藥材植物淋出物對油松枯落物分解和土壤酶活性的影響

許紀元，盧玉鵬，張曉曦，王博雅，謝 博，劉增文,2

(1 西北農(nóng)林科技大學 a 水土保持研究所，b 林學院，c 資源環(huán)境學院，陜西 楊凌 712100；2農(nóng)業(yè)部西北植物營養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室,陜西 楊凌 712100)

秦嶺山區(qū)擁有豐富的森林和藥材植物資源，成為當?shù)亟?jīng)濟發(fā)展的主要依賴，然而散生的藥材在采集、管理和營銷等方面都存在很多困難。目前當?shù)氐慕?jīng)濟模式是在保護天然林的基礎上單純大力發(fā)展人工林或大面積種植藥材植物。但由單一樹種組成的人工純林連續(xù)生長或多代連栽會出現(xiàn)低產(chǎn)低效、林分衰敗、土壤退化和極化現(xiàn)象[1-4]；單純大面積種植藥材植物的后果是毀林開荒、占用土地和引發(fā)新的水土流失[5]。因此林藥復合(即在林下規(guī)模化種植藥材植物)是當?shù)亟?jīng)濟發(fā)展的新出路。

在林藥復合中，林與藥材植物的種間關系是必須研究的問題，不但要研究林下環(huán)境條件是否適宜藥材植物的生長，而且也要研究藥材植物種植后是否會對土壤環(huán)境、枯落物分解及養(yǎng)分循環(huán)產(chǎn)生破壞[6]。因為藥材植物之所以發(fā)揮臨床療效的基礎是植物次生代謝產(chǎn)出的某些活性成分，而這些藥效成分往往同時也是化感物質，容易釋放到環(huán)境中[7]。前人的研究表明，植物次生代謝物中的酚類和萜類物質可以對微生物，尤其是真菌的生理活動產(chǎn)生抑制作用[8]；植物酚類次生代謝物可以抑制土壤中磷酸酶、葡糖苷酶和多酚氧化酶的活性[9]。鑒于微生物為枯落物分解的主體，而土壤酶為枯落物分解的主要執(zhí)行者，其活性和數(shù)量的降低勢必會對枯落物在土壤中的分解和養(yǎng)分釋放造成影響，進而會影響林地養(yǎng)分循環(huán)利用和土壤肥力的長期平衡發(fā)展。為此，本研究以秦嶺山區(qū)典型油松林以及9種常見林下藥材植物為對象，通過藥材植物莖葉淋出物(以水浸提液模擬)噴澆林下枯落物的分解培養(yǎng)試驗，研究藥材植物莖葉淋出物對林木枯落物分解、養(yǎng)分釋放和土壤酶活性的影響，為當?shù)亓炙帍秃现参锖湍Ｊ降倪x擇提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與處理

研究區(qū)位于陜西秦嶺山區(qū)周至縣厚畛子林場鎮(zhèn)安溝流域境內，地屬秦嶺中段北坡，暖溫帶濕潤氣候，海拔1 500～2 500 m，平均氣溫7.4 ℃，年均降水量900 mm，該區(qū)分布有豐富的天然和人工林植被及大量的藥材植物資源，土壤屬山地褐土。2014年11月在研究區(qū)采集典型成熟的油松林當年枯落葉，自然風干剪碎成長度為1.5 cm左右的碎針葉。將枯落葉準確稱量6.00 g干樣，分別裝入規(guī)格為10 cm×20 cm、網(wǎng)眼直徑為0.25 mm的尼龍網(wǎng)袋中，備用。每個處理15袋，共10個處理。于2015年7-8月在當?shù)亓窒虏杉钚率斋@的9種藥材植物地上莖葉樣品，分別為蒲公英(Taraxacummongolicum)、地丁(Corydalisbungeana)、薄荷(Menthahaplocalyx)、魚腥草(Houttuyniacordata)、細辛(Asarumsieboldii)、荊芥(Nepetacataria)、金銀花(Lonicerajaponica)、絞股藍(Gynostemmapentaphyllum)和夏枯草(Prunellavulgaris)，風干后粉碎成0.5 cm碎屑備用。同時采集當?shù)亓值馗浇鼰o林荒地的表層(0～10 cm)土壤，清除根系、石塊等雜物，直接以鮮土過5 mm土壤篩后充分混合，適當風干(以便于試驗過程中控制水分)備用。

