮的海水,保證池塘中海水水質(zhì)條件與自然海區(qū)水質(zhì)條件基本一致.

圖1 雙臺子河口試驗地點Fig.1 Experimental sites in Shuangtaizi estuary

1.2 文蛤主要生理生態(tài)參數(shù)和試驗池塘環(huán)境參數(shù)測定

分別于2010年7月(夏季)、10月(秋季)、12月(冬季)及2011年4月(春季)進行文蛤主要生理生態(tài)學(xué)參數(shù)(生物沉積速率、耗氧率、排氨率和排磷率等)和試驗池塘相關(guān)環(huán)境參數(shù)的測定.文蛤主要生理生態(tài)學(xué)參數(shù)和試驗池塘環(huán)境參數(shù)的各季節(jié)具體數(shù)值見文獻[11].

1.3 文蛤真糞與假糞比例的估算

研究表明,當(dāng)海水中顆粒物濃度足夠高時可引起貝類產(chǎn)生假糞.因此,為準(zhǔn)確判斷河口海域文蛤個體是否產(chǎn)生假糞,以及產(chǎn)生的假糞與真糞的比例,本試驗參照四角蛤蜊真糞與假糞的測定方法[19](并略作改動)來現(xiàn)場測定二齡和三齡文蛤個體真糞與假糞的比例.具體試驗方法如下:現(xiàn)場條件下將文蛤個體分別放入盛有試驗池塘海水的塑料燒杯(體積為2L)中,并將塑料燒杯放置于試驗池塘邊緣,池塘海水不沒過燒杯頂部為止,以保持試驗溫度與池塘海水溫度(16℃)一致.試驗共設(shè)13個塑料燒杯,其中10個放置文蛤,另3個不放文蛤作為對照,試驗重復(fù)3次.經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn),文蛤的假糞一般呈顆粒團狀,出現(xiàn)在進水管一端;真糞呈線狀,在出水管一端.24h后分別收集文蛤的真糞及假糞,將糞便(真糞和假糞)分別虹吸過濾至事先于450℃下灼燒6h并稱量的GF/F濾膜(直徑47mm)上,-20℃冷凍保存待測.將試驗樣品帶回實驗室后將濾膜在65℃條件下烘干至恒重,用精密電子天平(精確到0.1mg)分別準(zhǔn)確稱量文蛤產(chǎn)生的真糞和假糞重量.試驗時取試驗池塘水樣過濾,以測定水體的總懸浮顆粒物(TPM),即用上述經(jīng)過處理的GF/F過濾膜兩張分別過濾250～500mL水樣,用蒸餾水脫鹽并將濾膜在 65℃條件下干燥24h后,稱量以測定試驗池塘水中的TPM含量.

1.4 文蛤濾水率、攝食率的估算

根據(jù)生物沉積法的原理進行文蛤生理生態(tài)學(xué)參數(shù)的測定:

式中:IFR為文蛤?qū)o機物的過濾速率,Rb為文蛤的生物沉積速率.

文蛤的濾水率(CR):

式中:PIM為文蛤所過濾海水中顆粒無機物濃度.Rb的測定方法及結(jié)果均引自文獻[11].

文蛤的總濾食速率(FR):

式中:TPM為文蛤所過濾海水中的總顆粒物濃度.

當(dāng)海水中顆粒物濃度足夠高以引起貝類假糞的產(chǎn)生時,則文蛤的攝食率(IR):

式中:RR為文蛤?qū)λ^濾的食物拒絕攝食的速率,即文蛤假糞的排出速率.因此,當(dāng)顆粒物濃度很低并不足以引起假糞的產(chǎn)生時,則攝食率IR=FR.

當(dāng)文蛤產(chǎn)生假糞時,文蛤假糞的排出速率:

攝食率:

式中:Wfe為文蛤產(chǎn)生的真糞重量,g;Wpfe為文蛤產(chǎn)生的假糞重量,g.

文蛤?qū)︻w粒有機物質(zhì)C、N、P的攝食率(RI)計算公式如下:

式中:TPM為試驗海域水體的總懸浮顆粒物含量,mg/L;POM為顆粒有機質(zhì)含量,mg/L;POC為顆粒有機碳含量,mg/L;PON為顆粒有機氮含量,mg/L;POP為顆粒有機磷含量,μg/L.

