海洲灣大型底棲動(dòng)物群落組成及次級(jí)生產(chǎn)力

袁健美，張 虎，賁成愷，于雯雯，高繼先，劉培廷，胡海生，楊 波，許海華

（1.江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，江蘇南通 226007；2.國(guó)家海洋局南通海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站，江蘇南通 226002）

次級(jí)生產(chǎn)力指的是動(dòng)物和異養(yǎng)微生物通過(guò)生長(zhǎng)和繁殖而增加的生物量或儲(chǔ)存的能量［1-5］，海洋大型底棲動(dòng)物作為海洋生態(tài)系統(tǒng)中次級(jí)生產(chǎn)力的重要貢獻(xiàn)者，在海洋生態(tài)學(xué)研究中的地位日益凸顯。次級(jí)生產(chǎn)力是量化研究底棲動(dòng)物的重要因子，對(duì)研究底棲動(dòng)物在海洋生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的地位以及海洋的能力流動(dòng)物質(zhì)交換有重要意義［4，6］。

江蘇沿岸及附近海域海洋底棲動(dòng)物研究?jī)?nèi)容主要涉及底棲動(dòng)物種類分布、群落結(jié)構(gòu)、多樣性以及與環(huán)境因子的相關(guān)性等方面［6-12］，而次級(jí)生產(chǎn)力方面的研究則較少［13-14］。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力研究主要集中在中國(guó)沿海潮下帶水域，如渤海的遼東灣［15］、渤海灣［16］、萊州灣［17］；黃海的膠州灣［18］；海洲灣以南的長(zhǎng)江口［19］、杭州灣［20］、三門(mén)灣［21］、泉州灣［22］、深滬灣［23-24］、三沙灣［25］等。此外，針對(duì)潮間帶環(huán)境，不同海區(qū)不同底質(zhì)環(huán)境潮間帶［24、26］、灘涂［22-23］的大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力也已有部分研究。

海州灣曾是中國(guó)著名的八大漁場(chǎng)之一［7］，其地理位置特殊，生物資源豐富，是多種海洋生物的產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng)［27］。目前，關(guān)于海州灣海域底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的研究鮮有報(bào)道。本研究分析了海洲灣大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力，并同其它海域進(jìn)行對(duì)比，為進(jìn)一步研究大型底棲動(dòng)物在海洲灣生態(tài)系統(tǒng)中的能量和物質(zhì)循環(huán)關(guān)系等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐。

1 材料和方法

1.1 取樣時(shí)間

2015年冬季（3月31日～4月5日）、春季（5月18日～5月21日）、夏季（8月4日～8月12日）、秋季（10月18日 ～10月21日）各進(jìn)行一個(gè)航次取樣。

1.2 取樣站點(diǎn)

本研究在海州灣海域從北往南共設(shè)定10個(gè)站點(diǎn)（圖1）。根據(jù)調(diào)查站點(diǎn)的地理位置，離岸較近的4個(gè)站點(diǎn)（S1、S4、S7、S9）平均水深 ＜20 m，離岸較遠(yuǎn)的 6個(gè)站點(diǎn)（S2、S3、S5、S6、S8、S10）平均水深 18～30 m；6個(gè)站點(diǎn)（S1、S2、S3、S4、S5、S6）位于研究海域北部（灌河口以北），4個(gè)站點(diǎn)（S7、S8、S9、S10）位于研究海域南部（廢黃河三角洲區(qū)）。

圖1 采樣站點(diǎn)Fig.1 Sampling stations of the Haizhou Bay

1.3 取樣方法

每個(gè)站點(diǎn)利用0.1 m2Gray-O’Hara箱式采泥器重復(fù)采樣2次，合并后作為1個(gè)樣品處理。用孔徑為0.5 mm的套篩篩選，獲得的樣品用75%的酒精固定后帶回實(shí)驗(yàn)室，進(jìn)行種類鑒定、計(jì)數(shù)、稱重，操作均按照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范（GB17378.7-2007）》要求，并對(duì)所獲得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 群落特征

大型底棲動(dòng)物群落特征（物種數(shù)、生物密度、生物量、優(yōu)勢(shì)種等）由EXCEL計(jì)算，群落空間分布圖由 Arcgis 10.3.1繪制。

