奇馬陸亞科分類研究進(jìn)展

楊美霞， 申 健， 楊 超， 陳 川， 郭小俠， 石勇強(qiáng)

(陜西省動(dòng)物研究所，西安 710032)

奇馬陸亞科Paradoxosomatinae隸屬倍足綱Diplopoda帶馬陸目Polydesmida奇馬陸科Paradoxosomatidae，是倍足綱最大的亞科，世界性分布.全世界已知16族142屬803種，我國(guó)僅知6族24屬50余種.奇馬陸主要以凋落物、朽木等植物殘?bào)w為食，是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中的重要消費(fèi)者和分解者，在維持生態(tài)系統(tǒng)平衡中具有極其重要的作用和不可替代的地位[1-2].奇馬陸群集性強(qiáng)，有些種類會(huì)聚集取食植物殘?bào)w，但也有些種類會(huì)給人們生活帶來(lái)困擾.作者在前人研究的基礎(chǔ)上，介紹了奇馬陸亞科的形態(tài)特征，分析了國(guó)內(nèi)外的研究現(xiàn)狀并提出了今后的研究方向.

1 奇馬陸的形態(tài)特征

1.1 奇馬陸成體

體細(xì)長(zhǎng)，體長(zhǎng)約為20～50 mm，通常由頭與20個(gè)體節(jié)組成.其中頸為第1體節(jié)；第2～4體節(jié)具有1對(duì)足，為單足體節(jié)；第5～18體節(jié)具有2對(duì)足，為雙足體節(jié)；第19節(jié)無(wú)足；最后1個(gè)體節(jié)是尾節(jié).雄體第7體節(jié)的前兩對(duì)足特化為生殖肢，雌體為正常足，因此雄體具60對(duì)足和1對(duì)生殖肢，雌體則為62對(duì)足.

頭部通常向下傾斜與地面呈45°角，單眼缺失，觸角8節(jié)，側(cè)翅發(fā)達(dá)、退化或缺失，對(duì)于側(cè)翅極度退化或多數(shù)體節(jié)無(wú)側(cè)翅的種類，其單足體節(jié)上的側(cè)翅通常非常小，或僅具側(cè)翅的痕跡.后背側(cè)板通常具有臭腺，一些種類無(wú)臭腺，若有則全部或部分位于第5,7,9,10,12,13,15～19體節(jié).

雄體生殖肢由生殖基節(jié)和端肢節(jié)組成，其中端肢節(jié)末端復(fù)雜，通常具有明顯的分支，是奇馬陸分屬分種的重要特征.

1.2 奇馬陸幼體

奇馬陸幼體共8齡，幼體到成體是依靠蛻皮來(lái)完成.每一次蛻皮其尾向的環(huán)節(jié)和足數(shù)均呈規(guī)律性的增加，因此僅通過(guò)足的數(shù)量即可判定1頭奇馬陸的齡期.其中在第4齡期，雄體第7體節(jié)的第1對(duì)足被1對(duì)生殖肢原基所代替，因此各齡期的足數(shù)分別為：第1齡期(6條足)，第2齡期(12條足)，第3齡期(22條足)，第4齡期(雌體34條足，雄體32條足)，第5齡期(雌體46條足，雄體44條足)，第6齡期(雌體54條足，雄體52條足)，第7齡期(雌體58條足，雄體56條足)，第8齡期(雌體62條足，雄體60條足).

不同種類的奇馬陸幼體外部形態(tài)特征通常很相似，齡期越早越相似，因此僅通過(guò)幼體特征鑒定到種非常困難.

