基于表型性狀及抗病標(biāo)記的番茄種質(zhì)資源遺傳多樣性分析

張倩男，王曉敏,芮文婧，胡學(xué)義，胡新華，付金軍，高艷明, 2，，李建設(shè), 2, ，張亞紅, 2, *

(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021；2.寧夏設(shè)施園藝(寧夏大學(xué))技術(shù)創(chuàng)新中心，寧夏 銀川 750021；3.寧夏現(xiàn)代設(shè)施園藝工程技術(shù)研究中心，寧夏 銀川 750021；4.寧夏巨豐種苗有限責(zé)任公司，寧夏 銀川 750021)

【研究意義】番茄(Solanumlycopersicum)為茄科一年生或多年生草本植物，原產(chǎn)于中美洲和南美洲，現(xiàn)作為食用蔬果已被全球性廣泛種植，因其味美多汁并含有豐富礦物質(zhì)以及維生素和番茄紅素等活性物質(zhì)，一直都深受人們的喜愛。此外，番茄是自花授粉型植物，適應(yīng)性廣、產(chǎn)量高且栽培方式多樣，還可以作為重要的蔬菜加工原料，在提高人民的生活水平和加快經(jīng)濟(jì)發(fā)展中起著重要作用[1]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】遺傳多樣性是指種內(nèi)不同種群之間或一個種群內(nèi)不同個體之間的遺傳變異，多樣化的遺傳資源是品種改良的基礎(chǔ)[2-3]。由于有限的馴化資源和長期對有益性狀的高壓選擇，栽培種番茄的遺傳背景越來越狹窄，因此種質(zhì)資源的廣泛收集、鑒定、繁殖和傳播對于番茄育種至關(guān)重要[4]。遺傳多樣性具有可遺傳性和可標(biāo)記性兩個基本特征，因此生物所有存在差異表現(xiàn)的基因突變型均可作為遺傳標(biāo)記。遺傳標(biāo)記包括：形態(tài)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記和分子標(biāo)記，其中形態(tài)標(biāo)記與分子標(biāo)記相結(jié)合是研究作物遺傳多樣性的有效途徑[3]。對于番茄種質(zhì)的遺傳多樣性有很多學(xué)者已經(jīng)進(jìn)行了比較深入的研究[5-6]，龔亞菊[7]等對49份大果番茄的農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析和聚類分析，篩選出6份綜合性狀優(yōu)良的種質(zhì)材料應(yīng)用于大果番茄育種和生產(chǎn)中。Kochieva[8]對58個普通和野生番茄品種進(jìn)行SSR分子標(biāo)記鑒定，研究發(fā)現(xiàn)在擴(kuò)增出的318個片段中，多態(tài)性率為95.6 %。鄧學(xué)斌[9]等分別利用20個表型性狀和均勻覆蓋12條染色體的40個SNP標(biāo)記，對3026份加工番茄同類型種質(zhì)資源進(jìn)行10種初始核心種質(zhì)的構(gòu)建。番茄DNA分子標(biāo)記在番茄抗病蟲害(白粉病、煙草花葉病毒病、黃化曲葉病毒病和根結(jié)線蟲等)育種中應(yīng)用比較廣，提高了育種效率[10-11]。李亞玲[12]利用SNP標(biāo)記鑒定47份番茄是否能夠抗根結(jié)線蟲病，最終篩選出3份番茄抗病材料。彭祥珍[13]利用田間接種鑒定和分子標(biāo)記對72份種質(zhì)資源進(jìn)行篩選，獲得11份含Ty-I基因的種質(zhì)資源。目前，大多學(xué)者都只探討了番茄的部分品質(zhì)性狀或利用單一的方法對其進(jìn)行分類，而表型性狀調(diào)查和分子鑒定結(jié)合起來對番茄種質(zhì)資源遺傳多樣性進(jìn)行分析鮮有報道。【本研究切入點(diǎn)】本研究采用多元統(tǒng)計法[14],結(jié)合形態(tài)學(xué)標(biāo)記和抗病性分子標(biāo)記對收集到的117份番茄種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以期明確各種質(zhì)資源材料的綜合性狀特性，為這些種質(zhì)材料在番茄品質(zhì)改良方面的利用提供依據(jù)，進(jìn)而為番茄種質(zhì)資源研究和育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料來源于寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院園林系蔬菜課題組和寧夏巨豐種苗有限責(zé)任公司共同收集的117份番茄種質(zhì)材料，編號依次為R1～R117。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)材料于2016年10月播種于寧夏大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場育苗溫室，每份種質(zhì)材料播種9株在72孔穴盤中進(jìn)行育苗，育苗基質(zhì)為草炭和蛭石(2︰1)及有機(jī)肥料，待其長到5～6片真葉時選取大小均勻的幼苗，12月4日定植于寧夏大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場日光溫室。田間溝心距1.2 m，株距30 cm，壟高20 cm，采用單行栽植，常規(guī)田間管理。

