不同年限設(shè)施菜地番茄細胞壁果膠Cd累積的研究

郭軍康，周 冉，任心豪，魏 婷，徐慧薈，李艷萍，呂 欣

（陜西科技大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，西安 710021）

隨著我國設(shè)施農(nóng)業(yè)的迅猛發(fā)展，全國設(shè)施菜地生產(chǎn)面積快速擴大。截止2013年底，我國設(shè)施蔬菜生產(chǎn)面積近370萬hm2，設(shè)施蔬菜已成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的重要組成部分。設(shè)施菜地常年處于半封閉狀態(tài)，種植強度大，化肥、農(nóng)藥等農(nóng)用品投入量大，高投入高產(chǎn)出的生產(chǎn)模式和管理方式導(dǎo)致一系列土壤環(huán)境問題，城市郊區(qū)污水引灌進一步加劇土壤重金屬污染問題，影響蔬菜質(zhì)量安全?！度珖寥牢廴緺顩r調(diào)查公報》表明，我國土壤環(huán)境狀況總體不容樂觀，耕地土壤環(huán)境質(zhì)量堪憂，其中鎘（Cd）污染超標(biāo)嚴(yán)重，其點位超標(biāo)率達7.0%[1]。Cd在土壤中易累積，難降解，且遷移性較強。鎘是植物生長的非必需元素，當(dāng)Cd含量超標(biāo)時，會抑制植物根系生長、阻礙養(yǎng)分運輸和吸收，同時還會影響光合色素合成，酶活性改變，使得植物光合作用減緩，生物量降低，作物減產(chǎn)[2-4]。

細胞壁是重金屬進入植物體內(nèi)的第一道屏障。作為細胞壁主要成分之一，果膠在植物細胞壁累積重金屬離子，緩解重金屬毒害方面起關(guān)鍵性作用[5-6]。研究發(fā)現(xiàn)植物細胞壁中的果膠對Al3+、Cu2+、Cd2+以及其他金屬離子的結(jié)合和富集起著關(guān)鍵性的作用[7-9]。一些新的研究發(fā)現(xiàn)細胞壁累積金屬離子的多少與細胞壁果膠含量及果膠的甲酯化程度密切相關(guān)。果膠被分泌到胞外時甲基化程度很高，但果膠甲酯酶（Pectin methyl enzyme，PME）能使果膠去甲基化后轉(zhuǎn)變?yōu)楹写罅坑坞x羧基的果膠酸[10]。含羧基果膠酸能夠與重金屬離子牢固結(jié)合，降低細胞質(zhì)中游離態(tài)重金屬離子濃度。

近年來，擬南芥（Arabidopsis thaliana）等模式植物細胞壁及果膠累積重金屬的室內(nèi)研究進展備受關(guān)注，但不同使用年限設(shè)施菜地重要果蔬作物番茄細胞壁果膠與Cd累積相關(guān)研究未見報道。本研究以不同年限設(shè)施菜地種植的常食果蔬番茄為材料，通過分析不同年限設(shè)施菜地土壤和番茄Cd累積量，以及細胞壁Cd累積量、果膠含量和PME活性等，研究細胞壁累積Cd含量與果膠含量以及PME活性的關(guān)系，以期進一步揭示設(shè)施菜地中番茄細胞壁果膠在番茄Cd累積過程中的作用機制。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

供試土壤和番茄植株采集于陜西省西安市郊區(qū)使用年限分別為2年和14年的設(shè)施菜地。每個年限分別布設(shè)了5個大棚，每個大棚按五點取樣法采集0~20 cm土壤表層樣品與對應(yīng)番茄植株，最后將每個棚5個點的樣品混合均勻，帶回實驗室備用。挑出土壤中的砂礫、植物根莖等雜物，過1 mm孔徑篩。將過篩后的土壤樣品裝入自封袋，于4℃冰箱中保存?zhèn)溆谩７阎仓暧萌ルx子水沖洗干凈，吸水紙吸干水分，然后將莖和葉分開，分別放置在自封袋里，貼標(biāo)簽，于-80℃冰箱里保存?zhèn)溆?。兩種年限的土壤均為黃土母質(zhì)，土壤類型為塿土，其基本理化性質(zhì)見表1。

