草地生物量的研究進(jìn)展

查向浩， 努熱曼古麗·圖爾蓀， 林 寧， 薛江鵬

(1.喀什大學(xué) 化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 喀什 844000;2.新疆生物類固廢資源化工程技術(shù)研究中心，新疆 喀什 844000)

草地生態(tài)系統(tǒng)是地球上最大的天然綠色屏障，在維持生態(tài)系統(tǒng)平衡的過(guò)程中起到防風(fēng)固沙、保護(hù)土地、凈化空氣等作用[1]，同時(shí)它也影響著全球碳循環(huán)的過(guò)程.中國(guó)國(guó)土面積960萬(wàn)km2，在這遼闊的土地上，研究人員主要對(duì)新疆地區(qū)的阿勒泰、伊犁、喀什、青藏高原、三江源等地進(jìn)行了研究.

如今，人類大面積放牧、亂砍濫伐而引發(fā)了環(huán)境污染等各種問(wèn)題頻現(xiàn)，導(dǎo)致了地球上草地面積正在大量縮減；“溫室效應(yīng)”的危害不斷上升，已經(jīng)危害到人類的生存.由于溫室效應(yīng)的加劇與碳循環(huán)緊密相關(guān)，所以草地生物量的研究被賦予了更重要的意義，許多學(xué)者對(duì)此進(jìn)行了大量研究[2].程曉莉等對(duì)鄂爾多斯草地地上生物量進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)：生物量空間分布的異質(zhì)性在相關(guān)范圍內(nèi)變化顯著[3].候兆僵等通過(guò)對(duì)地上生物量的空間格局的研究，得出地上生物量受到地形因子的影響而在海拔梯度上分布均衡的結(jié)論[4-6].陳驥等對(duì)青海湖鳥島草地生物量的分配格局的研究表明：個(gè)體水平上的地上地下生物量與土壤含水量呈負(fù)相關(guān)[7].國(guó)外學(xué)者對(duì)草地生物量的研究比國(guó)內(nèi)學(xué)者較早.國(guó)外將遙感技術(shù)應(yīng)用于草地生物量的監(jiān)測(cè)起始于20世紀(jì)美國(guó)率先發(fā)射了Tiron-N氣象監(jiān)測(cè)衛(wèi)星之后.利用遙感數(shù)據(jù)，新西蘭學(xué)者計(jì)算了植被指數(shù)NDVI來(lái)估測(cè)草地植被生產(chǎn)力的動(dòng)態(tài)變化，得出草地生物量與NDVI關(guān)系密切的結(jié)論.1998年，美國(guó)學(xué)者Todd利用TM影像數(shù)據(jù)對(duì)美國(guó)矮草草原生物量進(jìn)行了估算.Paruelo等利用MSS影像對(duì)阿根廷Patagonia西北部的草地地下生物量進(jìn)行評(píng)估，開展研究分析[8].研究人員對(duì)于不同地理環(huán)境、空間分布格局、年均降水量，通過(guò)氣象衛(wèi)星，根據(jù)遙感技術(shù)等研究方法對(duì)草地地上生物量進(jìn)行了研究分析，確定了氣候、生態(tài)因子、垂直分布、海拔等是草地生物量的主要影響因素.這些研究成果為人們?cè)诮窈笱芯坎莸氐厣仙锪康於死碚摶A(chǔ).

為此，我們要借鑒前人的經(jīng)驗(yàn)更加重視草地保護(hù)，更深層次地研究草地生物量的奧妙.通過(guò)了解草地生物量的空間分布特征，發(fā)現(xiàn)生物量與海拔梯度、植被特征、水熱條件有關(guān).草地生物量的分配研究，直接反映了植被的生長(zhǎng)規(guī)律，并且草地生物量的地上生物量與地下生物量的分配研究會(huì)影響土壤中碳的輸入，進(jìn)而影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán).本文針對(duì)草地生物量的空間分布特征以及研究方法的進(jìn)展進(jìn)行介紹，總結(jié)前人對(duì)草地生物量的研究，為后人研究提供參考依據(jù).

1 草地生物量的空間分布特征

1.1 草地生物量主要分布的地理區(qū)域

草地生態(tài)系統(tǒng)在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)中分布廣泛，隨著全球環(huán)境的變化，草地生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究逐漸受到廣泛關(guān)注.中國(guó)約有960萬(wàn)km2國(guó)土面積，北方干旱地區(qū)、半干旱地區(qū)和青藏高原等地是國(guó)內(nèi)草地生物量主要研究區(qū)域.其中，新疆維吾爾自治區(qū)有阿勒泰地區(qū)、伊犁州、喀什地區(qū)等地；疆外地區(qū)有內(nèi)蒙古、青藏高原、三江源等地.