1.3 表型性狀調(diào)查

表型性狀調(diào)查包括：首花序節(jié)位、單花序果數(shù)、果柄長度、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果型指數(shù)、果梗洼大小、單果重、硬度、可溶性固形物含量、果肉厚、心室數(shù)、單果種子數(shù)、葉片長、葉片寬、成熟果色、生長習(xí)性、生長勢、葉片類型、葉片形狀、綠肩有無、果頂形狀共22個重要農(nóng)藝性狀，具體方法參照《番茄種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[15]， 并結(jié)合種質(zhì)材料生長的情況略作調(diào)整。其中用RHS Colour Chart色卡測定成熟果色，用MNT-150T游標(biāo)卡尺進(jìn)行測量果柄長度、果實(shí)縱橫徑、果梗洼大小、葉片長寬，可溶性固形物含量采用TD-45糖度計測定，果實(shí)硬度用GY-4硬度計進(jìn)行測量。

1.4 抗病標(biāo)記分子檢測

番茄材料生長期間，取少量幼嫩葉片保存于-80 ℃超低溫冰箱待用，用改良后的堿式法[16]提取基因組DNA，最終稀釋濃度至50 ng·μl-1，置-20 ℃冰箱保存。根據(jù)前人研究結(jié)果收集到抗TY病毒病、花葉病毒病、根結(jié)線蟲病、葉霉病4種病害的5個分子標(biāo)記分別為：Ty1[17]、Ty3[18]、Tm-2a[19]、Mi[18]和Cf9[20]，引物由北京奧科鼎盛生物有限公司進(jìn)行合成。

PCR反應(yīng)總體積為10 μl，反應(yīng)程序?yàn)?4 ℃預(yù)變性5 min；94 ℃變性30 s，最適溫度退火30 s，72 ℃延伸40 s，30個循環(huán)；72 ℃延伸7 min，4 ℃保存。將PCR擴(kuò)增反應(yīng)產(chǎn)物于1.5 %的瓊脂糖凝膠中電泳檢測[16]，電泳程序?yàn)椋?00 V電壓，電泳50 min，用凝膠成像系統(tǒng)觀察拍照，并記錄電泳結(jié)果。在擴(kuò)增產(chǎn)物電泳圖中，找出與抗病性連鎖的目標(biāo)條帶，有抗性條帶的記為“R”，為抗病材料；有感病條帶的記為“S”，為感病材料。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計及分析

選取種質(zhì)材料間存在較大差異的質(zhì)量性狀包括：成熟果色、生長習(xí)性、生長勢、葉片類型、葉片形狀、有無綠肩、果頂形狀、抗TY病毒病、抗番茄花葉病毒、抗根結(jié)線蟲病和抗葉霉病，共11個質(zhì)量性狀分析其頻率分布和多樣性指數(shù)。對首花序節(jié)位、單花序果數(shù)、果柄長度、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果型指數(shù)、果梗洼大小、單果重、硬度、可溶性固形物含量、果肉厚、心室數(shù)、單果種子數(shù)、葉片長和葉片寬15個數(shù)量性狀進(jìn)行平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、遺傳多樣性指數(shù)、特征值、貢獻(xiàn)率分析[21]。