1.5 文蛤C、N、P排遺率的估算

文蛤?qū)︻w粒有機物質(zhì)C、N、P的(排遺率)生物沉積速率:

式中:Dt為文蛤捕集器中沉積物的質(zhì)量,g;Dc為對照組捕集器中沉積物的質(zhì)量,g;Xt為文蛤捕集器所收集沉積物的C、N、P的百分含量;Xc為對照捕集器所收集沉積物中C、N、P的百分含量;T為時間,d;N為試驗用文蛤個數(shù).

1.6 文蛤C、N、P排泄速率的估算

文蛤耗氧率(Ro)、排氨率和排磷率的測定方法及結(jié)果均引自文獻[11].根據(jù)1μmol O2=0.85μmol CO2,碳排泄速率:

將排氨率和排磷率分別轉(zhuǎn)化為氮排泄速率(RN)和磷排泄速率(RP).

1.7 文蛤C、N、P收支模型

將上述相關(guān)參數(shù)轉(zhuǎn)換成文蛤C、N、P元素收支模型[19]:

式中:IC為文蛤攝取的有機碳量;FC為文蛤通過糞便排出的碳量;RC為文蛤呼吸代謝消耗的碳量;PC為文蛤用于生長的碳量;IN為文蛤攝取的有機氮量;FN為文蛤通過糞便排出的氮量;UN為文蛤排泄消耗的氮量;PN為文蛤用于生長的氮量;IP為文蛤攝取的有機磷量;FP為文蛤通過糞便排出的磷量;UP為文蛤排泄消耗的磷量;PP為文蛤用于生長的磷量.

1.8 文蛤C、N、P 的SFG及生長效率的估算

在測定文蛤?qū)、N、P的攝食、排糞、排泄和吸收的基礎(chǔ)上對這3種元素的SFG和總生長效率及凈生長效率進行計算.

本試驗中,文蛤?qū)、N、P的生長余力分別為:

式中:RfeC、RfeN、RfeP分別為文蛤糞便C、N、P排出速率(mg/ind·d),REC、REN、REN分別為文蛤C、N、P排泄速率(mg/ind·d).

參照文獻[13,15]分別計算文蛤?qū)、N、P生源要素的總生長效率(K1)和凈生長效率(K2).

1.9 數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化和統(tǒng)計分析

應(yīng)用SPSS19.0軟件包對實驗數(shù)據(jù)進行單因素(季節(jié))方差分析,并結(jié)合Duncan法進行多重比較.同時利用SPSS19.0軟件對文蛤生理生態(tài)學(xué)參數(shù)與水溫等環(huán)境因子進行Pearson相關(guān)分析,并以P=0.05作為差異顯著的標(biāo)準(zhǔn).

2 結(jié)果與分析

2.1 文蛤真糞與假糞比例

文蛤真糞和假糞的實驗結(jié)果分析可知,二齡和三齡文蛤個體在溫度為16℃、TPM 為48.5mg/L的條件下產(chǎn)生的真糞所占比例分別為86%和100%.

2.2 文蛤的CR和IR

由表1可以看出,雙臺子河口文蛤的CR和IR均呈顯著的季節(jié)性變化(P＜0.05),夏季最高,冬季最低.文蛤?qū)、N、P生源要素的攝食速率表現(xiàn)為RIC＞RIN＞RIP.相關(guān)分析結(jié)果顯示,文蛤的CR和IR均與海水溫度呈顯著的相關(guān)關(guān)系,文蛤的CR與TPM無顯著相關(guān)性,而攝食率則與TPM呈極顯著關(guān)系(表2).文蛤的RIC與海水溫度及POC濃度呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系,而與TPM含量無顯著相關(guān)性.文蛤的RIN與海水溫度及PON含量呈極顯著相關(guān)性,與TPM含量呈顯著相關(guān)關(guān)系.文蛤的RIP與海水中TPM及POP含量均呈極顯著的相關(guān)關(guān)系,而與海水溫度無顯著相關(guān)性.

