根際pH調(diào)控下景天三七對鉛積累及鉛脅迫的生理響應(yīng)

趙英鵬，賀忠群

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，四川 成都 611130)

土壤是人類賴以生存的自然環(huán)境和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要資源，土壤酸化是國際社會關(guān)注的重要環(huán)境問題。我國土壤酸化地區(qū)主要是長江以南，面積較大，南方大部分土壤的pH值已下降至5.5以下[1]。土壤酸化的成因主要是化肥的過量施用、工業(yè)污染以及農(nóng)藥的不科學(xué)使用[2]。土壤酸化一方面造成土壤礦物質(zhì)養(yǎng)分的淋失和重金屬元素的釋放和活化，進(jìn)而影響植物的正常生長[3]；另一方面，植物生長過程需從土壤中吸收各種礦質(zhì)營養(yǎng)，土壤中一些重金屬為植物生命活動所必需的元素，有些為毒害元素或過量后造成毒害。鉛不是植物生長發(fā)育所必需的元素，其通過被動吸收進(jìn)入植物，在植物體內(nèi)不斷積累，積累的鉛不僅阻礙植物正常的生長發(fā)育，而且還可以通過食物鏈的富集作用被人體吸收，對人類健康造成嚴(yán)重危害。鉛是一種常見的重金屬污染物，當(dāng)植物體內(nèi)鉛積累到一定量時，會對植物的生理生化造成不利影響[4]。環(huán)境中鉛主要來源于鉛礦石的開采冶煉，汽車尾氣的大量排放以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中肥料、農(nóng)藥的濫用等[5]。鉛在土壤中移動性很小、難降解，潛在危害極大，可以通過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)損傷細(xì)胞[6]，能造成植物體內(nèi)超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、過氧化物酶(peroxidase，POD)、過氧化氫酶(catalase，CAT)活性的不平衡，引起生理生化過程紊亂，最終導(dǎo)致植物受到傷害[7]。鉛在短時間內(nèi)能夠抑制植物根系的生長發(fā)育，表現(xiàn)為側(cè)根數(shù)目減少，根尖出現(xiàn)扭曲、膨大、變黃和發(fā)黑等異常現(xiàn)象。即使是少量的鉛進(jìn)入植物細(xì)胞，也會對其生理過程產(chǎn)生一系列的毒害作用，包括抑制酶活性，干擾礦質(zhì)元素的吸收，影響水分平衡，改變激素和生物膜透性等，使植物生理紊亂，高濃度的鉛最終會導(dǎo)致植物細(xì)胞死亡[8]。

目前，植物在重金屬鉛脅迫下的生理生態(tài)效應(yīng)研究較多，但景天屬植物對鉛脅迫的生理響應(yīng)研究甚少。景天三七(SedumaizoonL.)是景天屬多年生草本植物，具有良好的藥用價值、食用價值和觀賞價值，具有繁殖能力強(qiáng)、耐修剪、抗逆性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)[9]，可作普通盆栽或吊盆栽培，也可用于模紋圖案造景或點(diǎn)綴花壇邊緣，還可作為屋頂綠化植物，改善屋頂?shù)纳鷳B(tài)環(huán)境，降溫增濕。本試驗(yàn)結(jié)合pH和鉛對景天三七的影響，研究景天三七在根際不同pH環(huán)境下對鉛的積累能力，探討景天三七對鉛的積累能力及鉛脅迫下的生理響應(yīng)，為景天三七作為鉛污染土壤的修復(fù)植物及其在富含鉛土壤上的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2016年11月，于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，將二年生景天三七用蒸餾水沖洗干凈，選取健壯枝條，剪成20 cm左右的插條插于珍珠巖中，放置于大棚預(yù)培養(yǎng)20 d，在枝條長出比較旺盛的根系之后，挑選生長良好、根長基本一致的扦插苗隨機(jī)分組進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

用1/4 Hoagland式完全營養(yǎng)液進(jìn)行水培。用營養(yǎng)液溶解Pb(NO3)2配制成0、20、60、100和140 mg·L-1的培養(yǎng)液，在每個Pb2+濃度梯度下分別配制pH值為5(W)、6(L)、7(Q)、8(B)的培養(yǎng)液處理景天三七，處理pH-Pb組合分別為W0、W20、W60、W100、W140；L0、L20、L60、L100、L140；Q0、Q20、Q60、Q100、Q140；B0、B20、B60、B100、B140。共20個處理，每處理設(shè)置3次重復(fù)。采用10 cm×10 cm的黑色塑料缽培養(yǎng)，每瓶3株，每瓶培養(yǎng)液100 mL。培養(yǎng)液每2 d更換1次，每天檢測pH變化并及時進(jìn)行調(diào)控。連續(xù)處理20 d后采樣，測定相關(guān)指標(biāo)。