數(shù)據(jù)整理在Excel 2007中進(jìn)行，利用SPSS 20.0軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。基于平均值和標(biāo)準(zhǔn)差對數(shù)據(jù)進(jìn)行10個等級的劃分，每0.5σ為一級，σ為標(biāo)準(zhǔn)差，計算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)，其計算公式為：H′=-∑PilnPi(i=1,2,3…), 其中Pi是某性狀第i個級別的材料數(shù)占總材料數(shù)的百分比[22]。利用SAS 8.2軟件采用UPGMA法進(jìn)行聚類分析，繪制樹狀聚類圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 數(shù)量性狀變異分析

根據(jù)表型性狀田間考查結(jié)果，對可溶性固形物、果梗洼大小、果實(shí)縱橫徑、單果重等15個表型性狀進(jìn)行統(tǒng)計分析，計算其變異幅度、均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和F值，如表1所示，單果重和單果種子數(shù)的變異幅度較大，標(biāo)準(zhǔn)差也相對較高分別為61.73和42.13，具有較高的離散程度。從變異系數(shù)可發(fā)現(xiàn)，117份供試材料在各數(shù)量性狀中具有不同程度的變異，其中單果種子數(shù)、心室數(shù)、單果重、硬度、果型指數(shù)的變異系數(shù)相對較高，依次為61.70 %、52.27 %、46.55 %、33.04 %、30.12 %，均達(dá)到30 %以上，表明其具有較高的變異程度，果梗洼大小和果肉厚的變異系數(shù)較小，分別為3.53 %和7.21 %，說明其變異程度低。通過計算F值發(fā)現(xiàn)，種質(zhì)材料各表型性狀的遺傳差異達(dá)到極顯著水平，說明供試種質(zhì)材料間存在極大的遺傳差異。

2.2 表型性狀遺傳多樣性分析

2.2.1 質(zhì)量性狀遺傳多樣性分析 對供試的117份番茄種質(zhì)資源材料的11個質(zhì)量性狀(包括番茄黃化曲葉病、花葉病毒病、根結(jié)線蟲病、葉霉病4種病害的5種抗病分子標(biāo)記檢測結(jié)果)進(jìn)行遺傳多樣性分析，如表2所示。通過計算其遺傳多樣性指數(shù)發(fā)現(xiàn)：11個質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)變化范圍在0.366～1.198，成熟果色和果頂形狀的變異類型較為豐富，遺傳多樣性指數(shù)相對較高，分別為1.196和1.198，其中成熟果色主要以紅色和粉紅色為主，頻率分別為37.6 %和34.2 %，占到總材料數(shù)的71.8 %，而成熟果色為黃綠色和黃色的材料很少，兩者共占總材料數(shù)的3.4 %。果頂形狀多呈圓平狀，分布頻率為41.03 %，微凸?fàn)罟數(shù)牟牧项l率為14.53 %，這些材料較為符合商品果的果頂形狀要求。生長勢的變異類型與成熟果色和果頂形狀同樣豐富，其遺傳多樣性指數(shù)為0.775，生長勢較強(qiáng)的材料數(shù)最多，占總材料的44.44 %。所有供試種質(zhì)材料以無限生長習(xí)性為主，分布頻率高達(dá)86.32 %，有限生長型的僅占13.68 %；以無果肩為主，分布頻率為84.62 %，無果肩的材料分布頻率為25.38 %。在第二穗果成熟期對番茄葉片類型及葉片形狀這兩個葉部性狀進(jìn)行調(diào)查，通過計算得到其遺傳多樣性指數(shù)分別為0.940和0.674，葉片類性以普通型居多，頻率達(dá)到63.25 %；其次為復(fù)寬型，分布頻率為21.37 %；葉片形狀以羽狀復(fù)葉為主，占總材料數(shù)的59.83 %。通過對117份種質(zhì)資源材料進(jìn)行抗病標(biāo)記檢測，發(fā)現(xiàn)抗黃花曲葉病的材料僅占總數(shù)的5.12 %，抗花葉病毒病的材料占11.97 %，大多數(shù)材料均抗根結(jié)線蟲和葉霉病，頻率分別為76.07 %和88.03 %?？傮w看來，質(zhì)量性狀的遺傳變異均較為豐富。