1.2 草地生物量所在分布區(qū)域的地理環(huán)境

新疆維吾爾自治區(qū)是我國(guó)第三大草原省區(qū)，其地理位置較為特殊，地形地貌多樣復(fù)雜，新疆地區(qū)草地類型的典型特征為許多研究草地資源的學(xué)者提供了一個(gè)廣闊的研究平臺(tái).

新疆阿勒泰地區(qū)可利用草地面積約占新疆可利用草地面積的14.4%，這個(gè)區(qū)域的草地類型主要為荒漠草地、山地草地和平原草地[9]，是一個(gè)天然草地資源較為豐富的地域.它是新疆重要的草地畜牧業(yè)生產(chǎn)基地之一，同時(shí)也是全國(guó)重點(diǎn)牧區(qū)之一.章祖同等研究表明阿勒泰地區(qū)草地面積占該地區(qū)土地總面積的83.4%，是我國(guó)草地類型比較集中的地區(qū)之一[10].

新疆伊犁州是我國(guó)草地遙感技術(shù)研究中最活躍的地區(qū)，是新疆最濕潤(rùn)的地區(qū)，其草地平均產(chǎn)草量約為704.96 kg/hm2.伊犁州的農(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)相對(duì)發(fā)達(dá)，自然環(huán)境條件較為優(yōu)越[11].伊犁州天然草場(chǎng)總面積約為2×107hm2，資源十分豐富，但部分地區(qū)的草地植被由于遭受嚴(yán)重破壞而逐漸退化甚至消失，由此對(duì)草地生物量產(chǎn)生的影響不可忽視.

喀什位于新疆西南位置，地屬暖溫帶大陸性干旱氣候帶，降水量極為稀少，雨水蒸發(fā)量相對(duì)旺盛.夏季炎熱，酷暑期短；冬季無(wú)嚴(yán)寒，但低溫期長(zhǎng)；春夏季節(jié)天氣多變并伴隨有較多的大風(fēng)、沙塵暴、浮塵天氣，因此該地區(qū)氣候差異較大.喀什地區(qū)多以旱生植物為主，干旱缺水、土壤沙化、土地鹽漬化較為嚴(yán)重，對(duì)于研究草地生物量的人員來(lái)說(shuō)是一個(gè)極大的挑戰(zhàn).

研究人員綜合多種環(huán)境因子對(duì)內(nèi)蒙古草地生物量的研究表明：內(nèi)蒙古日照時(shí)間較長(zhǎng)、降水量少，導(dǎo)致溫性草原類的草地地下生物量最大，溫性荒漠類最??；而在生物量的空間格局上，錫林郭勒盟東部地區(qū)和呼倫貝爾盟的地下生物量最高，而阿拉善盟大部分地區(qū)地下生物量較低[12].

青藏高原的平均海拔為4 000 m以上，高原區(qū)域水熱條件較為獨(dú)特，地理環(huán)境復(fù)雜，受人類生產(chǎn)生活的影響相對(duì)較小，是生態(tài)學(xué)者研究的理想?yún)^(qū)域[13-14].據(jù)報(bào)道，青藏高原溫度升高的速度要明顯高于北半球氣溫的平均水平，而且冬季溫度升高的速度更快[15-16].在青藏高原中存在著我國(guó)淡水資源的發(fā)源地——三江源.三江源地理位置比較特殊，該地區(qū)具有豐富的自然資源和重要的生態(tài)學(xué)功能，因此始終受到國(guó)內(nèi)外廣泛關(guān)注.保護(hù)三江源對(duì)于環(huán)保人員來(lái)說(shuō)責(zé)任重大，所以青藏高原逐漸成為國(guó)內(nèi)外學(xué)者們向往研究的地方.

1.3 碳密度在草地生物量中的研究進(jìn)展

高科技在草地生物量的研究中也不斷發(fā)揮著重要作用.受溫室效應(yīng)的影響，人們對(duì)碳密度更加關(guān)注.目前最新數(shù)據(jù)顯示，草地生態(tài)系統(tǒng)含碳量為308 Pg，約占整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)含碳量的15.2%，其中有92%的碳儲(chǔ)存在土壤中，還有8%的碳儲(chǔ)存在土壤以外的環(huán)境中[17].對(duì)于我國(guó)來(lái)說(shuō)，受人口密度的影響，每天通過(guò)生活、生產(chǎn)、交通、工業(yè)等活動(dòng)排放的碳量不計(jì)其數(shù)，因此國(guó)內(nèi)許多學(xué)者為了改善我國(guó)的經(jīng)濟(jì)現(xiàn)狀和提高人民的生活水平，開始對(duì)這些污染和影響的來(lái)源——碳，做出了研究和調(diào)查.在全球碳循環(huán)和氣候調(diào)節(jié)等過(guò)程中起著重要作用的是草地生態(tài)系統(tǒng)[18]，在碳循環(huán)過(guò)程中起著關(guān)鍵性的作用.