1.2 設(shè)施菜地土壤全Cd和有效Cd含量的測定

設(shè)施菜地土壤采用電熱消解儀（DigiBlock ED54，LabTech）進行酸消解，取部分待測溶液用ICP-MS（i－CAP-Qc，ThermoFisher）進行全 Cd 含量測定[11]。土壤有效Cd含量依據(jù)國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 23739—2009方法進行測定[12]。

1.3 番茄植株Cd含量的測定

將莖、葉烘干，研磨。稱取0.25 g待測樣品于消解管內(nèi)，加入10 mL HNO3，加蓋搖勻，浸泡過夜。第二天放在電熱消解儀（DigiBlock ED54，LabTech）中加熱消解，其消解和樣品Cd含量測定同1.2。

1.4 番茄細胞壁的提取和Cd含量的測定

番茄莖和葉細胞壁的提取參考Zhong等[13]的方法進行。將莖和葉分別加液氮磨碎，轉(zhuǎn)移到50 mL離心管中，加入75%的冰乙醇浸沒混勻，浸提3次，每次冰乙醇的用量為10 mL·g-1植物鮮重?；旌衔镬o置20 min后于4℃下5000×g離心10 min，去上清液后沉淀物再用 1∶7（鮮重/體積，g/mL）的冰丙酮、甲醇-三氯甲烷混合液（體積比1∶1）及甲醇溶液依次洗滌。每次洗滌，懸浮液靜置10 min后離心。棄去上清液，沉淀冷凍干燥后，作為粗細胞壁，放入4℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

番茄細胞壁消解和Cd含量測定同1.3。

表1 不同年限設(shè)施菜地土壤理化性質(zhì)Table 1 Soil physical and chemical properties of greenhouse vegetable fields in different years

1.5 番茄細胞壁果膠的提取和Cd含量的測定

番茄細胞壁果膠的提取參考Zhong等[13]的方法進行。稱取25 mg干燥的細胞樣品，加入5 mL 0.5%的草酸銨緩沖液（含0.1%的NaHB4），沸水浴1 h，5000×g離心10 min，收集上清液，重復(fù)三次，上清液即為果膠。將上清液定容在25 mL容量瓶中，取部分溶液用ICP-MS進行Cd含量測定。

1.6 番茄細胞壁果膠糖醛酸含量的測定

果膠中糖醛酸含量的測定參考Willats等[14]、賓文等[15]方法測定。稱取25 mg干燥的半乳糖醛酸，加水溶解，定容至25 mL容量瓶中，作為標(biāo)準(zhǔn)母液，樣品冰浴10 min后，加入6 mL硫酸-硼酸鹽溶液（四硼酸鈉溶于濃硫酸），充分振蕩，然后水浴加熱5 min，立即放入冰水浴中冷卻。加入0.1 mL的0.15%間苯二酚溶液（間苯二酚溶于0.5%的氫氧化鈉溶液），空白組加入0.1 mL 0.5%氫氧化鈉溶液，顯色，充分振蕩，靜置20 min，于525 nm波長處測梯度溶液的吸光度，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。對1.5節(jié)提取的果膠溶液進行上述操作，依據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計算樣品中半乳糖醛酸含量。

1.7 果膠甲酯酶的提取和活性的測定

1.7.1 PME的提取

PME的提取參照Bordenave等[16]的方法。細胞壁經(jīng)由NaCl溶液連續(xù)浸提，NaCl溶液的濃度梯度為0.2、0.4、0.5、1 mol·L-1細胞壁在 4 ℃條件下孵育 30 min，用巴氏玻璃吸管吸取上清液，上清液即為PME。