表1 番茄種質(zhì)資源數(shù)量性狀遺傳多樣性分析

注：* 在 0.05 水平上顯著相關(guān)；** 在0.01 水平上極顯著相關(guān)。

表2 番茄種質(zhì)資源質(zhì)量性狀頻率分布和多樣性指數(shù)

注：成熟果色：1黃綠：FAN3 144A-145A，2橘黃：FAN4 163A，3紅：FAN4 169A-178C,4紅褐：165A-N170A,5粉：179A-N180C；生長習(xí)性：1有限，2無限；生長勢：1極弱，2弱，3中，4強(qiáng)，5極強(qiáng)；葉片類型：1普通型，2薯葉型，3復(fù)寬型，4復(fù)細(xì)型；葉片形狀：1羽狀復(fù)葉，2二回羽狀復(fù)葉；果肩：1有，2無；果頂形狀：1深凹，2微凹，3圓平，4微凸，5凸尖；黃化曲葉病、花葉病毒病、根結(jié)線蟲病、葉霉?。?感，2抗。

2.2.2 數(shù)量性狀遺傳多樣性分析 對供試的117份番茄種質(zhì)資源材料的14個數(shù)量性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，計算出其遺傳多樣性指數(shù)(表3)，結(jié)果表明：14個數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)分布范圍在1.363～2.049，其中首花序節(jié)位和果肉厚這2個性狀遺傳多樣性指數(shù)較高，分別為2.049和2.048，表明其遺傳變異較為豐富；遺傳多樣性指數(shù)最低的性狀為果型指數(shù)，為1.363，表明其變異類型相對較少；14個數(shù)量性狀中，有12個性狀的遺傳多樣性指數(shù)均大于1.9，表明數(shù)量性狀的遺傳多樣性較為豐富。

2.3 相關(guān)性分析

為進(jìn)一步了解供試材料不同性狀之間的關(guān)聯(lián)度，提高種質(zhì)性狀的選擇效率，對117份種質(zhì)材料的15個數(shù)量性狀進(jìn)行遺傳相關(guān)性分析，表4表明：與心室數(shù)呈極顯著相關(guān)的性狀最多，有9個，其中與果實(shí)縱徑、果梗洼大小、單果重呈極顯著正相關(guān)，與首花序節(jié)位、單花序果數(shù)、果實(shí)橫徑、果型指數(shù)、硬度、果肉厚呈極顯著負(fù)相關(guān)，與單果重的相關(guān)系數(shù)最高，為0.716，初步表明心室數(shù)與單果重的遺傳相關(guān)性最大；與單果重呈極顯著相關(guān)的性狀數(shù)目次之，包含8個，其中與果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果梗洼大小、心室數(shù)、單果種子數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與單花序果數(shù)、果型指數(shù)、可溶性固形物含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。首花序節(jié)位僅與心室數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.258；葉片寬僅與單花序果數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.250。不同性狀間存在著復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系，且大部分都表現(xiàn)為顯著或極顯著的相關(guān)性。

2.4 主成分分析

表3 番茄種質(zhì)資源數(shù)量性狀遺傳多樣性分析

表4 15個數(shù)量性狀相關(guān)性分析

注：* 在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；** 在0.01 水平(雙側(cè))上極顯著相關(guān)。1:首花序節(jié)位；2:單花序果數(shù)；3:果柄長度；4:果實(shí)縱徑； 5:果實(shí)橫徑； 6:果型指數(shù)；7:果梗洼大??；8:單果重； 9:硬度； 10:可溶性固形物含量；11:果肉厚；12:心室數(shù)；13:單果種子數(shù)；14:葉片長；15:葉片寬。