1.3 項目測定

植株根長、株高變化量：使用刻度尺測量脅迫前后各處理植株的根長和株高，根長變化量=脅迫20 d的根長-脅迫前的根長，株高變化量=脅迫20 d的株高-脅迫前的株高，單位精確到0.01 cm，重復(fù)3次，取其平均值[10]。

丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量測定：參照Dixit等[11]的方法，稱取1.0 g根尖，將其剪碎，研磨，離心，取上清液比色測定吸光值。

葉綠素含量測定：采用浸提法測定葉綠素含量[12]。

抗氧化酶活性測定：取樣品根系1.0 g，加50 mmol·L-1PBS緩沖液(pH 7.8)、2% PVP、石英砂研磨，12 000g離心20 min，取上清液用于酶活性測定。SOD活性測定采用Sresty等[13]的方法，POD和CAT活性測定采用Cakmak等[14]的方法。

谷胱甘肽(GSH)含量測定：稱取0.2 g葉片，在2 mL 5%冰凍磺基水楊酸中研磨成勻漿，4 ℃ 10 000g離心30 min，取上清液測定[15]。

鉛含量測定：處理結(jié)束后，整株收獲，用自來水洗凈，再用去離子水沖洗3次后，將根、莖、葉分開封裝；于110 ℃殺青15 min，75 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量，粉碎，過100目篩。稱取0.500 g樣品，加入硝酸-高氯酸溶液過夜，消化至透明，過濾，定容至50 mL，用ICAP 6300型ICP質(zhì)譜儀測定鉛含量。

鉛忍耐指數(shù)=(處理組根長變化量/對照組根長變化量)×100；

鉛轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)=地上部分鉛含量/根系鉛含量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用DPS進(jìn)行方差分析(Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較)。

2 結(jié)果與分析

2.1 pH和Pb2+對景天三七生長的影響

在不同pH和Pb2+濃度條件下，景天三七并未發(fā)生萎蔫、死亡等現(xiàn)象，說明景天三七對鉛具有一定的耐性。由表1可知，在相同pH條件下，Pb2+為20～140 mg·L-1時，隨著鉛濃度的增加，景天三七根長變化量、株高變化量均逐漸減??；Pb2+為20 mg·L-1時，景天三七株高變化量顯著大于對照組(P<0.05)；Pb2+超過20 mg·L-1時，景天三七株高變化量顯著小于對照組(P<0.05)，說明Pb2+超過20 mg·L-1時，對景天三七生長起到一定的抑制作用。Pb2+濃度相同時，隨著pH的增加，干質(zhì)量和忍耐指數(shù)整體呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，且根長變化量、株高變化量和干質(zhì)量均在pH=6時達(dá)最大值。

2.2 pH和Pb2+對景天三七忍耐指數(shù)的影響

根伸長法是一種快速測量植物對重金屬耐性的方法，本試驗(yàn)采用此方法測量景天三七對鉛的忍耐指數(shù)。由表1可知：在pH相同的條件下，隨著Pb2+濃度的增加，忍耐指數(shù)逐漸下降；在相同Pb2+濃度下，隨著pH值的增大，忍耐指數(shù)呈先增加后降低的趨勢，當(dāng)pH=6時達(dá)最大值。表明pH為6時，景天三七對鉛有較強(qiáng)的耐受性。

2.3 pH和Pb2+對景天三七葉綠素含量的影響

葉綠素含量是反映光合器官和植物生理狀況的重要指標(biāo)，缺少葉綠素植物不能正常進(jìn)行光合作用[16]。由表2可知，在相同pH條件下，隨著Pb2+濃度的增加，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量與對照組相比均表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，Pb2+為100 mg·L-1，葉綠素含量最高；Pb2+為140 mg·L-1，pH分別為5、6、7、8時，葉綠素總量與對照組相比分別降低了1.48%、2.42%、4.33%、4.00%，與對照組差異均不顯著(P>0.05)；Pb2+濃度相同時，隨著pH的增加，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，pH=6時，葉綠素含量均達(dá)到最大值。由此可知，重金屬鉛對景天三七葉綠素合成具有一定影響，低濃度Pb2+(≤ 100 mg·L-1)能夠促進(jìn)葉綠素的合成。

