微生境對華山松人工林天然更新的影響

張小鵬，王得祥，杜江濤，張宋智

(1 西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2 甘肅小隴山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，甘肅 天水 741022；3 甘肅省櫟類次生林生態(tài)系統(tǒng)重點實驗室，甘肅 天水 741022)

據(jù)全國第八次森林資源清查數(shù)據(jù)，我國人工林面積已達(dá)6 933萬hm2[1]。人工林經(jīng)營已成為生態(tài)恢復(fù)的重要手段[2-3]，尋求適宜的管理措施，對促進(jìn)人工林穩(wěn)定持續(xù)地完成天然更新具有重要的現(xiàn)實意義。然而森林更新是一個極為復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過程，不斷受到樹種類別[4]、自然環(huán)境[5-6]以及干擾競爭[7]等多種因素的影響。研究認(rèn)為，在有充足種源的情況下，具有支持種子萌發(fā)、幼苗生長和幼樹形成的環(huán)境條件，是維護(hù)森林能夠順利完成天然更新的基礎(chǔ)，其中任何一個環(huán)節(jié)出現(xiàn)問題都會對更新進(jìn)程產(chǎn)生影響[8]。但事實上，許多樹種都存在更新不足的情況[9]，林下“只見幼苗，不見幼樹”的現(xiàn)象也頗為常見[10]。對其原因，相關(guān)研究多是從立地條件等方面加以解釋，如Mühlenberg等[11]研究認(rèn)為，陰坡環(huán)境更有利于針葉林的天然更新；Dobrowolska[12]發(fā)現(xiàn)，林木密度過大會抑制櫟類樹種幼苗幼樹的生長。這些研究充分說明了森林更新問題的復(fù)雜性以及林下微生境可能發(fā)揮的作用，因而有必要進(jìn)一步弄清天然更新與環(huán)境因子之間的關(guān)系，這對于闡明森林天然更新機(jī)理和指導(dǎo)人工林科學(xué)經(jīng)營都具有極其重要的理論和現(xiàn)實意義。

華山松(Pinusarmandii)為松科(Pinaceae)松屬(Pinus)常綠喬木，系我國的特有種，因其育苗簡易、種子可食、木質(zhì)優(yōu)良等原因，已成為西部地區(qū)最重要的造林樹種之一[13]。本研究選擇位于秦嶺西段的小隴山林區(qū)華山松人工林為研究對象，通過調(diào)查陰坡和陽坡環(huán)境不同間伐強度林下的微生境特性以及同一區(qū)域的幼苗幼樹存活數(shù)量，旨在探討影響華山松人工林天然更新的微生境因子及其作用，以及華山松幼苗向幼樹的生長過渡有無障礙及其現(xiàn)象解釋，以期為華山松的更新機(jī)制和人工林撫育措施優(yōu)化提供一定的理論和實踐依據(jù)。

1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于秦嶺西段小隴山林區(qū)的黨川林場(34°06′-34°26′N，106°04′-106°18′E)，海拔為1 080.0～2 500.0 m，坡度為24°～38°。境內(nèi)地勢由西北向東南傾斜，山體相對高差100～550 m，年平均氣溫10.9 ℃，年平均降水量500 mm左右，年平均蒸發(fā)量1 420.2 mm，大氣相對濕度69%，年有效積溫2 659.8 ℃，年均日照時數(shù)2 098.7 h，無霜期180 d，生長期180 d。境內(nèi)土壤以山地褐土和棕壤為主，土層厚度約50 cm，pH值5.0～7.0，酸性至中性反應(yīng)，為土石侵蝕剝蝕中山山地地貌類型，腐殖質(zhì)含量較少。林場地處小隴山林區(qū)中部，森林覆蓋率達(dá)90%以上，各林分及其分布在林區(qū)具有代表性。