對117份種質(zhì)材料的遺傳差異達(dá)極顯著的15個數(shù)量性狀及變異類型豐富的3個質(zhì)量性狀進(jìn)行主成分分析，如表5所示，前8個的主成分的特征值大于或近似等于1，累計貢獻(xiàn)率為80.8 %。第一主成分特征值為4.564，貢獻(xiàn)率為24.0 %，其中單花序果數(shù)的特征向量最大，為0.413，首花節(jié)節(jié)位、果實(shí)縱橫徑、果實(shí)硬度的特征向量也相對較大，均大于0.300，表明第一主成分的影響因子主要是花數(shù)和果實(shí)大小的性狀。第二主成分的特征值為2.479，貢獻(xiàn)率為13.1 %，果型指數(shù)和單果重的特征向量較大，可見這一主成分主要與果型和果重相關(guān)。 第三主成分心室數(shù)的特征向量較大，果頂形狀的特征向量有較高的負(fù)值，這2個性狀均與果實(shí)形狀相關(guān)。第四主成分的貢獻(xiàn)率主要由可溶性固形物含量、單果種子數(shù)及成熟果色這3個性狀影響，其特征向量分別為0.418、-0.470和0.453。在第五主成分中，生長勢和葉片形狀的特征向量較大，尤其是葉片形狀，特征向量為0.511，這一主成分貢獻(xiàn)率主要由葉片形狀決定。第六主成分的貢獻(xiàn)率為5.6 %，主要是由果柄長度影響，其特征向量為0.588。第七主成分中生長勢的特征向量為負(fù)值最大，表明這一主成分大時，生長勢較弱。第八主成分中，生長勢和果梗洼大小的特征向量較大，表明這一主成分主要影響因子為這2個性狀。

表5 番茄種質(zhì)資源18個性狀的主成分分析

2.5 聚類分析

對117份種質(zhì)的26個性狀進(jìn)行聚類，分析其親緣關(guān)系遠(yuǎn)近，結(jié)果表明(圖1)：供試種質(zhì)在歐式距離為0.78時可聚為Ⅶ大類，第Ⅰ類包括19份材料，第Ⅱ類包括35份材料，第Ⅲ類包括50份材料，第Ⅳ類包括10份材料，第Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ類各包括1份材料，均屬特殊材料。Ⅶ個番茄類群的質(zhì)量性狀描述如表6所示，各個組群表型性狀特征如表7所示。通過統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，同時抗葉霉病、根結(jié)線蟲病這2種病害的材料有24份，同時抗葉霉病、花葉病毒病的材料有10份，同時抗Ty1、葉霉病的材料有2份，同時抗Ty3、根結(jié)線蟲病的材料有1份。同時抗3種病害的材料有3 份，其中一份抗Ty3、根結(jié)線蟲病、花葉病毒病，另一份抗花葉病毒病、根結(jié)線蟲病、葉霉病，還有一份抗Ty1、葉霉病、根結(jié)線蟲病。這40份種質(zhì)資源可以作為多抗育種材料進(jìn)行收集利用。

3 結(jié) 論

優(yōu)良基因的發(fā)現(xiàn)和利用對新品種的選育極其有利，通過遺傳多樣性分析育種材料的遺傳變異和遺傳背景是育種研究的基礎(chǔ)。農(nóng)藝性狀的調(diào)查測定相對簡單，易操作，更直觀，是種質(zhì)資源研究最基本的方法和途徑，也是分類不可缺少的重要依據(jù)之一[19]。