1.4.2 次級(jí)生產(chǎn)力的計(jì)算

次級(jí)生產(chǎn)力計(jì)算采用Brey的經(jīng)驗(yàn)公式［28］：P＝A0.27B0.73／100.4

其中：P為每個(gè)站點(diǎn)大型底棲動(dòng)物去灰次級(jí)生產(chǎn)力［g（AFDM）·m-2·a-1］；B為大型底棲動(dòng)物去灰干重生物量［g（AFDM）·m-2］，將每個(gè)站點(diǎn)的大型底棲動(dòng)物生物量（濕重，g·m-2）的1／5作為干重，干重的9／10作為去灰干重（ashfree dry weight，AFDM）［29］，A為每個(gè)站點(diǎn)大型底棲動(dòng)物棲息豐度（ind·m-2）。

各站點(diǎn)的豐度和生物量平均作為平均豐度和平均生物量，應(yīng)用上述公式計(jì)算平均次級(jí)生產(chǎn)力［30］。

2 結(jié)果與分析

2.1 大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)

2015年4個(gè)季節(jié)調(diào)查共獲得大型底棲動(dòng)物123種（表1），其中節(jié)肢動(dòng)物最多，為32種，占總種數(shù)的26.02%；其次為軟體動(dòng)物和脊索動(dòng)物，均為27種，各占總種數(shù)的21.95%；棘皮動(dòng)物和環(huán)節(jié)動(dòng)物均為16種，各占總種數(shù)的13.01%；其它類群5種（星蟲(chóng)動(dòng)物2種、腔腸動(dòng)物2種、紐形動(dòng)物1種），占總種數(shù)的4.07%。

2.2 大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力

海洲灣大型底棲動(dòng)物年平均豐度為13.00 ind·m-2（表2），年平均生物量（去灰干重生物量，下同）為2.37［g（AFDM）·m-2］，年平均次級(jí)生產(chǎn)力為 1.50［g（AFDM）·m-2·a-1］，P／B值為0.63。從站點(diǎn)分布來(lái)看，年平均次級(jí)生產(chǎn)力最高在 S8，為 5.25［g（AFDM）·m-2·a-1］，最低在 S9，為0.15［g（AFDM）·m-2·a-1］；P／B值最高出現(xiàn)在 S5，為 1.00，最低出現(xiàn)在 S1，為 0.48。

2.3 大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力空間變化

從空間變化來(lái)看（圖2），位于研究海域近岸的平均次級(jí)生產(chǎn)力為 0.93［g（AFDM）·m-2·a-1］，遠(yuǎn)岸的平均次級(jí)生產(chǎn)力為 1.87［g（AFDM）·m-2·a-1］，位于研究海域南部的平均次級(jí)生產(chǎn)力為1.61［g（AFDM）·m-2·a-1］，北部的平均次級(jí)生產(chǎn)力為 1.39［g（AFDM）·m-2·a-1］；P／B值變化，研究海域近岸為0.57，遠(yuǎn)岸為0.66，南部為 0.56，北部為 0.69。

表1 海洲灣大型底棲動(dòng)物類群Tab.1 Taxa com position ofmacrobenthos in the Haizhou Bay

表2 海州灣大型底棲動(dòng)物的年次級(jí)生產(chǎn)力和P／B值Tab.2 The secondary productivity and P／B ratio ofmacrobenthos in the Haizhou Bay

圖2 海洲灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力Fig.2 The secondary p roductivity of macrobenthic in the Haizhou Bay

2.4 大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)變化

大型底棲動(dòng)物平均豐度最高在秋季（表3），為16.00 ind·m-2，最低在夏季，為 9.50 ind·m-2；平均生物量最高在秋季，為3.33［g（AFDM）·m-2］，最低在冬季，為 1.36［g（AFDM）·m-2］；年平均次級(jí)生產(chǎn)力最高在秋季，為2.04［g（AFDM）·m-2·a-1］，最低在夏季，為 1.00［g（AFDM）·m-2·a-1］；P／B值最高在冬季，為 0.76，最低在春季，為0.57。