據(jù)全林調(diào)查資料，林區(qū)華山松人工林累計營造面積約為1×104hm2，其中郁閉成林占50%左右，是林區(qū)重要的林木商品資源。研究樣地所在的華山松人工林林齡為34 a，初植密度3 000株/hm2，并先后于1994-1996年、2004-2006年和2013-2014年，在不同區(qū)域進(jìn)行過3次間密留勻的間伐處理。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2016-07在海拔為1 600～1 850 m的華山松人工林分布區(qū)域，分別在陰坡和陽坡布設(shè)間伐強度為弱度(20%)、中度(30%)和強度(40%)的典型調(diào)查樣地各4個，以未間伐的樣地(郁閉度為0.9)為對照。為保證調(diào)查的準(zhǔn)確性，盡量保持樣地條件的一致性。每個固定樣地的調(diào)查面積設(shè)置為20 m×20 m，用于記錄樣地特征(表1)；同時沿對角線分別布設(shè)面積為5 m×5 m的次樣方3個，用于林下微生境和更新幼苗幼樹的調(diào)查。

2.2 調(diào)查方法與數(shù)據(jù)處理

2.2.1 調(diào)查內(nèi)容及其方法 (1)微生境特性。選擇調(diào)查前7 d晴朗無雨的天氣，在各間伐處理樣方內(nèi)，由多人分別于10∶00-16∶00每隔2 h測定距地面0.2 m高處的光照強度(ZDS-10型照度計)、空氣溫度和濕度(DHM2型通風(fēng)干濕溫度計)，盡量保證測定時間的同一性和即時性；用環(huán)刀法取0～30 cm土層土壤，每10 cm一層，密封帶回用烘干法(65 ℃，48 h)測定土壤含水率；測量樣方內(nèi)地表凋落物的厚度，同時分物種調(diào)查灌草植物的蓋度[14]。各生境因子取平均值。(2)幼苗幼樹數(shù)量。在5 m×5 m的樣方內(nèi)，分別統(tǒng)計各樣地林下華山松幼苗(Seedling，樹高≤1 m)和幼樹(Sapling，樹高>1 m且胸徑<4 cm)的更新數(shù)量，取平均值[15]，并以幼苗幼樹更新總數(shù)量占其種群總株數(shù)的比例衡量各樣地華山松種群更新潛力大小。

表1 小隴山華山松人工林不同間伐強度樣地基本特征Table 1 Basic characteristics of Pinus armandii plantation plots in Xiaolongshan under different thinning intensities

2.2.2 數(shù)據(jù)處理 使用Excel軟件進(jìn)行調(diào)查數(shù)據(jù)的初步計算，采用SPSS18.0軟件對林內(nèi)的微生境因子進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANONA)，對幼苗和幼樹的數(shù)量進(jìn)行多因素方差分析(multiway ANOVA)，采用通徑分析方法對幼苗幼樹更新數(shù)量與微生境的關(guān)系進(jìn)行綜合分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同間伐強度華山松人工林下微生境特性

由表2可知，不同間伐強度華山松人工林下呈現(xiàn)出明顯的生境異質(zhì)特性，首先各樣地林內(nèi)光照強度有較大差異，隨著間伐強度的增大，林下光照強度呈增大趨勢，且陽坡環(huán)境顯著優(yōu)于陰坡環(huán)境。林下空氣溫度保持在22～23 ℃，各間伐樣地之間差異不顯著。林下空氣濕度表現(xiàn)為強度間伐樣地顯著小于其他樣地；同一間伐強度下陰坡大于陽坡樣地，但差異并不顯著。林下土壤含水率表現(xiàn)為中度間伐和強度間伐樣地顯著小于其他樣地，但相同間伐強度下陰坡與陽坡環(huán)境之間差異不明顯。陰坡環(huán)境下樣地凋落物厚度隨著間伐強度的增大而減少，而陽坡樣地凋落物厚度則隨間伐強度的增大呈波動狀態(tài)。林下灌木層蓋度表現(xiàn)為陰坡強度間伐樣地最大、未間伐對照樣地最??；陽坡各間伐樣地之間差異不明顯。林下草本層蓋度表現(xiàn)為陰坡弱度間伐樣地最大，陽坡未間伐樣地最小。林下的灌草植物主要有平枝荀子(Cotoneasterhorizontalis)、鼠李(Rhamnusdavurica)、栓翅衛(wèi)矛(Euonymusphellomanus)和胡枝子(Lespedezabicolor)等。

表2 不同間伐強度華山松人工林下的微生境特性Table 2 Microhabitat characteristics of Pinus armandii plantation under different thinning intensities

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。表3同。

Note：Different small letters in the same column mean significant difference atP<0.05 level.The same for table 3.