1.2 藥材植物莖葉淋出物制備

將不同藥材植物莖葉樣品，分別與蒸餾水配制成質量濃度為80 mg/mL(即相當于8 g植物樣品浸泡于100 mL蒸餾水)的浸提液1 000 mL(根據(jù)當?shù)亟涤炅亢土窒滤幉闹参锷锪客扑愣?，浸泡48 h，浸提液經(jīng)離心過濾后保留約500 mL，裝入棕色瓶放入冰箱4 ℃低溫冷藏，待用。

1.3 油松枯落物分解試驗

分別稱取2.85 kg制備好的過篩土壤，裝入20 cm×40 cm×20 cm規(guī)格的塑料培養(yǎng)缽中，將裝有枯落物的5個分解袋分別斜插入培養(yǎng)缽，保證分解袋周圍與土壤均勻接觸。150袋枯落物，共用30個培養(yǎng)缽，隨機分為10組，每組3個培養(yǎng)缽。每培養(yǎng)缽用噴霧器分別均勻噴澆相應的藥材植物莖葉淋出物150 mL，對照噴等量蒸餾水，以噴澆相同藥材植物淋出物為1個處理，每處理3個重復?？刂婆囵B(yǎng)缽內物質質量以便統(tǒng)一調節(jié)土壤濕度(保持土壤濕度為預先測定田間持水量的60%)。置于室溫下(20～25 ℃)進行分解培養(yǎng)，每隔2周噴澆1次淋出物(淋出物體積按50 mL淋出物/1 kg干土的比例計算)，保持土壤濕度基本不變，連續(xù)培養(yǎng)6個月終止。

1.4 樣品測定

在油松枯落物分解試驗過程中，分5次回收分解袋，回收時間分別為分解開始后1，2，3，5和6個月，每個處理從3個培養(yǎng)缽中分別回收1袋，3個重復。取出枯落物分解殘余物置于0.15 mm土壤篩中清洗，除去表面泥土等雜物，置于60 ℃烘干，分別測定分解殘留量及C、N、P、Cu、Zn和Mn含量[10]。其中C含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定；N、P含量采用H2SO4-H2O2混合液消煮后,分別以AA3連續(xù)流動分析儀和紫外分光光度計(釩鉬黃比色法)測定；Cu、Zn和Mn采用原子分光光度計法測定。同時，分3次采集培養(yǎng)缽中土樣，采集時間分別為分解開始后1，3和6個月，風干后測定土壤酶活性[11]。其中，蔗糖酶和羧甲基纖維素酶活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法測定，活性以每克干土每天產(chǎn)生的葡萄糖毫克數(shù)表示(mg/(g·d))；β-葡萄糖苷酶活性采用硝基酚比色法測定，以每克干土每天產(chǎn)生的硝基酚的量表示(mmol/(g·d))；脫氫酶活性采用三苯基四唑氯化物比色法測定，以每克干土每天產(chǎn)生的甲臜表示(mg/(g·d))；多酚氧化酶活性采用鄰苯三酚比色法測定，活性以每克干土每天產(chǎn)生的紅紫棓精表示(mg/(g·d))；蛋白酶活性采用茚三酮比色法測定，活性以每克干土每天產(chǎn)生的氨基氮表示(mg/(g·d))；磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測定，活性以每克干土每天產(chǎn)生的五氧化二磷表示(mg/(g·d))。藥材植物莖葉淋出物(浸提液)內含物質測定參照鄔彩霞等[12]的方法，通過GC/MS進行定性分析。

1.5 數(shù)據(jù)處理

枯落物分解速率采用SigmaPlot 12.5軟件，依據(jù)改良的指數(shù)衰減模型[13]R=ae-bt+ce-dt(其中R為枯落物分解殘留率，%；a、b、c和d為模型參數(shù)；t為分解歷時，年)，對同種處理枯落物殘留量(換算為殘余率，即枯落物殘留質量占初始質量的比率)進行擬合，用其曲線的斜率可以來表示枯落物分解速率；計算分解周轉期(干物質分解95%，即殘留量衰減至5%的歷時，T0.95)和分解半衰期(干物質分解50%，即殘留量衰減至50%的歷時，T0.50)，用上述兩個分解過程時間節(jié)點的滯后或提前可以直觀反映分解過程的速率。同時，采用SPSS 20軟件對不同處理進行單因素方差分析，多重比較采用最小顯著差法(α=0.05)；采用SigmaPlot 12.5軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 藥材植物淋出物對油松枯落物分解速率的影響

