UV- B輻射增強(qiáng)和氮沉降對(duì)不同種源地烏桕葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

鄭 翔，江亮波，鄧邦良，劉 倩，劉喜帥，鄭利亞，郭曉敏，劉苑秋，張 令

(江西省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西特色林木資源培育與利用協(xié)同創(chuàng)新中心，江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，江西 南昌330045)

外來植物入侵嚴(yán)重威脅著生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定性，已經(jīng)成為重要的全球性問題[1-2]。隨著工業(yè)革命的發(fā)展，人類活動(dòng)加劇了全球環(huán)境變化，其中就包括UV- B輻射增強(qiáng)[3]和氮沉降加劇[4]。UV- B輻射增強(qiáng)會(huì)導(dǎo)致植物DNA同一條鏈上相鄰的兩個(gè)嘧啶偶聯(lián)成嘧啶二聚體，造成DNA損傷并抑制細(xì)胞分裂以及植株生長(zhǎng)，影響資源分配；同時(shí)，植物通過“光修復(fù)”來分解UV- B輻射形成的嘧啶二聚體，并合成大量的次級(jí)代謝產(chǎn)物用于吸收并阻止大部分UV- B輻射進(jìn)入核DNA、葉綠體、細(xì)胞膜[5-7]，從而影響植物光合作用或者葉綠素?zé)晒鈪?shù)等的變化[8-10]。氮沉降加劇則會(huì)顯著增加植物葉綠素含量，從而影響植物光合作用[11]或者葉綠素?zé)晒鈪?shù)[12]等的變化。因此，UV- B輻射增強(qiáng)和氮沉降加劇可能會(huì)共同影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，并可能直接影響到入侵植物的建群、擴(kuò)散和成功入侵等過程。

烏桕(Triadicasebifera)是我國重要的工業(yè)油料樹種，其種子油脂含量高達(dá)40%左右。1772年，為了發(fā)展蠟燭和肥皂產(chǎn)業(yè)，首次引種進(jìn)入美國，如今在美國東南部迅速蔓延并呈現(xiàn)出嚴(yán)重的入侵現(xiàn)象[13-15]。烏桕之所以能夠成功入侵美國，主要與入侵地烏桕采取“地上優(yōu)先”的資源分配策略和低抗性、高耐性的進(jìn)化選擇有關(guān)[16-17]。先前的研究表明，入侵烏桕種群對(duì)UV- B輻射(20%增強(qiáng))具有顯著負(fù)效應(yīng)[18]，但入侵烏桕種群相比于本地烏桕種群具有較高的比葉面積、氮吸收速率和相對(duì)生長(zhǎng)速率等特征[13-14, 19]。先前針對(duì)入侵植物烏桕的相關(guān)研究，主要是UV- B輻射增強(qiáng)[18]，氮沉降增強(qiáng)[14]等單因子研究。然而，UV- B輻射增強(qiáng)和氮沉降加劇二種環(huán)境因子對(duì)烏桕入侵性的交叉影響研究尚不透徹。本試驗(yàn)采用盆栽試驗(yàn)的方式，通過模擬全球變化因子UV- B輻射增強(qiáng)和氮沉降加劇研究其對(duì)不同種源地來源的烏桕葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生長(zhǎng)特征的影響，以期探明不同種源地烏桕光合生理對(duì)UV- B輻射增強(qiáng)和氮沉降加劇的響應(yīng)差異及其適應(yīng)性。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料與實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2014年，在中國本地和美國入侵地各采集6個(gè)種群的烏桕種子(每個(gè)種群的種子至少采集于3棵樹上)，共12個(gè)烏桕種群(表1)。2015年3月采集烏桕非根際土壤，采集后剔除可見石塊、動(dòng)植物殘?bào)w等雜物，然后混合均勻，通過四分法選取部分土壤測(cè)定土壤理化背景值，結(jié)果表明有機(jī)碳含量為(4.89±0.15)g·kg-1，總氮含量為(0.47±0.01)g·kg-1，硝態(tài)氮含量為(3.39±0.06)mg·kg-1，銨態(tài)氮含量為(10.32±0.10)mg·kg-1，有效磷含量為(2.6±0.65)mg·kg-1，pH值5.39±0.02。2015年4月，根據(jù)種源分類，將12個(gè)種源的烏桕種子分別播種在滅菌的烏桕非根際土壤里，育苗期間通過添加蒸餾水使土壤維持一定濕度，待6月初期烏桕種子萌發(fā)并生長(zhǎng)至適合移栽時(shí)(大約35 d)，選擇植株高度相近的烏桕幼苗進(jìn)行移栽并在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室花房中開展相關(guān)試驗(yàn)(花盆填裝土壤質(zhì)量為1 kg，體積為1.2 L)。2015年9月初測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)、相對(duì)葉綠素含量和株高。