3 討論

3.1 海洲灣底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力分布格局分析

2015年海洲灣大型底棲動(dòng)物調(diào)查結(jié)果顯示，位于調(diào)查海域近岸的大型底棲動(dòng)物平均豐度、平均生物量、平均次級(jí)生產(chǎn)力和P／B值均低于遠(yuǎn)岸。其中遠(yuǎn)岸平均次級(jí)生產(chǎn)力為 1.87［g（AFDM）·m-2·a-1］，近岸為 0.93［g（AFDM）·m-2·a-1］，遠(yuǎn)岸約是近岸的2倍，與蘇北淺灘大型底棲動(dòng)物的空間變化一致［31］。溫度、鹽度、水深、溶氧、底質(zhì)類型、水動(dòng)力、食物網(wǎng)等環(huán)境因子是影響次級(jí)生產(chǎn)力的主要因素［6，13］。海洲灣是一個(gè)典型的開(kāi)放型海灣［32］，近岸區(qū)域受陸源入?？诘挠绊?，污染物含量較高，鹽度較遠(yuǎn)岸偏低，海洋沉積速率大于遠(yuǎn)岸，底質(zhì)環(huán)境變化也較遠(yuǎn)岸頻繁，某種程度上會(huì)限制某些大型底棲動(dòng)物的棲息和索餌，而對(duì)棲息場(chǎng)所要求較低、對(duì)底質(zhì)環(huán)境變化不敏感的底棲動(dòng)物（如某些多毛類）才可在近岸長(zhǎng)期定居，因此，研究區(qū)域近岸的大型底棲動(dòng)物生物量較小，次級(jí)生產(chǎn)力也相對(duì)遠(yuǎn)岸低［26］。同時(shí)，海洲灣區(qū)域底質(zhì)分布規(guī)律呈現(xiàn)西南海域物質(zhì)最細(xì)，東部及東北部較粗［32］。研究區(qū)域南部大多為細(xì)粒物質(zhì)沉積區(qū)，吸附能力強(qiáng)，污染物含量較高，北部底質(zhì)較粗，污染物含量也相對(duì)較低［27、32］，且其距離岸灘較遠(yuǎn)，沉積環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定，較西南區(qū)域更適合大型底棲動(dòng)物棲息，因此東北部區(qū)域大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力高于西南近岸區(qū)域。

表3 海洲灣海域不同季度大型底棲動(dòng)物平均豐度、生物量、次級(jí)生產(chǎn)力和P／B值Tab.3 Themean density，biomass，secondary productivity and P／B ratio ofmacrobenthic in different seasons in the Haizhou Bay

3.2 海洲灣底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力季節(jié)變化分析

海洲灣2015年大型底棲動(dòng)物豐度和生物量變化有所區(qū)別，底棲動(dòng)物豐度的季節(jié)變化順序?yàn)椋呵锛荆径荆敬杭荆鞠募荆坏讞珓?dòng)物生物量、次級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)變化為秋季最高，春季其次，夏、冬兩季較低；P／B值的季節(jié)變化順序?yàn)椋憾荆鞠募荆厩锛荆敬杭?。秋、春季生物量、次?jí)生產(chǎn)力高于夏、冬季。秋季采集的小頭櫛孔蝦虎魚(yú)（Ctenotrypauchen microcephalus）、棘 刺 錨 參（Protankyra bidentata）等；春季采集的拉氏狼牙蝦虎魚(yú) （Odontamblyopus lacepedii）、藍(lán)無(wú)殼側(cè)鰓（Pleurbranchaea novaezealandiae）等，個(gè)體生物量均較大、豐度低，且僅在當(dāng)季出現(xiàn)；冬季采集到背蚓蟲(chóng)（Notomastus latericeus）等多毛類，豐度較高，生物量小；夏季采集到的物種豐度都較低，如多毛類的歐文蟲(chóng)（Owenia fusformis）、梳鰓蟲(chóng)（Terebellides stroemii）、小 健足蟲(chóng) （Micropodaeke dubia）以及甲殼類里的絨毛細(xì)足蟹（Raphidopus ciliatus）、四齒磯蟹（Pugettia quadridens）、溝紋擬盲蟹（Typhlocarcinops canaliculata）等，其個(gè)體都較小，且夏季2個(gè)站（S7、S9）未采集到樣品，該站靠近灌河口近岸，受人為擾動(dòng)的頻率較高，對(duì)該區(qū)域大個(gè)體底棲動(dòng)物的長(zhǎng)期棲息有一定影響，因此，本研究夏季底棲動(dòng)物的豐度和次級(jí)生產(chǎn)力都最低。1980～1983年海洲灣調(diào)查所得底棲動(dòng)物生物量［32］，以阿氏拖網(wǎng)（網(wǎng)口寬度 0.4×1.5 m，沿岸水域0～5 m平均拖速2.04 km·h-1，近海水域5～30 m平均拖速1.85 km·h-1）樣品為計(jì)算依據(jù)，沿岸水域年平均生物量為0.601 2 g·m-2（濕重生物量為 3.34 g·m-2），生物量季節(jié)變化：夏季＞秋季＞春季＞冬季，豐度季節(jié)變化：冬季＞夏季＞春季＞秋季。該結(jié)果可能是采樣手段、研究海域、調(diào)查時(shí)間的不同所致。再者，由于徑流的季節(jié)變化，對(duì)區(qū)域內(nèi)污染物含量季節(jié)變化也有明顯影響，從而影響次級(jí)生產(chǎn)力的分布。