不同藥材植物淋出物處理的油松枯落物分解周轉期和半衰期見表1。由表1可知，在無藥材植物莖葉淋出物(對照)時，油松枯落物的分解周轉期為26.126年，分解半衰期為5.171年。噴澆不同藥材植物莖葉淋出物后，油松枯落物的分解速率受到不同程度的影響。與對照相比，蒲公英、地丁、薄荷、魚腥草、金銀花和荊芥的莖葉淋出物顯著或極顯著延長了油松枯落物的分解周轉期和分解半衰期，說明這6種藥材植物莖葉淋出物能顯著或極顯著抑制油松枯落物的前、后期分解速率；夏枯草莖葉淋出物顯著縮短油松枯落物的分解周轉期，促進了油松枯落物的分解，其分解周轉期縮減11.82%(P<0.05)；細辛和絞股藍莖葉淋出物縮短了油松分解周轉期和分解半衰期，但均無顯著影響。

2.2 藥材植物淋出物對油松枯落物養(yǎng)分釋放的影響

油松枯落物分解過程中的養(yǎng)分含量測定結果如表2所示，剩余養(yǎng)分含量越大表示油松枯落物養(yǎng)分釋放受到的抑制作用越強。

表1 不同藥材植物淋出物處理的油松枯落物分解周轉期和半衰期Table 1 Turnover period (T0.95) and half-life period (T0.50) of P.tabuliformis litter decomposition in different treatments

注：R為枯落物分解殘留率(%)，t為分解歷時(年)，T0.95為干物質分解95%的歷時，T0.50為干物質分解50%的歷時。*,**分別表示與CK具有顯著差異(P<0.05)或極顯著差異(P<0.01)。

Note:Rindicates the residual rate of the litter (%),tindicates the time from the experiment begins(year),T0.95indicates the turn-over period of litter decomposition,T0.50indicates the half-time period of the litter decomposition.* and ** represent significant difference at 0.05 level and 0.01 level,respectively.

表2 不同藥材植物淋出物處理的油松枯落物養(yǎng)分殘留量Table 2 Nutrients remains of P.tabuliformis litters in different treatments mg/g

表2(續(xù)) Contiued table 2

注：同列分解6個月時，數(shù)據(jù)后標不同小寫字母表示分解試驗結束時各處理間特定養(yǎng)分殘留量差異顯著(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters in each row represent significant difference at the end of experiment (P<0.05).

由表2可知，至分解試驗末期(分解6個月)，藥材植物莖葉淋出物均對枯落物的C釋放存在顯著的抑制作用，其中薄荷和金銀花的抑制作用最強，分別降低C釋放率7.34%和6.26%(P<0.05，下同)。對于枯落物的N釋放，地丁、細辛、蒲公英、薄荷、魚腥草和絞股藍莖葉淋出物均存在顯著抑制作用，其中地丁和細辛的抑制作用最強(降低釋放率32.07%和29.53%)；而金銀花和荊芥無顯著影響，夏枯草反而促進了N釋放。對于枯落物的P釋放，荊芥影響不顯著，夏枯草促進了P釋放(釋放率增加了31.92%)，其他藥材植物均存在顯著抑制作用，且以蒲公英的抑制作用最強(降低釋放率655.56%)。對于枯落物的Cu釋放，除了夏枯草有促進作用(增加釋放率44.25%)外，其余8種藥材均存在顯著抑制作用，其中魚腥草抑制作用最強(降低釋放率46.84%)。對枯落物的Zn釋放，除夏枯草有促進作用(增加釋放率14.04%)，荊芥無顯著影響外，其余7種藥材均存在顯著抑制作用，其中魚腥草抑制作用最強(降低釋放率128.36%)。對于枯落物的Mn釋放，地丁和薄荷無顯著影響，其余7種藥材植物淋出物均存在顯著抑制作用，其中金銀花抑制作用最強(降低釋放率87.89%)。