3.2 不同間伐強度華山松人工林下幼苗幼樹天然更新數(shù)量

不同間伐強度華山松林下的天然更新狀況可以反映幼苗幼樹生長對微環(huán)境的適應(yīng)特點。由圖1可知，隨著間伐強度的增大，不同坡向樣地內(nèi)的華山松幼苗更新數(shù)量均呈現(xiàn)明顯的增大趨勢，且間伐樣地均顯著(P<0.05)大于未間伐樣地，如強度間伐樣地內(nèi)的幼苗數(shù)量是未間伐樣地的4.69～5.28倍，但強度間伐與中度間伐樣地之間幼苗數(shù)量差異并不顯著。同一坡向的幼樹數(shù)量均表現(xiàn)為未間伐的對照樣地最少，但各樣地之間并未表現(xiàn)出顯著差異。多因素方差分析結(jié)果表明，坡向因子對幼苗和幼樹的更新數(shù)量均未產(chǎn)生顯著影響。由圖1還可以看出，華山松幼苗向幼樹生長過渡階段存在明顯的障礙現(xiàn)象，各樣地內(nèi)幼苗的數(shù)量均顯著大于幼樹數(shù)量，如強度間伐樣地的幼苗數(shù)量是幼樹的9.90～11.94倍，中度間伐樣地的幼苗數(shù)量是幼樹的10.85～13.59倍，弱度間伐樣地的幼苗數(shù)量是幼樹的8.06～9.14倍，未間伐樣地幼苗數(shù)量是幼樹的2.86～3.46倍。這說明華山松幼苗和幼樹對微生境的生存適應(yīng)機(jī)制可能有所不同，在幼樹生長階段死亡率較高。

圖1 不同間伐強度下華山松人工林的更新數(shù)量Fig.1 Numbers of Pinus armandii plantation regeneration under different thinning intensities

3.3 不同間伐強度華山松人工林種群的天然更新潛力

相比天然林，華山松人工林處于先鋒群落演替的初級階段[16]，其種群更新潛力指標(biāo)是評價華山松林分更新能力大小的重要依據(jù)。由表3可知，陽坡和陰坡環(huán)境下，撫育間伐措施均對華山松種群的更新潛力有顯著影響(P<0.05)，且隨著間伐強度的增大呈上升趨勢。間伐后，樣地內(nèi)幼樹幼苗的數(shù)量明顯增加，但同時成年樹的數(shù)量明顯降低。陰坡環(huán)境下強度間伐、中度間伐和弱度間伐樣地的種群更新潛力為對照樣地的2.06，1.92和1.70倍，陽坡環(huán)境下則為2.04，1.98和1.83倍?？梢钥闯觯瑥姸乳g伐對華山松人工林種群的更新潛力貢獻(xiàn)最大，但陰坡與陽坡環(huán)境之間沒有顯著差異。

表3 不同間伐強度下華山松人工林種群的更新潛力Table 3 Regenerative potential of Pinus armandii population under different thinning intensities