2.4 pH和Pb2+對景天三七SOD、POD、CAT活性的影響

SOD可以清除超氧負(fù)離子對植物的毒性，是植物體內(nèi)重要的清除活性氧自由基的酶[17]。由表3可看出，在相同pH條件下，隨著鉛濃度的增加，SOD的活性逐漸降低；Pb2+為140 mg·L-1時，降低幅度最大，pH分別為5、6、7、8時，分別降低了11.78%、9.65%、11.48%、10.17%，顯著低于與對照組；Pb2+濃度相同時，隨著pH的增加，SOD的活性先增加后降低，pH=6時SOD的活性達(dá)最大值，各處理之間差異顯著。POD、CAT活性變化趨勢與SOD活性變化一致。

表1不同pH和Pb2+對景天三七根長、株高、干質(zhì)量和忍耐指數(shù)的影響

Table1Effects of different pH and Pb2+concentration on root length， plant height， dry weight and tolerance index ofSedumaizoonL.

處理Treatments株高變化量Heightvariation/cm根長變化量Rootlengthvariatio/cm干質(zhì)量Dryweight/g忍耐指數(shù)ToleranceindexW03.20±0.01f4.70±0.03c3.96±0.02d100.00W204.30±0.03c3.80±0.01f3.26±0.03g80.85W602.70±0.05h3.20±0.03i2.04±0.01k68.09W1001.70±0.03k2.30±0.05l1.87±0.06m48.94W1401.70±0.02k1.70±0.02n1.75±0.02n36.17L03.90±0.05d5.90±0.05a4.81±0.04a100.00L205.90±0.08a5.10±0.04b4.23±0b86.44L603.00±0.05g4.50±0.04d3.43±0.06f76.27L1002.30±0.02i3.40±0.05h2.66±0.03i57.62L1401.90±0.05j2.80±0.03j2.15±0.01j47.46Q03.40±0.05e5.10±0.05b4.12±0.03c100.00Q204.80±0.03b4.20±0.04e3.97±0.02d82.35Q602.30±0.05i3.50±0.04gh3.13±0.01h68.62Q1001.90±0.04j2.60±0.01k2.16±0.05j50.98Q1401.40±0.05l2.00±0.05m2.04±0.03k39.22B03.20±0.05f4.50±0.05d3.56±0.01e100.00B203.80±0.05d3.60±0.05g3.25±0.01g80.01B603.00±0.04g2.80±0.04j2.01±0.02l62.22B1001.30±0.05l2.10±0.05m1.75±0.04n46.67B1400.80±0.02m1.40±0.02o1.67±0.02o31.11

同列數(shù)據(jù)后無相同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Data marked without the same lowercase letter in each column indicated significant differences atP<0.05. The same as bellow.

表2不同pH和Pb2+對景天三七葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量的影響

Table2Effects of different pH and Pb2+concentration on contents of chlorophyll a， chlorophyll b and total chlorophyll inSedumaizoonL.

mg·g-1

表3不同pH和Pb2+濃度對景天三七SOD、POD、CAT活性的影響

Table3Effects of different pH and Pb2+concentration on activities of SOD， POD， CAT inSedumaizoonL.

U·min-1·g-1

酶活性以蛋白含量計算。

The enzyme activities were calculated based on protein content.

2.5 pH和Pb2+對景天三七M(jìn)DA和GSH含量的影響

由表4可看出，在相同pH條件下，隨著鉛濃度的增加，MDA含量逐漸升高，說明隨著鉛濃度增加，景天三七受損傷進(jìn)一步加強(qiáng)。在相同Pb2+濃度條件下，隨著pH的增加，MDA含量表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢，當(dāng)pH=6時達(dá)最小值。表明在鉛脅迫條件下，當(dāng)pH=6時，景天三七受傷害程度最小。

谷胱甘肽(glutathione，GSH)是生物細(xì)胞中含量最豐富的非蛋白質(zhì)硫醇化合物，在植物的氧代謝和抗逆生理中發(fā)揮著重要的作用[18]。由表4可看出，在相同pH條件下，隨著鉛濃度的增加，GSH含量逐漸降低，Pb2+為140mg·L-1時，GSH含量最小。在相同Pb2+濃度條件下，隨著pH的增加，GSH含量表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，當(dāng)pH=6時，GSH含量最高，且各個處理之間差異顯著，說明景天三七在pH=6時抗逆性較強(qiáng)。

表4不同pH和Pb2+濃度對景天三七M(jìn)DA和GSH含量的影響

Table4Effects of different pH and Pb2+concentration on contents of MDA and GSH inSedumaizoonL.