2.3 文蛤的RE和Rfe

如表1所示,文蛤的RE和Rfe均呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化(P＜0.05).文蛤的REC(除夏季外)、REN、REP均低于其RfeC、RfeN、RfeP.相關(guān)性分析結(jié)果顯示,文蛤的REC和RfeC均與海水溫度呈顯著的相關(guān)關(guān)系,與TPM均無顯著相關(guān)性,REC與POC也具有顯著相關(guān)性,而RfeC與POC無顯著相關(guān)性(見表2).文蛤的REN與海水溫度、TPM及PON均呈顯著相關(guān)性,RfeN則僅與海水溫度有顯著的相關(guān)關(guān)系,而與TPM和PON均無顯著相關(guān)性.文蛤的REP與海水溫度和TPM呈極顯著的相關(guān)關(guān)系,與POP無顯著相關(guān)性;RfeP則與海水溫度、TPM和POP含量均無顯著相關(guān)關(guān)系.

2.4 文蛤?qū)z取C、N、P的分配

由圖2可見,文蛤在春季及秋季時的碳收支順序依次為糞便碳＞呼吸碳＞生長碳,在夏季時為生長碳＞呼吸碳＞糞便碳,冬季時為生長碳＞糞便碳＞呼吸碳.呼吸碳及糞便碳的分配比例均在春季達到最高值,生長碳所占比例則在夏季最高,在春季最低,且為負值.文蛤攝取氮元素用于生理過程的各組分比例依次為生長氮＞糞便氮＞排泄氮,其中文蛤用于生長的氮所占比例最高(65%),并在春季及夏季時較高,在春季時達到最高值,兩季節(jié)間差異不顯著;在秋季時較低,在冬季時達到最低值,且秋冬季兩者間差異不顯著.通過糞便形式排出的氮量占攝食氮的比例較高(33%),并且季節(jié)間差異顯著,在冬季時達到最高值,在春季時達到最低值.用于排泄消耗的氮量占攝食氮的比例較低(2%),在夏季時達到最高,秋季次之,春季較低,冬季最低,且春季和冬季間差異不顯著.文蛤攝食磷量用于生理過程的各組分比例在各季節(jié)中(除冬季外)依次為生長磷＞糞便磷＞排泄磷,其中生長磷所占比例超過50%,在春季達到最高值,夏季時最低,但與秋季和冬季間差異不顯著,文蛤通過糞便排出的磷所占比例在秋季時最高,在春季時最低,用于排泄消耗的磷所占攝食磷的比例在夏季最高,冬季最低,且季節(jié)間變化顯著.

表1 文蛤CR、IR、C、N、P收支參數(shù)的季節(jié)變化Table 1 Clearance rate, ingestion rate, carbon, nitrogen, and phosphorus parameters of Meretrix meretrix in different seasons (mean±SE)

表2 文蛤生理生態(tài)學(xué)參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients between physio-ecological parameters of Meretrix meretrix and environmental variables

圖2 文蛤攝取的C、N、P元素在各生理生態(tài)過程中配給比例的季節(jié)變化Fig.2 Carbon, nitrogen, and phosphorus allocation into different physio-ecological process of Meretrix meretrix

2.5 文蛤的SFGC、SFGN、SFGP

由圖3可見,文蛤的SFGC呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化,春季時最低,且為負值[-2.11mg C/(ind·d)],夏季時達到最高[18.59mg C/(ind?d)],秋季及冬季時均較低,分別為4.69和0.56mg C/(ind·d).相關(guān)性分析結(jié)果顯示(表2),文蛤的SFGC與海水溫度和POC含量呈極顯著的相關(guān)關(guān)系,與TPM無顯著相關(guān)性.

文蛤的SFGN在春季和夏季時較高,分別為4.13 和5.87mg N/(ind·d),且兩季節(jié)間差異不顯著,秋季時較低,冬季時達到最低值,僅為0.13mg N/(ind·d).相關(guān)性分析結(jié)果顯示(表2),文蛤的SFGN與海水溫度、TPM及PON含量均呈極顯著的相關(guān)關(guān)系.