3.4 不同間伐強度華山松人工林下更新與微生境間的關(guān)系

3.4.1 對幼苗更新數(shù)量的影響 通徑分析可以反映出自變量(微生境因子)對因變量(幼苗數(shù)量)的解釋程度及直接和間接重要性。由前述分析可知，不同坡向間伐處理林下呈現(xiàn)出明顯的生境異質(zhì)特性，這是促使林下幼苗更新數(shù)量產(chǎn)生差異的直接原因。通徑分析結(jié)果(表4)表明，R2>0.95，說明表4中的7項微生境因子基本可以解釋幼苗數(shù)量的變異現(xiàn)象，其中土壤含水率和地表凋落物厚度對幼苗的更新數(shù)量起主要負(fù)向作用，其相關(guān)系數(shù)分別為-0.847和-0.692，且這2項環(huán)境因子的直接通徑系數(shù)也均為負(fù)數(shù)，分別為-0.507和-0.220，因而可以推斷土壤含水率和地表凋落物厚度為影響華山松幼苗更新的主要消極因素。林下光照強度和灌草層蓋度對幼苗數(shù)量起正向作用，有利于華山松幼苗的更新，其中光照強度的直接作用更大(直接通徑系數(shù)為0.843)，而灌草蓋度的間接作用則較大，如灌木層蓋度主要是通過影響林下光照強度(間接通徑系數(shù)為0.293)和空氣濕度(間接通徑系數(shù)為-0.303)而綜合發(fā)揮作用的。

表4 不同間伐強度華山松人工林下微生境因子與幼苗數(shù)量的通徑分析結(jié)果Table 4 Path analysis of microorganism factors and seedlings in Pinus armandii plantation under different thinning intensities

注：X1.光照強度；X2.空氣溫度；X3.空氣濕度；X4.土壤含水率；X5.凋落物厚度；X6.灌木層蓋度；X7.草本層蓋度。間接通徑系數(shù)下的數(shù)據(jù)，從縱列看，X1與X2交匯點的數(shù)據(jù)為-0.175，其表示X2通過影響X1而對因變量(幼苗數(shù)量)所起的間接作用大??；從橫列看，X1與X2交匯點的數(shù)據(jù)為0.071，其表示X1通過影響X2對因變量(幼苗數(shù)量)所起的間接作用大??；其余依此類推。表5同。

Note:X1.Light intensity；X2.Air temperature；X3.Air humidity；X4.Soil water content；X5.Thickness；X6.Coverage of shrub；X7.Coverage of herbage.The data of the indirect path coefficient from the column,the data at the intersection ofX1andX2is -0.175,indicating the indirect effect ofX2on the dependent variable number of seedlings by affectingX1;From the horizontal,the data at the intersection ofX1andX2is 0.071,indicating the indirect effect ofX1on the dependent variable number of seedlings by affectingX2.The rest and so on.The same for table 5.

3.4.2 對幼樹更新數(shù)量的影響 運用同樣的方法分析林下微生境對華山松幼樹存活數(shù)量的直接和間接影響。通過前述的分析可知，華山松幼苗向幼樹過渡階段存在明顯的障礙現(xiàn)象，幼樹與幼苗對微生境的適應(yīng)機(jī)制可能有所不同。通徑分析結(jié)果(表5)表明,R2>0.95，說明這7項微生境因子同樣可以解釋幼樹數(shù)量的變異現(xiàn)象,其中空氣濕度、土壤含水率和凋落物厚度為華山松幼樹生長的主要消極影響因素，但由于其直接通徑系數(shù)均為正數(shù)，因而可推斷這3個因子是通過影響其他環(huán)境因子而間接起負(fù)向作用的。光照強度對華山松幼樹存活發(fā)揮著重要的正向作用，且直接通徑系數(shù)(1.121)較大，從而對促進(jìn)林下天然更新具有積極意義。除此之外，林下灌草層蓋度也對幼樹的存活發(fā)揮著正向作用，其相關(guān)系數(shù)分別為0.697和0.326，但直接作用較光照強度明顯偏小(直接通徑系數(shù)分別為0.487和0.366)。由此可以推斷，林下光照強度條件制約是華山松幼樹能否存活的關(guān)鍵，也是影響華山松幼苗向幼樹正常生長過渡的重要環(huán)境因子。

表5 不同間伐強度華山松人工林下微生境因子與幼樹數(shù)量的通徑分析結(jié)果Table 5 Path analysis of microorganism factors and saplings in Pinus armandii plantation under different thinning intensities