3.3 海洲灣與歷史資料比較分析

與歷史資料相比，本研究大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力 1.50［g（AFDM）·m-2·a-1］，與 2006～2007年南黃海輻射沙脊群 1.18［g（AFDM）·m-2·a-1］［32］、2006～2007年江蘇省近岸海域1.89［g（AFDM）·m-2·a-1］［33］基本相似，低于2000～2001年南黃海整體次級(jí)生產(chǎn)力4.98［g（AFDM）·m-2·a-1］［14］。南黃海研究海域范圍（121°E～126°E、32°N～36°N）［14］，本研究海域范圍（119°24′E～120°48′E、34°N ～35°12′N），作為南黃海最西面的開(kāi)放型海灣，擁有獨(dú)特的地貌特征和沖淤動(dòng)態(tài)［27］，加之樣品采集時(shí)間、站點(diǎn)布設(shè)、水動(dòng)力環(huán)境、海域范圍以及各海域底棲動(dòng)物的群落特征等諸多因素造成該結(jié)果。

3.4 海洲灣與其它海域比較

海洲灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力為1.50［g（AFDM）·m-2·a-1］，此結(jié)果與東海研究結(jié)果1.62［g（AFDM）·m-2·a-1］［20］較為接近；低于渤海 6.49［g（AFDM）·m-2·a-1］［16］、南黃海4.98［g（AFDM）·m-2·a-1］［14］及長(zhǎng)江口 3.52［g（AFDM）·m-2·a-1］［19］等各大海域整體水平；但高于南海的部分水域研究結(jié)果，如深滬灣0.60［g（AFDM）·m-2·a-1］［24］和九龍江口0.31［g（AFDM）·m-2·a-1］［30］。海洲灣作為南黃海的一部分，次級(jí)生產(chǎn)力低于后者的根本原因可能是采樣該海域軟體動(dòng)物少于南黃海整體水平，平均生物量低于后者所致。這與TUMBIOLO等［34］的理論“年平均生物量是次級(jí)生產(chǎn)力變化的最重要因素，次級(jí)生產(chǎn)力和平均生物量有著相似的變化趨勢(shì)”一致。

與其它海灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的歷史資料比較（表4），發(fā)現(xiàn)大型底棲動(dòng)物平均次級(jí)生產(chǎn)力大小依次為膠州灣［35］＞遼東灣［15］＞海州灣＞深滬灣［24］，次級(jí)生產(chǎn)力隨緯度的增加出現(xiàn)遞增的趨勢(shì)［6］。不同緯度、不同海區(qū)、不同水深等形成的大型底棲動(dòng)物分布特征的差異性［30］，從而導(dǎo)致次級(jí)生產(chǎn)力的變化。

表4 海洲灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力與其它海域的比較Tab.4 Com parison ofmean secondary productivity ofmacrobenthos among different sea aeras

3.5 海洲灣年次級(jí)生產(chǎn)力估算

海州灣水域面積約 876 km2［27］，按 2005年平均次級(jí)生產(chǎn)力 1.50［g（AFDM）·m-2·a-1］計(jì)算，海州灣大型底棲動(dòng)物年生產(chǎn)力約為1.314×109［g（AFDM）·m-2·a-1］，即，海州灣大型底棲動(dòng)物年生產(chǎn)力大約為0.131 4×104t去灰干重，或?yàn)?.146×104t干重，或?yàn)?.73×104t濕重。

致謝：感謝中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所漁業(yè)生態(tài)環(huán)境室周進(jìn)老師對(duì)論文提出的修改意見(jiàn)。

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