試驗(yàn)采用三因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為UV- B輻射(對(duì)照 vs. 20% UV- B輻射增強(qiáng))，副區(qū)為氮沉降(對(duì)照 vs. 8 g N·m-2)×種源(本地烏桕 vs. 入侵烏桕，分別包含6個(gè)種群，其中種群作為種源的內(nèi)部嵌套因子)，4次重復(fù)，一共192盆烏桕。使用紫外線燈管模擬UV- B輻射[6]，白天(07:00—19:00)開啟，晚上關(guān)閉。使用NH4NO3溶液進(jìn)行8 g N·m-2的氮沉降模擬(相當(dāng)于0.03 g N·kg-1土壤，共分3次加入，每次5 mL液體)。

表1不同種群烏桕的地理分布信息

Table1Locations of differentTriadicasebiferapopulations used in the study

種群Populations經(jīng)度Longitude緯度Latitude中國湖北Hubei110°44'E32°03'NChina江蘇Jiangsu118°22'E31°14'N江西Jiangxi117°07'E28°27'N貴州Guizhou106°53'E26°65'N福建Fujian119°17'E26°04'N廣東Guangdong112°23'E24°47'N美國佐治亞州Georgia81°06'W32°06'NUSA亞拉巴馬州Alabama88°09'W30°35'N路易斯安那州1Louisiana192°01'W30°15'N路易斯安那州2Louisiana293°09'W30°14'N德克薩斯州1Texas195°27'W28°58'N德克薩斯州2Texas295°02'W29°47'N

1.2 試驗(yàn)方法

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用JMP 9.0 (SAS Institute，Cary，NC，USA)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，使用LSD(α= 0.05)法進(jìn)行多重比較，其中種群作為種源的內(nèi)部嵌套因子進(jìn)行分析；采用Origin Pro 8.1軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 株高和SPAD

入侵烏桕較本地烏桕具有較高的株高(+11.26%)(圖1- A)。在UV- B輻射條件下，氮沉降對(duì)株高具有顯著正效應(yīng)(+6.49%)(圖1- B)。

相同字母表示沒有顯著差異(P>0.05)，下同。Data with the same letters were not significantly different in LSD test’s at α=0.05， the same as below.圖1 不同處理對(duì)烏桕株高和相對(duì)葉綠素含量的影響Fig.1 Effect of different treatments on height and SPAD of Triadica sebifera

UV- B輻射對(duì)SPAD具有顯著正效應(yīng)(+3.47%)(圖1- C)。氮沉降對(duì)SPAD具有顯著正效應(yīng)(+42.07%)(圖1- D)。本地烏桕相比入侵烏桕具有較高的SPAD(+13.34%)(圖1- E)。

2.2 Fv/Fm和Y(Ⅱ)

雖然UV- B輻射對(duì)本地烏桕Fv/Fm沒有顯著影響，但是對(duì)入侵烏桕Fv/Fm有顯著負(fù)效應(yīng)(-4.00%)(圖2- A)。氮沉降對(duì)烏桕Y(Ⅱ)具有負(fù)效應(yīng)(-6.4%)(圖2- B)。入侵烏桕比本地烏桕具有較高的Y(Ⅱ) (+5.77%)(圖2- C)。

2.3 快速光響應(yīng)曲線(α、ETRmax和Ik)

氮沉降對(duì)ETRmax具有顯著負(fù)效應(yīng)(-12.32%)(圖3)，但UV- B輻射和氮沉降對(duì)α和Ik都沒有顯著影響(表2)。

圖2 不同處理對(duì)烏桕光系統(tǒng)Ⅱ最大量子產(chǎn)率和光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光合量子產(chǎn)率的影響Fig.2 Effect of different treatments on Fv/Fm and Y(Ⅱ) of Triadica sebifera