1.7.2 PME活性的測定

PME活性的測定參考Richarz等[17]的方法進行。分別將 80、120、160、200、240 μL PME 提取物加入到4 mL 底物溶液中[0.5%（m/V）柑橘果膠，0.2 mol·L-1NaCl，0.15%（m/V）甲基紅，pH 6.8]。在 525 nm 處，用分光光度計測定溶液的吸光度值，繪制校準(zhǔn)曲線。將8 μL PME提取物添加到4 mL底物溶液，在37℃孵育2 h，在525 nm處，用分光光度計測定溶液的吸光度值，得到相應(yīng)的H+濃度，計算PME活性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年限設(shè)施菜地土壤全Cd和有效Cd含量

不同年限設(shè)施菜地土壤全Cd和有效Cd含量如圖1所示。2年和14年設(shè)施菜地土壤全Cd含量分別為 0.21、0.26 mg·kg-1，均未超過 0.3 mg·kg-1，符合土壤環(huán)境質(zhì)量二級標(biāo)準(zhǔn)[18]，但其含量是陜西省土壤Cd本底值的2.39、2.92倍（陜西省土壤Cd本底值為0.089 mg·kg-1）[19]，且隨著種植年限的增加，土壤中全 Cd 含量呈增加趨勢。兩個年限設(shè)施菜地土壤有效Cd含量存在顯著差異（P<0.05），和2年的設(shè)施菜地相比，14年土壤有效Cd含量增加了195.53%。相對于全量，2年設(shè)施菜地中土壤有效Cd占23.46%，14年設(shè)施菜地中土壤有效Cd占53.51%。隨著土壤全Cd含量的增加，有效Cd含量也隨之增加，14年有效Cd含量是2年的2.96倍。

圖1 不同年限設(shè)施菜地土壤全Cd和有效Cd含量Figure 1 Total and available Cd concentration in different planting years of greenhouse soil

2.2 不同年限設(shè)施菜地番茄Cd含量差異

不同年限設(shè)施菜地番茄植株Cd含量如圖2所示。兩個年限設(shè)施菜地番茄莖和葉片Cd累積量存在顯著差異（P<0.05），和2年的設(shè)施菜地相比，14年番茄莖中Cd累積量增加了24.55%，葉片中Cd累積量增加了45.96%。在同年限中，番茄葉片中Cd累積量多于莖中的Cd累積量，在2年的設(shè)施菜地中，番茄葉Cd累積量是莖中的1.31倍，在14年的設(shè)施菜地中，番茄葉Cd累積量是莖中的1.54倍。

圖2 不同年限設(shè)施菜地番茄植株Cd含量Figure 2 Cd concentration in tomato plant organs in different planting years of greenhouse soil

2.3 不同年限設(shè)施菜地對番茄細胞壁Cd含量的影響

從圖3可以看出兩個年限設(shè)施菜地番茄細胞壁Cd累積量存在顯著差異（P<0.05），隨著種植年限的增加，土壤Cd累積量增加，所種植的番茄細胞壁Cd含量有所上升。與2年的設(shè)施菜地番茄相比，14年番茄莖細胞壁Cd累積量增加了61.86%，葉片細胞壁Cd累積量增加了57.46%。同年限相比，在2年的設(shè)施菜地中，番茄葉片細胞壁Cd累積量是莖細胞壁Cd累積量的1.18倍，在14年的設(shè)施菜地中，番茄葉片細胞壁Cd累積量是莖細胞壁Cd累積量1.14倍。

圖3 不同年限設(shè)施菜地番茄植株細胞壁Cd含量Figure 3 Cd concentration in tomato plant organs cell wall in different planting years of greenhouse soil