4 結(jié)論與討論

4.1 微生境異質(zhì)性對華山松幼苗數(shù)量有顯著影響

幼苗的生長發(fā)育需要適宜的環(huán)境條件作為支撐，各微生境因子對華山松幼苗存活發(fā)揮著不同作用，以強度間伐林下所表現(xiàn)出的綜合效應(yīng)最為明顯。本研究表明，土壤含水率和凋落物厚度是制約華山松幼苗數(shù)量的主要環(huán)境因子，較高的土壤含水率和較厚的地表凋落物對幼苗數(shù)量起主要的消極影響，且這兩項因子的直接作用均較大。這可能是由于過高的土壤含水率會抑制華山松種子的正常萌發(fā)[17]，從而影響其幼苗發(fā)生數(shù)量；而過厚的地表凋落物則會阻礙種子接觸土壤[18]，種子受真菌等微生物感染霉變的幾率也相應(yīng)增大[19]，從而減少了幼苗定居的機(jī)會。調(diào)查過程中也確實發(fā)現(xiàn)在較厚凋落物層萌發(fā)的幼苗根系并未深插入土壤中。本研究同時表明，灌草層蓋度和光照強度因子會對華山松幼苗的發(fā)生數(shù)量起積極作用，這可能是由于較大的灌草蓋度為其種子萌發(fā)提供了較好的庇護(hù)條件，易形成穩(wěn)定適宜的小氣候環(huán)境，而充足的光照強度則直接促進(jìn)了定居幼苗的進(jìn)一步生長發(fā)育。

4.2 華山松幼苗向幼樹生長過渡存在明顯障礙現(xiàn)象

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，各生境條件下華山松幼苗的數(shù)量均顯著大于其幼樹數(shù)量，說明幼苗和幼樹生長對林下微生境的適應(yīng)性有所不同，幼苗向幼樹過渡階段死亡率較高。通徑分析表明，土壤含水率和凋落物厚度雖然對華山松幼樹生長起著消極作用，但其直接通徑系數(shù)反而為正數(shù)，說明這兩項環(huán)境因子所起的消極影響僅是通過其他因子而表現(xiàn)出的間接作用；空氣溫、濕度因子對幼苗、幼樹數(shù)量的相關(guān)系數(shù)雖然也為負(fù)數(shù)，但由于二者具有日周期性的特點(即早晚波動較大)，因而也不能被解讀為是制約華山松生長發(fā)育的關(guān)鍵因子。而松屬植物通常被認(rèn)為是群落生態(tài)系統(tǒng)中的先鋒樹種[20]，其生長發(fā)育過程需要良好的光照條件，通徑分析結(jié)果也表明光照強度對華山松幼樹的存活發(fā)揮著重要作用，因而光照強度可以被認(rèn)為是影響華山松幼苗向幼樹過渡成功的關(guān)鍵因子。隨著華山松幼苗的不斷發(fā)育，其對光照條件的要求變得更為苛刻，林下相對較為郁閉的微生境環(huán)境不能滿足幼樹的進(jìn)一步生長，天然更新過程因此受阻。

本研究表明，適宜的林下微生境條件對維持華山松天然更新至關(guān)重要，土壤含水率和凋落物厚度是制約幼苗定居與發(fā)育的關(guān)鍵因子，而充足的光照強度則是幼苗向幼樹成功過渡的重要保障。撫育間伐能夠大幅改善林內(nèi)的光照強度，提高華山松幼樹的成活率；通過清理林下凋落物，亦可為其幼苗的成功定居和生長發(fā)育創(chuàng)造良好條件，有利于種群更新潛力的提升。因此，在華山松人工林的撫育管理過程中，應(yīng)注重采用適度間伐與清理林下凋落物相結(jié)合的經(jīng)營措施，有助于林分持續(xù)、穩(wěn)定地生長。但本試驗僅是基于靜態(tài)視角來探討森林微環(huán)境對幼苗、幼樹存活數(shù)量的影響，不能完全反映跨時間尺度下華山松人工林的天然更新動態(tài)規(guī)律特征，因而未來有必要進(jìn)一步加強在此方面的跟蹤研究。

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