4 討 論

4.1 各性狀的差異分析

表6 組群內(nèi)各個表型質(zhì)量性狀描述

表7 番茄不同類群性狀的平均值

通過對117份番茄種質(zhì)資源的數(shù)量性狀進(jìn)行變異分析，發(fā)現(xiàn)單果種子數(shù)、心室數(shù)、單果重的變異系數(shù)高，均達(dá)到45 %以上，表明這3個性狀的變異程度高，F(xiàn)值表明各種質(zhì)材料表型性狀的遺傳差異都達(dá)到極顯著水平，說明供試種質(zhì)材料間存在極大的遺傳差異。對供試種質(zhì)材料的數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果顯示葉片長、葉片寬、首花序節(jié)位、果肉厚、果實(shí)橫徑、單花序果數(shù)和果柄長度的遺傳多樣性指數(shù)均大于2.000，表明這些性狀的遺傳差異大，遺傳變異高。通過相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果梗洼大小、心室數(shù)、單果種子數(shù)這幾個性狀之間的相關(guān)性較高，心室數(shù)與各性狀呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。

4.2 主成分分析和聚類分析的應(yīng)用

通過對遺傳差異達(dá)極顯著的15個數(shù)量性狀及變異類型豐富的3個質(zhì)量性狀進(jìn)行主成分分析，前8個的主成分累計貢獻(xiàn)率為80.8 %，最終選擇單花序果數(shù)、果型指數(shù)、單果重、心室數(shù)、可溶性固形物含量、單果種子數(shù)、成熟果色、生長勢、葉片形狀、果柄長度這幾個性狀作為主要因子。通過聚類分析在歐式距離為0.78時將供試種質(zhì)材料分為Ⅶ大類，第Ⅰ類材料多為橘色，果型好且果肉厚，可作為觀賞品種進(jìn)行培養(yǎng)；第Ⅱ類材料果實(shí)體積大，單果種子數(shù)少，紅色果，可作為加工類番茄育種材料；第Ⅲ類材料果型偏扁圓，硬度大，可溶性固形物含量高，果色多為紅色，可作為培養(yǎng)精品果的種質(zhì)材料；第Ⅳ類材料果肉厚，多為橘色果，較早熟，可在番茄品種改良育種中發(fā)揮作用。

4.3 抗病性分子標(biāo)記檢測

對供試材料進(jìn)行抗病性分子標(biāo)記檢測，發(fā)現(xiàn)抗Ty-1、Ty-3的材料較少，共占總材料的5.12 %，在后期抗病育種中應(yīng)加強(qiáng)該類種質(zhì)材料的收集；抗葉霉病、抗根結(jié)線蟲病的材料相對豐富，分別占總材料的88.03 %和76.07 %，可作為抗源材料在抗病育種中進(jìn)行利用。通過統(tǒng)計未發(fā)現(xiàn)4種病害均抗的材料，僅有3份材料可同時抗3種病害，在后期會利用分子平臺通過抗性基因?qū)氲确椒ㄅ嘤呖狗哑贩N。

圖1 番茄種質(zhì)資源聚類分析Fig.1 Cluster analysis of tomato germplasm

4.4 種質(zhì)資源遺傳多樣性分析方法

形態(tài)與分子2種標(biāo)記均可反映出番茄種質(zhì)資源品質(zhì)性狀的遺傳多樣性，但是不同的生態(tài)環(huán)境和種植模式對番茄的表型性狀有較大影響，長期在同一生態(tài)環(huán)境下進(jìn)行種植，雖對其基因型無影響，但形態(tài)和生育期會發(fā)生一定程度的改變[6]，因此形態(tài)標(biāo)記與分子標(biāo)記相結(jié)合是研究作物遺傳多樣性的有效途徑。本研究選取的26個性狀中，有23個為表型性狀，易受環(huán)境、基因顯隱性及栽培措施等因素影響，在種質(zhì)遺傳多樣性分析上還具有一定的局限性，因此，在之后的研究中會結(jié)合SSR分子標(biāo)記及SNP分子標(biāo)記更近一步檢測各種質(zhì)資源材料的遺傳多樣性，以期為番茄地方品種改良提供有效依據(jù)，為番茄種質(zhì)資源研究和育種提供參考。

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