2.3 藥材植物淋出物對油松枯落物土壤酶活性的影響

一般認為，枯落物分解初期起主要作用的土壤酶主要為蔗糖酶、蛋白酶和多酚氧化酶，而分解中、后期起主要作用的土壤酶為羧甲基纖維素酶、β-葡萄糖苷酶、脫氫酶、多酚氧化酶和堿性磷酸酶[14]。根據(jù)不同藥材植物莖葉淋出物對土壤酶的影響(圖1)，在枯落物分解初期(1個月時)，金銀花、絞股藍和夏枯草莖葉淋出物顯著抑制了蔗糖酶活性(降低35.11%～70.74%)，蒲公英、地丁、魚腥草、細辛和荊芥莖葉淋出物顯著抑制了蛋白酶活性(降低14.61%～38.15%)，地丁、細辛、荊芥和絞股藍淋出物顯著抑制了磷酸酶活性(降低25.04%～50.03%)，蒲公英、薄荷、魚腥草和細辛淋出物顯著抑制了多酚氧化酶活性(降低27.87%～50.82%)。

由圖1可以看出，在枯落物分解試驗中、后期(3個月和6個月時)，蒲公英、地丁、薄荷、魚腥草和金銀花淋出物顯著抑制多酚氧化酶活性(降低38.18%～80.00%)，蒲公英、薄荷和金銀花均抑制了磷酸酶活性(降低36.81%～49.45%)，魚腥草、荊芥和絞股藍淋出物顯著抑制了羧甲基纖維素酶活性(降低43.08%～63.08%)和β-葡萄糖苷酶活性(降低20.86%～37.52%)，細辛和夏枯草均顯著抑制了羧甲基纖維素酶的活性(降低65.39%～67.69%)，而對β-葡萄糖苷酶活性無顯著影響。

圖1 不同藥材植物淋出物對油松枯落物分解過程中土壤酶活性的影響Fig.1 Effects of different treatments on soil enzyme activities during litter decomposition of P.tabuliformis

2.4 藥材植物淋出物中次生代謝物質鑒定

通過GC/MS分析，藥材植物莖葉淋出物中存在大量的次生代謝物質(表3)，主要為酚酸類、萜類、脂肪酸、醇類和酰胺類物質，其中包括苯二甲酸酯(一種酚酸類物質)和葉綠醇、薄荷醇(腦)、香芹酮等單萜、倍半萜和二萜物質，以及角鯊烯、谷甾醇、二羥基維生素D等甾醇及其衍生物。

表3 不同藥材植物淋出物中的次生代謝物質Table 3 Secondary metabolites of different medicinal plants extracts

3 討 論

3.1 藥材植物淋出物對枯落物分解的影響

本試驗結果表明，蒲公英、地丁、薄荷、魚腥草、金銀花和荊芥的莖葉淋出物(浸提液)顯著抑制了油松枯落物的分解，而在抑制枯落物分解的藥材淋出物中檢測出了酚酸類和萜類物質，這與張重義等[15]和Inderjit[16]關于酚酸類物質抑制纖維素分解的結果一致。由于枯落物的分解是多種酶共同作用的復雜過程[14]，因此藥材植物對枯落物分解的抑制作用可能是通過土壤酶活性的改變來實現(xiàn)的。林瑞余等[17]研究發(fā)現(xiàn)，一些水稻分泌的酚類衍生物抑制了土壤中多酚氧化酶和纖維素分解酶的活性；呂可等[18]的研究也發(fā)現(xiàn)，含有多種次生代謝物的花椒樹莖葉浸提液抑制了土壤中蔗糖酶和蛋白酶的活性。與上述研究結果相似，本試驗結果表明,部分含有酚類衍生物的藥材植物莖葉淋出物在枯落物分解試驗初期抑制了土壤磷酸酶(地丁)和蛋白酶活性(蒲公英、地丁和魚腥草)，而在分解試驗中后期抑制了土壤多酚氧化酶活性(蒲公英、地丁和金銀花)；部分含有萜類物質的藥材植物(金銀花、絞股藍和夏枯草)莖葉淋出物在分解初期抑制了蔗糖酶活性，而在分解試驗中后期抑制了羧甲基纖維素酶(金銀花、荊芥、絞股藍和夏枯草)和β-葡萄糖苷酶(荊芥和絞股藍)活性。