文蛤的SFGP呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化特征(見圖3),春季時達到峰值1.45mg P/(ind·d),冬季最低,僅為0.11mg P/(ind·d),夏季及秋季時均較低,分別為0.46 和0.20mg P/(ind·d),且夏季、秋季及冬季間差異不顯著.相關(guān)性分析結(jié)果表明(表2),文蛤的SFGP與TPM及POP呈顯著相關(guān)性,而與海水溫度相關(guān)性不顯著.

圖3 文蛤C、N、P元素生長余力的季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variations of carbon, nitrogen, and phosphorus scope for growth (SFG) of Meretrix meretrix

2.6 文蛤的KC、KN、KP

文蛤的KC1和KC2呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性(圖4),即均在夏季達到最高值,春季達到最低值,且為負值.相關(guān)分析結(jié)果顯示(表2),文蛤的KC1和KC2與海水中POC濃度均呈顯著的相關(guān)關(guān)系,與海水溫度和TPM濃度均無顯著相關(guān)性.

由圖4可知,文蛤的KN1季節(jié)變化顯著,在春季時達到最高,夏季時較高,且兩季節(jié)間差異不顯著,秋季較低,冬季時最低,且秋冬季節(jié)間差異不顯著.文蛤的KN2均較高,且季節(jié)間變化不顯著.相關(guān)分析結(jié)果顯示(見表2),文蛤的KN1與海水溫度、TPM和PON濃度均呈顯著相關(guān)性,而KN2與海水溫度、TPM和PON濃度均無顯著相關(guān)性.

如圖4所示,文蛤的KP1也呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化,即文蛤的KP1在春季時最高(78%),夏季時最低(55%),但與秋季及冬季間差異不顯著.文蛤的KP2在春季最高,夏季最低.文蛤的KP1、KP2均與POP濃度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系;均與TPM濃度無顯著相關(guān)性;KP2與海水溫度呈極顯著的負相關(guān)關(guān)系,而KP1則與溫度關(guān)系不顯著.

實驗結(jié)果表明,文蛤的KC2、KN2、KP2年均值分別為13%、97%及85%.即基本表現(xiàn)為KN2＞KP2＞KC2.

圖4 文蛤?qū)、N、P元素總生長效率及凈生長效率的季節(jié)變化Fig.4 Seasonal variations of total growth efficiency and net growth efficiency of Meretrix meretrix

3 討論

3.1 文蛤CR及IR的季節(jié)變化

研究表明,雙殼貝類CR和IR主要受溫度等環(huán)境因子的影響,在適宜的溫度范圍內(nèi),其CR和IR隨溫度升高而上升,但超出適宜溫度范圍時則出現(xiàn)下降[22-26].本研究結(jié)果表明,文蛤生長的適宜水溫為5.5～32℃,最適水溫為15～27℃[27].在本研究中,春季、夏季及秋季時海水溫度分別為12、17和28℃,因此實驗文蛤處于較適宜的生活環(huán)境中,而水溫的升高使得海水粘滯性變小且水中生物餌料量也更加豐富,促使攝食生理活動處于較高水平,從而表現(xiàn)出較高的CR和IR,并在夏季達到最高值.冬季時,由于海水溫度降至最低值,且水溫超出了文蛤的適溫范圍,從而導(dǎo)致文蛤的濾水和攝食能力減弱.這與其他學(xué)者的研究結(jié)果基本一致[21,28-29].

3.2 文蛤的SFGC、SFGN、SFGP

研究發(fā)現(xiàn),貝類的SFG作為其體內(nèi)能量供需機制可以反映出環(huán)境因子和生理活動對其生長的瞬間影響,同時周年實驗結(jié)果也證明生長余力和實際測量的生長狀況相一致[19].通過表3可以看出,菲律賓蛤仔個體的SFGC、SFGN、SFGP均高于文蛤和四角蛤蜊.本文推測造成貝類不同種類間特定SFG的差異一方面可能是由于實驗海區(qū)環(huán)境條件不同造成的.資料表明[11,14-15],菲律賓蛤仔實驗個體所在的莊河海域與文蛤和四角蛤蜊實驗個體所在的雙臺子河口海域環(huán)境條件差異比較明顯,兩者的溫度年均值分別為11.5和14.2℃, 鹽度分別為31.3和20.5,TPM含量分別為14.3和46.8mg/L.因此,實驗海域的環(huán)境條件差異,從而造成菲律賓蛤仔的生長余力高于文蛤和四角蛤蜊.另一方面,不同種類間特定生長余力的差異可能是由于實驗貝類種類不同.由于實驗貝類文蛤和四角蛤蜊均處于雙臺子河口海域,所處環(huán)境條件基本一致,但是文蛤和四角蛤蜊個體規(guī)格不同(文蛤殼高平均為41.48mm,軟體干重為1.02g;四角蛤蜊殼高平均為28.74mm,軟體干重為0.29g).因此,實驗個體不同造成了兩者SFG的差異.