2 國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀

2.1 國(guó)外研究情況

關(guān)于奇馬陸亞科的概念，最早由Jeekel于1968年提出.但在此之前該亞科中許多種類就已經(jīng)被描記，只是由于不同時(shí)期的分類標(biāo)準(zhǔn)不同被放入了不同階元之中[3].Jeekel提出奇馬陸亞科時(shí)，容納了該亞科16族500余種，當(dāng)時(shí)由于種類多，早期資料的種類描記又過(guò)于簡(jiǎn)單，加上模式標(biāo)本的借閱在當(dāng)時(shí)又很困難，大多數(shù)族中都存在一些種分類地位未定，族間一些屬的鑒別特征也很模糊，導(dǎo)致族級(jí)階元形態(tài)指標(biāo)很不明確，族間的親緣關(guān)系還無(wú)法探討.但當(dāng)時(shí)為避免科級(jí)階元的混亂，Jeekel認(rèn)為將這些族全部歸入奇馬陸亞科相較于建立多個(gè)亞科更為合理，其亞科的分類系統(tǒng)只能待后人對(duì)該類群進(jìn)行全面的分類研究后再做修訂[4-5].隨后40余年中，奇馬陸亞科的分類工作取得了一定的進(jìn)展.亞洲、歐洲及北美洲的個(gè)別國(guó)家相繼開(kāi)展了奇馬陸區(qū)系研究[6-14]，許多新種被描記，其中Golovatch做的貢獻(xiàn)最大，不僅描述了大量的新屬新種，同時(shí)對(duì)東洋區(qū)的一些屬級(jí)階元進(jìn)行了修訂.

隨著科技的發(fā)展，分類學(xué)家開(kāi)始使用一些新的分類特征.Mesibov用電鏡拍攝了該亞科7屬8種的氣門超微結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)氣門形狀在屬間差異很大，在屬內(nèi)卻保持一致，由此推測(cè)氣門極有可能會(huì)是一個(gè)劃分屬的有效分類特征[15].

2.2 國(guó)內(nèi)研究情況

我國(guó)早期的已知種類全部為國(guó)外學(xué)者記述，且均分布在臺(tái)灣.王友燮對(duì)臺(tái)灣奇馬陸亞科進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究，共記述13屬32種[16-19].然而，他所有觀察標(biāo)本(包括模式標(biāo)本)目前下落不明，給后人的繼續(xù)研究造成極大困難.近年來(lái)，臺(tái)灣奇馬陸的分類研究才又有所進(jìn)展，陳昭君完成碩士論文《臺(tái)灣奇馬陸科(倍足綱)的分類研究》[20].張崇洲記述我國(guó)大陸奇馬陸亞科2屬3種[21-22].隨后，王大慶等根據(jù)文獻(xiàn)資料編制了中國(guó)奇馬陸名錄，收錄奇馬陸亞科6族17屬40種(其中6種分類地位不確定)[23]，該名錄迄今仍是中國(guó)唯一的奇馬陸名錄，但該名錄僅僅給出了種名，無(wú)任何其他相關(guān)信息以及分屬分種檢索表，在實(shí)際應(yīng)用中很困難，而且其中有相當(dāng)一部分的物種在這10余年中已被訂為異名或其屬級(jí)單元發(fā)生了變化.

3 研究展望

目前國(guó)內(nèi)奇馬陸亞科的分類工作主要集中在種類記述方面，而相對(duì)國(guó)外，我國(guó)的此項(xiàng)工作更顯不足.尤其目前奇馬陸亞科主要依賴雄性生殖肢特征進(jìn)行分類，然而使用單一特征進(jìn)行分屬分種甚至分族已經(jīng)導(dǎo)致該亞科分類陷入瓶頸，探尋新的有效分類特征已成當(dāng)務(wù)之急.雖然已有研究表明氣門可能是一個(gè)有效特征，但由于這項(xiàng)研究所選種類有限，且無(wú)其他學(xué)者對(duì)此提供相應(yīng)的佐證，所以氣門是否可以作為一個(gè)界定屬級(jí)分類單元的有效分類特征，還有待于進(jìn)一步研究.對(duì)奇馬陸基礎(chǔ)分類研究的嚴(yán)重不足也直接限制了其生態(tài)學(xué)及生物學(xué)的開(kāi)展，進(jìn)而影響了對(duì)該類群的合理利用.

中國(guó)是世界上馬陸未知種數(shù)量占有比例最大的國(guó)家[24].在今后的分類研究工作中，要逐漸摸清中國(guó)奇馬陸的屬種及地理分布，厘定已知單元，描記新的分類單元，豐富中國(guó)奇馬陸區(qū)系；同時(shí)通過(guò)對(duì)奇馬陸進(jìn)行綜合形態(tài)學(xué)的研究，探尋并建立界定屬級(jí)階元的有效分類特征指標(biāo)，為修訂奇馬陸亞科的分類系統(tǒng)及重建系統(tǒng)發(fā)育提供科學(xué)依據(jù).