圖3 不同處理對(duì)烏桕潛在最大相對(duì)電子傳遞速率的影響Fig.3 Effect of different treatments on ETRmax of Triadica sebifera

3 討論

3.1 氮沉降能減緩UV- B輻射對(duì)烏桕株高生長(zhǎng)的脅迫作用

株高受到UV- B輻射和氮沉降的交互作用影響(表2)。雖然UV- B輻射或者氮沉降處理與對(duì)照處理的烏桕株高無顯著差異，但是UV- B輻射和氮沉降共同處理的株高顯著高于UV- B輻射處理(+6.49%)(圖1- B)，這意味著氮沉降能減緩UV- B輻射對(duì)烏桕株高生長(zhǎng)的脅迫作用。這可能是因?yàn)镹的增加為烏桕合成用于吸收并阻止UV- B輻射的次級(jí)代謝產(chǎn)物提供了養(yǎng)分[5-7]，由此我們推測(cè)UV- B輻射增強(qiáng)可能會(huì)影響植物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收或者利用能力，從而具有潛在影響植物入侵的能力。

3.2 UV- B輻射增加烏桕SPAD，但氮沉降對(duì)烏桕生長(zhǎng)的影響具有多樣性

UV- B增強(qiáng)降低了楊桐幼苗的SPAD(21個(gè)月和24個(gè)月后)[9]；對(duì)樂東擬單性木蘭、青岡和山核桃無影響，但相比于UV- B減弱處理，對(duì)照促進(jìn)了樂東擬單性木蘭的SPAD[10]，而韓雯等[22]的研究結(jié)果則表明擬南芥幼苗葉綠素a、葉綠素以及葉綠素總含量(SPAD與葉綠素含量密切相關(guān))

表2UV- B輻射和氮沉降對(duì)不同種源烏桕葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Fv/Fm、Y(Ⅱ)、α、Ik、ETRmax)、相對(duì)葉綠素含量和株高的影響方差分析

Table2Effect of UV- B radiation (UV) and nitrogen deposition (N) on chlorophyll fluorescence parameters (Fv/Fm，Y(Ⅱ)，α，Ik，ETRmax)，SPADand height ofTriadicasebiferaorigin (O) and their interactions in ANOVAs

TreatmentdfFv/FmY(Ⅱ)α/(electrons·photons-1)ETRmax/(μmolelectrons·m-2·s-1)Ik/(μmol·m-2·s-1)SPADHeight/cmFvalueFvalueFvalueFvalueFvalueFvalueFvalueUV110.247**0.0041.3190.6792.9704.528*0.301N10.21025.151**0.0387.290*1.960182.132**1.724O10.8124.392*0.6670.0180.02926.143**40.229**UV-N10.6111.3410.0280.0062.7380.0324.490*UV-O16.058*2.6260.3581.5090.4630.1250.147N-O13.6330.0150.4480.0190.5770.3320.798UV-N-O10.4610.0381.7982.6720.1450.0120.083

UV， UV- B輻射; N， 氮沉降; O， 種源;*表示差異顯著(0.01

UV， UV- B radiation; N， nitrogen deposition; O，Triadicasebiferaorigin; * ， 0.01

對(duì)UV- B輻射脅迫響應(yīng)具有時(shí)間效應(yīng)，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)其葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素總含量呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)。由此可見，植物葉片SPAD對(duì)UV- B脅迫響應(yīng)既與植物種類相關(guān)，也取決于脅迫時(shí)間。在本實(shí)驗(yàn)中，UV- B輻射促進(jìn)了烏桕葉片SPAD(圖1- C)，但在我們的研究中并未就不同脅迫時(shí)間葉片SPAD的變化進(jìn)行測(cè)定，因此，在今后的研究中還需適當(dāng)延長(zhǎng)處理和測(cè)定時(shí)間，充分考慮SPAD對(duì)UV- B輻射的時(shí)間效應(yīng)。