SFG反映了貝類獲取和利用能量物質(zhì)的一種平衡,其受貝類的個體大小、繁殖時期、水溫以及餌料條件等因素的影響[12,26,30-32].研究發(fā)現(xiàn),櫛孔扇貝和長牡蠣的SFGC在夏季時出現(xiàn)負值主要與低餌料濃度有關(guān)[12,16,30],這可能與夏季桑溝灣溫度偏高(26.7℃)、餌料濃度偏低(5.34mg/L)有關(guān),海水溫度超過了貝類適宜的生長溫度,其自身生理代謝活動降低[16].菲律賓蛤仔的SFG隨餌料濃度的增加而顯著增加[31];四角蛤蜊的SFGC與POC濃度呈顯著的相關(guān)關(guān)系[14].本研究結(jié)果顯示,雙臺子河口文蛤的SFGC也與該海域水體中的POC呈顯著的正相關(guān)關(guān)系.這說明餌料濃度是影響該河口海域文蛤生長的重要因子之一.文蛤的SFGC在春季時為負值,這種現(xiàn)象主要與該季節(jié)海水中POC含量較低有關(guān).如前所述,在春季時,文蛤處于比較適宜的生活環(huán)境,但海水中POC含量較低,導(dǎo)致文蛤?qū)τ袡C碳源的攝食率較低,而此時呼吸速率卻隨著溫度升高而迅速增加,即要消耗較大部分的碳量來維持自身的代謝,進而導(dǎo)致SFGC在春季時出現(xiàn)負值.本研究結(jié)果顯示,文蛤的SFGC和SFGN均與海水溫度有顯著的相關(guān)關(guān)系.通過上述分析可以看出,在溫度適宜的季節(jié)(如春季)時,海區(qū)中餌料濃度可能是影響文蛤生長的主要因子;在餌料充足季節(jié)(如夏季)時,溫度的變化會對文蛤的生長產(chǎn)生較大的影響.總之,在河口海域中文蛤的生長主要受到溫度及餌料濃度共同作用的影響.另外,盡管雙臺子河口海域文蛤的碳生長在春季出現(xiàn)負值,但對整個雙臺子河口海域而言,文蛤在春季屬于碳源,并且從周年平均水平上來說,碳的生長能為正,屬于元素的匯,通過文蛤等濾水性貝類的攝食代謝等生理活動,貝類完成了碳源向碳匯轉(zhuǎn)換的過程.

表3 文蛤與其他貝類生長余力比較Table 3 Comparison of scope for growth of Meretrix meretrix and other bivalves

3.3 文蛤的C、N、P生長效率

研究表明,生長效率也常被用來描述貝類生長狀況,但由于測定條件的差異,變化范圍較大.雙殼貝類的K1變化范圍為2%～54%, K2變化范圍為3%～86%[12-13,19,30],本研究中文蛤的K1和K2大多數(shù)數(shù)值也處于這一范圍內(nèi).Smaal等[19]指出貽貝的KC2在秋季及冬季出現(xiàn)負值,主要是由于該季節(jié)餌料缺乏造成的.與上述結(jié)果類似,在本研究中文蛤的KC1和KC2在春季時出現(xiàn)負值,也是由于該季節(jié)海水中POC含量較低,造成對C元素的攝食率較低,其攝取的有機碳源絕大部分通過自身的呼吸作用被消耗掉,從而導(dǎo)致用于生長的碳量為負值.冬季時雙臺子河口海域海水溫度降至最低,文蛤生理代謝活動緩慢,文蛤?qū)元素的攝食速率也較低,但碳呼吸消耗速率和糞便碳排出速率均降至全年最低值,因此,攝取的碳量仍有部分用于自身的生長.