2.4 不同年限設(shè)施菜地對番茄細胞壁中果膠Cd含量的影響

不同年限設(shè)施菜地番茄細胞壁果膠Cd含量如圖4所示。因設(shè)施菜地土壤累積Cd含量及番茄植株Cd含量有所不同，兩個年限設(shè)施菜地番茄細胞壁果膠Cd累積量存在顯著差異（P<0.05）。與2年的設(shè)施菜地番茄相比，14年番茄莖細胞壁果膠Cd累積量增加了725.15%，葉片細胞壁果膠Cd累積量增加了522.20%。同年限相比，在2年的設(shè)施菜地中，番茄葉片果膠Cd累積量是莖果膠Cd累積量的1.61倍，在14年的設(shè)施菜地中，番茄葉片果膠Cd累積量是莖果膠Cd累積量的1.21倍。

圖4 不同年限設(shè)施菜地番茄細胞壁果膠Cd含量Figure 4 Cd concentration in cell wall pectin in different planting years of greenhouse soils

2.5 不同年限設(shè)施菜地果膠半乳糖醛酸含量的差異

雙子葉植物細胞壁的果膠中半乳糖醛酸的含量比較穩(wěn)定，一般來說，半乳糖醛酸的含量可以用來衡量果膠含量水平[20]。不同年限設(shè)施菜地番茄細胞壁果膠半乳糖醛酸含量如圖5所示，種植年限越長，土壤Cd累積量越多的菜地，其細胞壁果膠半乳糖醛酸含量越多。在兩種年限的設(shè)施菜地中，番茄葉片和莖細胞壁果膠半乳糖醛酸含量都存在顯著差異（P<0.05）。和2年相比，14年番茄莖中果膠半乳糖醛酸含量提高了104.51%，葉片提高了127.45%。同年限相比，在2年的設(shè)施菜地中，番茄葉細胞壁果膠半乳糖醛酸的含量是莖中的1.88倍，在14年的設(shè)施菜地中，番茄葉細胞壁果膠半乳糖醛酸的含量是莖中的2.09倍。

研究發(fā)現(xiàn)細胞壁Cd累積量和果膠半乳糖醛酸含量具有很好的線性相關(guān)關(guān)系（R2=0.670 6），隨著細胞壁Cd累積量的增多，果膠半乳糖醛酸的含量也隨之增多，由此可推測番茄果膠含量在果膠累積重金屬Cd中起一定的作用。

2.6 不同年限設(shè)施菜地果膠甲酯酶活性的差異

不同年限設(shè)施菜地番茄細胞壁PME活性（nmol H+·mg-1·h-1）如圖 6 所示，種植年限越長，其番茄細胞壁PME活性越高。在兩種年限的設(shè)施菜地中，番茄葉片和莖細胞壁PME活性存在差異。和2年相比，14年番茄莖中PME活性提高了10.56%，葉片果膠PME活性提高了9.39%。同年限相比，在2年的設(shè)施菜地中，番茄莖細胞壁PME活性是葉的1.07倍，在14年的設(shè)施菜地中，番茄葉細胞壁PME活性是莖中的1.06倍。

圖5 不同年限設(shè)施菜地番茄細胞壁果膠半乳糖醛酸含量Figure 5 Galacturonic acid contention in the cell wall in different planting years of greenhouse soils

圖6 不同年限設(shè)施菜地番茄細胞壁PME活性Figure 6 PME activity in the cell wall in different planting years of greenhouse soils

研究發(fā)現(xiàn)細胞壁Cd累積量和PME活性具有很好的線性相關(guān)關(guān)系（R2=0.891），隨著細胞壁Cd累積量的增多，PME的活性也隨之升高，由此可推測番茄PME在果膠累積重金屬Cd中起一定的作用。