處理TreatmentsMDA/(nmol·g-1)GSH/(μmol·g-1)W04.38±0.01j7.57±0.03cW204.43±0.01hi6.57±0.01jW604.45±0.03h6.29±0.03kW1004.72±0.01de6.27±0.04kW1404.75±0.06d5.97±0.06mL03.13±0.01n8.32±0.06aL203.36±0.01l7.36±0.05dL604.40±0.02ij6.98±0.07eL1004.54±0.01g6.83±0.03gL1404.64±0.01f6.62±0.01iQ03.23±0.01m7.61±0.01bQ203.43±0.01k6.99±0.03eQ604.41±0.02hij6.94±0.02fQ1004.68±0.01ef6.68±0.03hQ1404.74±0.02d6.27±0.03kB04.73±0.01d7.38±0.02dB204.76±0.01d6.57±0.02jB604.91±0.03c6.29±0.02kB1004.98±0.01b6.16±0.05lB1405.05±0.02a5.73±0.01n

含量以鮮質(zhì)量計算。

The contents were detected based on fresh weight.

2.6 pH和Pb2+對景天三七Pb積累的影響

由表5可見，在相同pH條件下，隨著Pb2+濃度的增加，根、莖、葉吸收積累的Pb2+含量也隨之增加，且各處理組與對照組之間差異顯著，鉛積累量表現(xiàn)為根>莖>葉；在相同Pb2+濃度條件下，隨著pH的增加，根、莖、葉積累鉛含量逐漸降低，且根、莖、葉鉛含量有顯著差異。較低的pH值有利于鉛的積累，pH=5時，根、莖、葉鉛積累均最多。各處理轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均小于1，說明地上部鉛積累比地下部少。

3 結(jié)論與討論

3.1 pH和Pb2+脅迫對景天三七生長及生理的影響

在正常生長條件下，植物體內(nèi)生理生化過程都是比較穩(wěn)定的，但受到逆境脅迫時，其內(nèi)部生理機(jī)制會遭到破壞，當(dāng)鉛積累到一定程度，會影響植物的生長發(fā)育及遺傳。植物體內(nèi)積累過量的Pb2+后，生物膜的結(jié)構(gòu)被破壞，植物體內(nèi)各項代謝過程受到影響，植物生長速率降低，嚴(yán)重時會導(dǎo)致植物死亡。鉛脅迫對植物的形態(tài)傷害表現(xiàn)為根系受到損傷，地上部生長減緩等[19]。本試驗(yàn)中，隨著Pb2+濃度增加，根長呈逐漸下降趨勢，植株根系形態(tài)發(fā)生了明顯變化，側(cè)根數(shù)增多且短、根長逐漸縮短，表現(xiàn)為根部顏色變深(淺黃色、淺褐色)，而株高和干質(zhì)量也逐漸減小，葉片逐漸變黃；Pb2+<100 mg·L-1時，葉綠素含量高于對照，說明低濃度鉛可暫時促進(jìn)景天三七葉片葉綠素的合成，高濃度Pb2+(140 mg·L-1)可抑制葉綠素的合成，這與魯先文等[20]、陶玲等[21]的研究結(jié)果類似。鉛容易影響植物的光合作用過程，高濃度下Pb2+可取代葉綠素中的Mg2+，使得葉綠素結(jié)構(gòu)發(fā)生破壞，影響正常光合作用的進(jìn)行[22]。

根際pH對景天三七的生長亦有影響，過酸(pH=5)或過堿(pH=8)均抑制了景天三七的生長，pH=6時其生長最好。根際pH影響鉛的積累，在pH為6，Pb2+為20 mg·L-1時，景天三七對鉛的耐受性最強(qiáng)。這與土壤pH對植物吸收鎘、鋅的影響存在一定差異[23]。

表5不同pH和Pb2+濃度對景天三七積累Pb含量的影響

Table5Effects of different pH and Pb2+concentration on accumulation of Pb inSedumaizoonL.