表4 文蛤與其他貝類生長效率比較Table 4 Comparison of growth efficiency of Meretrix meretrix and other bivalves

貝類的凈生長效率越高,則表明其攝取的物質(zhì)中大部分用于自身的生長和繁殖,僅有少部分用于維持代謝[19].本研究發(fā)現(xiàn),文蛤的KC2年均值最低,為13%,而KN2、KP2年均值則很高,分別為97%和85%.即基本表現(xiàn)為KN2＞KP2＞KC2,這與貽貝[19-20]、櫛孔扇貝[30]、四角蛤蜊[14,18]、縊蟶和光滑河藍蛤[17]等雙殼貝類基本一致(表4),說明文蛤等濾食性貝類更趨向于對N、P元素的富集,即與C元素相比,攝取的氮量和磷量大部分用于其自身生長和繁殖.

3.4 文蛤生理生態(tài)過程對河口生態(tài)系統(tǒng)的影響

濾食性貝類是C、N、P主要生源要素循環(huán)的重要媒介之一,在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮著重要作用.例如,在菲律賓蛤仔養(yǎng)殖區(qū),生產(chǎn)6000t的蛤仔,可從水體中分別攝取約137t顆粒氮及19t顆粒磷,約91t的總?cè)芙獾?2t的總?cè)芙饬字匦逻M入生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)中,且有16t的氮及0.9t的磷通過收獲的方式直接從養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中輸出[33].四角蛤蜊每年從雙臺子河口海水中轉(zhuǎn)移約6710.3、7422.2、1378.4t的POC、PON和POP[14].作者調(diào)查發(fā)現(xiàn),2016年雙臺子河口海域灘涂文蛤的分布密度約為2.3個/m2,其中二齡以上的文蛤個體所占比例為81%,即1.9個/m2.根據(jù)上述相關(guān)參數(shù),本研究估算出每年每公頃雙臺子河口海域文蛤可過濾海水56.2t,顆粒有機物攝食量達2656.9kg,攝取的C、N、P總量分別為105.5、28.3和5.5kg,形成可移出的碳匯為37.7kg,同時用于生長的N、P總量分別為21.3和3.8kg.通過分析可以看出,文蛤等濾食性貝類通過攝食水體中的單細胞藻類和顆粒有機物來滿足自身的生長所需,攝食的能量主要通過呼吸作用和排泄代謝回到水體,部分通過糞便直接排除體外,作為生物沉積沉降到海底,沉降到海底的C、N、P元素部分通過生物再懸浮重回水體(圖5).濾食性貝類增殖不僅增加經(jīng)濟效益,還可以有效地去除海水里的碳元素,并對河口海域的生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)產(chǎn)生較大影響.

圖5 雙臺子河口文蛤?qū)、N、P生源要素攝食和利用Fig.5 The ingestion and utilization of carbon, nitrogen,and phosphorus for Meretrix meretrix in Shuangtaizi estuary

4 結(jié)論

4.1 文蛤SFGC、SFGN、SFGP均呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化,即在夏季最高;但SFGC在春季時最低,且為負值,SFGN及SFGP全年均為正值.

4.2 文蛤的C、N、P生長效率季節(jié)變化顯著,且C、N、P凈生長效率基本表現(xiàn)為KN2＞ KP2＞ KC2.

4.3 文蛤在春季及秋季時的C收支順序依次為糞便碳＞呼吸碳＞生長碳,在夏季時為生長碳＞呼吸碳＞糞便碳,冬季時為生長碳＞糞便碳＞呼吸碳.文蛤N收支順序為生長氮＞糞便氮＞排泄氮.文蛤P收支順序為(除冬季外)依次為生長磷＞糞便磷＞排泄磷.

4.4 文蛤等濾食性貝類更趨向于對N、P元素的富集,即與C元素相比,攝取的氮量和磷量大部分用于其自身生長和繁殖.

4.5 文蛤資源增殖不僅增加經(jīng)濟效益,還可以有效地去除海水里的碳元素,并對河口海域的生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)產(chǎn)生較大影響.

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