人為添加氮肥能顯著增加小麥[23]和糜子[24]葉片SPAD，都與本試驗(yàn)結(jié)果相一致(圖1- D)，說明隨著氮源的輸入，植物葉片的葉綠素含量增加，葉片SPAD值上升。張緒成等[12]卻發(fā)現(xiàn)施加氮肥能顯著增加小麥葉片Y(Ⅱ)，與本研究結(jié)果相反(圖2- B)，但是鮑海泳等[25]對(duì)入侵植物薇甘菊的研究表明，氮沉降對(duì)Y(Ⅱ)無影響，宮兆寧等[26]研究水氮含量對(duì)挺水植物(蘆葦、香蒲等)Y(Ⅱ)的影響表明：隨著水氮含量增加，Y(Ⅱ)先升高(<15 mg·L-1)， 后持平(15～20 mg·L-1)，因而，氮沉降對(duì)植物Y(Ⅱ)的影響可能與供試植物的歸化程度以及土壤氮水平的共同作用有關(guān)。

3.3 入侵烏桕較之本地烏桕具有較低的UV- B抗性和較高的株高生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)、光能轉(zhuǎn)化效率

雖然UV- B輻射對(duì)本地烏桕Fv/Fm沒用顯著影響，但是對(duì)入侵烏桕Fv/Fm有顯著負(fù)效應(yīng)(-4.00%)(圖2- A)，表明入侵烏桕比本地烏桕對(duì)UV- B輻射脅迫更敏感，換言之，本地烏桕相比于入侵烏桕具有較強(qiáng)的UV- B輻射抵御能力。本地和入侵植物對(duì)UV- B輻射脅迫的適應(yīng)策略和響應(yīng)機(jī)制有所不同，可能與本地和入侵植物對(duì)UV- B輻射脅迫的抵御和修復(fù)能力各異有關(guān)[5, 18, 27-28]，因此，UV- B輻射增強(qiáng)可能直接影響入侵植物的建群、擴(kuò)散和成功入侵等過程。本實(shí)驗(yàn)中，入侵烏桕相比于本地烏桕具有較高的Y(Ⅱ)(圖2- C)和株高(圖1- A)，表明入侵烏桕相比本地烏桕具有較高的實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率和株高生長(zhǎng)速率，這可能是入侵烏桕在入侵地進(jìn)化出了較高的植株生長(zhǎng)性能導(dǎo)致的[29]。先前研究結(jié)果表明，入侵烏桕種群采取“地上優(yōu)先”的分配策略和高耐性、低抗性的進(jìn)化選擇[16-17]，使其相比于本地烏桕種群具有較高的比葉面積、氮吸收速率和相對(duì)生長(zhǎng)速率等特征[13-14, 19]，從而在植株生長(zhǎng)等方面進(jìn)化出了較為明顯的優(yōu)勢(shì)。本研究結(jié)果同樣表明，入侵烏桕在進(jìn)化的過程中，資源分配發(fā)生了改變，將大部分的資源分配給了植物生長(zhǎng)而不是抵御外界UV- B輻射逆環(huán)境，使得入侵烏桕具有較高的株高生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)、光能轉(zhuǎn)化效率和較低的UV- B輻射抗逆性，從而可能導(dǎo)致入侵烏桕對(duì)UV- B輻射增強(qiáng)和氮沉降加劇構(gòu)成的復(fù)雜環(huán)境的響應(yīng)及適應(yīng)機(jī)制發(fā)生變化[29-33]。

全球變化因子UV- B輻射增強(qiáng)和氮沉降加劇組成的復(fù)雜環(huán)境可能會(huì)通過影響植物光合作用效率進(jìn)而共同影響烏桕生長(zhǎng)乃至成功入侵過程。氮沉降能減緩UV- B輻射對(duì)烏桕株高生長(zhǎng)的脅迫作用，入侵烏桕種群相比于本地烏桕種群，在進(jìn)化過程中對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制發(fā)生了改變，將更多的資源分配給了植物生長(zhǎng)而不是抵御外界逆環(huán)境，導(dǎo)致入侵烏桕種群具有較高的實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率和株高生長(zhǎng)速度并對(duì)UV- B輻射脅迫更敏感，從而具有順利生長(zhǎng)、建群和擴(kuò)散的潛力。

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