3 討論

近年來，設(shè)施菜地重金屬的累積及其安全風(fēng)險問題正逐步引起社會各界高度關(guān)注。設(shè)施菜地常年處于半封閉狀態(tài)，復(fù)種指數(shù)高，無雨水沉降，使得因污水灌溉、化肥施用等帶來的重金屬不斷累積。井永蘋等[21]以山東省壽光市設(shè)施蔬菜種植基地為對象，探討了不同種植年限對設(shè)施菜地土壤重金屬累積量的影響，結(jié)果顯示土壤Cd含量隨種植年限增加而升高。本文的研究結(jié)果與其一致，如圖1所示，14年的設(shè)施菜地土壤全Cd含量是2年的1.27倍，有效Cd含量是2年的2.96倍。隨著土壤中Cd累積量的增加，番茄莖和葉Cd的含量均呈明顯的增加趨勢。植物根系從土壤中吸收重金屬，向上運輸至莖和葉等器官，由于轉(zhuǎn)移能力和轉(zhuǎn)運機制的不同，植物的各器官對重金屬的吸收、累積能力往往存在較大差異，在許多超富集植物中，葉片對重金屬的富集能力高于莖[22-24]。本研究中，番茄葉片中Cd累積量明顯多于莖中Cd累積量。

研究表明細胞壁是響應(yīng)重金屬脅迫的功能信號分子和代謝所在的位點，參與植物對重金屬脅迫的響應(yīng)過程[25-26]。在重金屬脅迫環(huán)境中，植物細胞壁可富集大量的金屬離子，阻礙其進入原生質(zhì)體影響葉綠體等細胞器的活性。如茶樹根細胞壁可累積大量的鉛離子[27]。如圖2所示，番茄葉片和莖細胞壁均可累積Cd2+，且設(shè)施菜地種植年限越長，細胞壁累積Cd含量越多。

細胞壁的各種組分尤其是多糖在固定重金屬方面發(fā)揮重要的作用。果膠是植物細胞壁主要組成成分之一，富含多種帶負電荷的有機官能團，如羥基、羧基、氨基、醛基、巰基等，可提供重金屬離子結(jié)合位點，它們對重金屬離子的吸附絡(luò)合發(fā)揮關(guān)鍵性作用[28]。本研究發(fā)現(xiàn)番茄細胞壁果膠累積Cd含量占了細胞壁Cd總含量的4.36%~22.25%。王夢等[27]研究發(fā)現(xiàn)茶樹根細胞壁吸附Pb過程中，20%的Pb是吸附在果膠上的；徐劼等[29]對芹菜細胞壁進行果膠酶改性處理，降低果膠含量后，其對Cd的累積量相對降低了40.5%。果膠半乳糖醛酸含量和細胞壁Cd累積量顯著正相關(guān)，說明番茄果膠在細胞壁Cd累積中起重要作用。果膠甲酯酶促使甲酯化果膠上的甲醇基從多聚半乳糖醛酸羧基上脫離，降低果膠甲酯化程度。Krzes覥owska[30]研究發(fā)現(xiàn)高濃度的銅刺激細胞內(nèi)產(chǎn)生果膠甲酯酶，催化甲醇基發(fā)生酯化反應(yīng)形成羧基，從而具有更多的銅離子的結(jié)合位點，使之能結(jié)合更多的銅。李學(xué)文等[31]指出根尖細胞壁PME活性越高，果膠甲基酯化程度越低。PME活性和細胞壁Cd累積量的線性關(guān)系說明番茄細胞壁果膠PME在Cd累積過程中的重要作用。隨著種植年限的增加，植物體內(nèi)Cd累積量的增多，誘導(dǎo)PME活性增加。由此可見，PME直接或間接地對植物重金屬耐性機制起作用，反之重金屬也會影響PME的活性。

4 結(jié)論

（1）隨種植年限的增加，番茄植株各器官Cd累積量增加。此外，不同器官中Cd累積量存在差異，Cd在番茄葉片、葉片細胞壁以及葉片細胞壁果膠的累積量均大于莖部。

（2）隨種植年限的增加，番茄細胞壁Cd累積量增加。14年設(shè)施菜地的番茄細胞壁Cd含量顯著高于2年。同時，14年設(shè)施菜地的番茄細胞壁果膠Cd含量大于2年，且果膠含量和細胞壁Cd累積量呈顯著正相關(guān)。

（3）隨種植年限的增加，番茄細胞壁PME活性增加。14年設(shè)施菜地的番茄細胞壁PME活性大于2年，且PME活性和細胞壁Cd累積量呈顯著正相關(guān)。

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