土壤微生物作為胞外酶的主要來源，直接或間接參與了枯落物的分解過程，而藥材植物莖葉淋出物中的次生代謝物會影響微生物的生物活性和群落結構。如胡開輝等[19]和孟慶會等[20]研究表明，水稻分泌的酚酸類物質及從高粱中提取的萜類物質可顯著抑制真菌生長，而真菌具有較高的胞外酶活性，且酶種類全面，其數(shù)量和種類的減少可能會導致枯落物分解相關酶的種類減少，活性下降，并削弱多種酶的協(xié)同分解能力[21]。李倩等[22]研究發(fā)現(xiàn)，倍半萜內脂類物質會降低微生物的碳利用率，可能會對微生物的生長產(chǎn)生抑制。

此外，藥材植物莖葉淋出物中的次生代謝物還可能通過改變土壤酸堿性從而影響土壤酶活性。本試驗選取的藥材植物淋出物中檢測出多種脂肪酸和酚酸類物質，會導致土壤pH降低。土壤pH的降低可能抑制了對pH敏感的酶促反應[23]，從而降低了分解底物的可利用性，繼而抑制土壤微生物的活性[24]。

3.2 藥材植物淋出物對枯落物養(yǎng)分釋放過程的影響

本試驗結果表明，藥材植物淋出物抑制枯落物分解速率的同時，也顯著抑制了其養(yǎng)分釋放，這與何帆等[25]的研究結果一致。然而枯落物分解過程某些階段中存在殘留物養(yǎng)分富集現(xiàn)象。N和P的富集可能是由于參與分解的微生物固定吸收土壤環(huán)境中可利用N和P[26]，導致枯落物N和P釋放規(guī)律改變，這與孫星等[27]關于還田秸稈分解中N和P富集的現(xiàn)象相類似?？萋湮锓纸膺^程中殘留物Cu、Zn和Mn的富集也與微生物的固定有關[28]。馬志良等[29]研究發(fā)現(xiàn)，Cu和Mn分別為漆酶和錳過氧化物酶(兩種重要的木質素分解酶)的活性中心；陳紅躍等[30]研究發(fā)現(xiàn)，Zn與土壤磷酸酶活性具有正相關性。因此微生物從土壤中固定相應元素合成相應的酶，這可能會導致土壤微生物對Cu、Zn和Mn的需求增大，因而從環(huán)境中固定并造成了富集。

與一些藥材植物淋出物抑制枯落物分解及養(yǎng)分釋放相反，夏枯草莖葉淋出物顯著促進了油松枯落物的分解及N、P的釋放，這與孔維棟等[31]的研究結果相類似。其原因可能是夏枯草淋出物中檢測出一些糖類有機物，可能為微生物提供了養(yǎng)分，提高了其生理活性。

4 結 論

油松林下9種常見藥材植物莖葉淋出物富含各種次生代謝物質，其會通過影響土壤酶活性，改變林下枯落物分解的外部環(huán)境，進而影響枯落物的分解與養(yǎng)分釋放。蒲公英、地丁、薄荷、魚腥草、金銀花和荊芥的莖葉淋出物顯著抑制了油松枯落物的分解；蒲公英和魚腥草莖葉淋出物顯著抑制了枯落物C、N、P、Cu、Zn和Mn的釋放，地丁和薄荷莖葉淋出物顯著抑制了枯落物C、N、P、Cu和Zn的釋放，金銀花顯著抑制了油松枯落物C、P、Cu、Zn和Mn的釋放，荊芥顯著抑制了油松枯落物C、Cu和Mn的釋放。蒲公英、地丁、薄荷、魚腥草和金銀花淋出物顯著降低了土壤多酚氧化酶的活性，金銀花降低了土壤中羧甲基纖維素酶活性，荊芥莖葉淋出物均顯著降低了土壤中羧甲基纖維素酶和β-葡萄糖苷酶的活性。因此蒲公英、地丁、薄荷、魚腥草、金銀花和荊芥6種藥材植物可能會通過抑制相應的土壤酶活性而抑制枯落物的分解和養(yǎng)分釋放，進而抑制林地環(huán)境的養(yǎng)分循環(huán)，降低了其生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定性，建議在油松林下應盡量避免或降低密度套種這6種藥材植物。

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