mg·kg-1

鉛能影響植物體內(nèi)活性氧代謝的平衡，使植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的氧自由基，自由基能啟動膜脂過氧化過程，產(chǎn)生大量的活性氧物質(zhì)，進(jìn)而破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)，引起抗氧化保護(hù)酶活性的變化[24]。植物體內(nèi)的SOD、POD、CAT、GSH等抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)能清除鉛脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的過多自由基，防止植物受到氧化傷害[25]。GSH是生物細(xì)胞中含量最豐富的非蛋白質(zhì)硫醇化合物，在生物體內(nèi)不同鉛脅迫響應(yīng)途徑中，GSH的親核活性可消除活性氧和重金屬等對植物細(xì)胞的傷害，GSH還能增強(qiáng)受脅迫植物體內(nèi)脯氨酸的積累，降低Pb2+對膜結(jié)構(gòu)和蛋白質(zhì)的破壞，增強(qiáng)植物體對鉛脅迫的抵抗力[26-27]。本研究中，不同pH及Pb2+濃度均影響了GSH含量和SOD、POD、CAT活性。pH為5～8時，GSH含量和SOD、POD、CAT活性呈先增加后降低的趨勢，pH=6時達(dá)最高值，說明根際pH=6時，景天三七具有較強(qiáng)的活性氧清除能力。在相同pH條件下，隨著Pb2+濃度的增加，這些酶的活性逐漸降低，說明Pb2+濃度增加使植物體內(nèi)酶系統(tǒng)功能紊亂，清除活性氧的能力減弱，致使膜脂過氧化，并使酶蛋白氧化變性。膜脂過氧化產(chǎn)物MDA能使膜中的酶蛋白發(fā)生交聯(lián)并失活，進(jìn)一步損傷細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，其含量變化趨勢與抗氧化酶活性相反。這說明在不同pH值下，景天三七體內(nèi)SOD、POD、CAT、GSH、MDA隨Pb2+脅迫均能做出積極響應(yīng)，進(jìn)而有效防止細(xì)胞的膜脂過氧化程度，維持細(xì)胞膜的完整性，減輕重金屬脅迫造成的傷害[28]。Pb2+濃度的增加，進(jìn)一步鈍化了植株保護(hù)酶活性，最終造成活性氧防御系統(tǒng)的瓦解，致使植物生理代謝紊亂，加速細(xì)胞的衰老和死亡，對植物體產(chǎn)生毒害作用[29-30]。

3.2 鉛在景天三七體內(nèi)的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)

景天三七對鉛的富集量隨外源鉛濃度的增加而增大，富集于根中的鉛含量比莖、葉多，這與段德超等[31]、王科等[32]的研究結(jié)果一致。相同pH條件下，Pb2+為20～140 mg·L-1時，景天三七根系的富集量是莖、葉的5～20倍；而在相同Pb2+濃度下，隨著pH值的增加，根系鉛的富集量是莖、葉的5～10倍，低pH值利于鉛的積累。綜上，鉛的積累在植物不同器官中有差異，并受根際pH的影響，鉛進(jìn)入植物體后絕大部分累積在植物根系，由于植物自身的吸持、鈍化或沉淀作用，鉛向莖、葉運(yùn)輸較困難。

3.3 景天三七在修復(fù)鉛污染土壤中的應(yīng)用分析

利用鉛積累植物可以將土壤中的鉛離子通過富集作用轉(zhuǎn)運(yùn)到植物的根、莖、葉[33]。植物修復(fù)的機(jī)理主要有根系的吸收、轉(zhuǎn)化、降解與合成，植物根系分泌物促進(jìn)土壤微生物對重金屬的轉(zhuǎn)化和生物固化，植物根系的機(jī)械阻留，根系的離子交換和吸附作用[34-35]。根系是植物吸收營養(yǎng)和水分的主要部位，植物修復(fù)是利用植物根系的物理、化學(xué)和生物特性來實(shí)現(xiàn)的，植物內(nèi)部細(xì)胞間的區(qū)室化分布以及植物的自身保護(hù)機(jī)制，使植物對鉛脅迫有一定的自我調(diào)節(jié)作用[36]。

根據(jù)Baker提出的超富集重金屬植物的概念，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)<1不屬于超富集重金屬植物[37]，普通植物鉛富集量一般是10 mg·kg-1[38]。本研究中，景天三七鉛積累量是普通植物的55倍，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)<1，說明景天三七不是鉛超富集植物。在pH=6，Pb2+為140 mg·L-1，培養(yǎng)20 d時，僅出現(xiàn)葉尖變黃，未出現(xiàn)萎蔫死亡等現(xiàn)象；不同pH值下，景天三七對鉛的積累及耐受性分析表明，景天三七不僅具有較高富集特性而且對鉛有較高的耐受性，建議進(jìn)行景天三七景觀綠化栽培，應(yīng)用于修復(fù)鉛污染的土壤時應(yīng)注意土壤根際pH環(huán)境，以達(dá)到該植物在農(nóng)業(yè)及生態(tài)環(huán)境中的有效利用。

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