目前國(guó)內(nèi)大多數(shù)研究采用全球生物量數(shù)據(jù)庫(kù)、草地資源清查資料、遙感模型以及樣地調(diào)查數(shù)據(jù)[19-20]等方式對(duì)我國(guó)草地生物量的大小進(jìn)行估算，并研究分析出了草地碳密度的空間分布格局.近幾年來(lái)，我國(guó)不少學(xué)者對(duì)草地碳儲(chǔ)量進(jìn)行了大量的研究調(diào)查[21].王紹強(qiáng)等利用第二次全國(guó)土壤普查數(shù)據(jù)的資料精確估算了我國(guó)土壤有機(jī)碳總儲(chǔ)量為924.2 Gt[22].方精云等研究表明，我國(guó)草地土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量約占草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量總量的96.6%[23-25].目前研究人員對(duì)于估算草地生物量碳庫(kù)的方法有四種，分別為文獻(xiàn)記錄、遙感-植被指數(shù)、實(shí)地調(diào)查、過(guò)程模型.但對(duì)于草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的估算研究中，由于數(shù)據(jù)獲取來(lái)源不同、所用分類系統(tǒng)方法不同而引起實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)過(guò)度缺乏，致使草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的估算存在不穩(wěn)定性.

1.4 草地生物量的垂直和水平分布

我國(guó)草地主要分布于干旱地區(qū)、半干旱地區(qū)，是歐亞大陸草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[26].對(duì)于草地生物量的研究，人們?cè)诳臻g分布特征中引入了“異質(zhì)性”這一概念，它是指系統(tǒng)變異程度.自然地理系統(tǒng)變異的原有動(dòng)力源于地球圍繞太陽(yáng)系的規(guī)律運(yùn)動(dòng)、空間位置、地球本身的內(nèi)力作用和自然力的影響，形成自然地理區(qū)域系統(tǒng)最基本框架，同時(shí)經(jīng)過(guò)生物系統(tǒng)本身的演替、進(jìn)化也會(huì)使自然地理區(qū)域系統(tǒng)變得錯(cuò)綜復(fù)雜[27].在異質(zhì)性的基礎(chǔ)上許多科學(xué)家提出了空間異質(zhì)性這個(gè)概念，由于生態(tài)系統(tǒng)中的生物具有散布和遷徙的特點(diǎn)，于是在不同生境，生物的個(gè)體、種群、群落以至于整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)在空間分布上呈現(xiàn)出不同的異質(zhì)性特征.生物量在生態(tài)系統(tǒng)中的空間分布可分為以下三種：隨機(jī)性分布、均勻分布、集群分布.眾所周知，生物量在空間上的分布狀態(tài)是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能重要的特性，該分布狀態(tài)影響著草地生物量的分布.而在這三種分布基礎(chǔ)上，可以歸納為垂直分布和水平分布這兩種典型的分布特征，對(duì)此國(guó)內(nèi)外研究人員對(duì)草地生物量的分布特征做出了研究.

1.4.1 垂直方向上的分布特征

草地生物量在垂直方向上的分布一般與經(jīng)緯度、水熱條件、植被類型有關(guān)，而在垂直方向上的研究多以海拔梯度有關(guān).這是因?yàn)椴煌纳锪坎粌H在不同的海拔高度分布不同，而且植被的根系深度也不同.對(duì)西藏那曲地區(qū)申扎縣境內(nèi)三種類型的草地研究結(jié)果表明：“T”字型分布是三種草地類型中地下生物量的主要分布模式；在這種分布范圍內(nèi)地下生物量主要集中分布于土壤0～10 cm；在同一深度內(nèi)，不同的草地地下生物量分布也不同.土壤0～1 cm的深度中非生長(zhǎng)季根系與生長(zhǎng)季根系的生物量所占的比重分別為67.0%～91.2%和68.38%～94.72%，由此可知，此深度下的生物量高低依次是高寒草原、草甸草原、高寒草甸.在10～20 cm的深度中，非生長(zhǎng)季根系與生長(zhǎng)季根系的生物量所占比重分別為5.69%～19.08%和3.83%～14.76%，由此可知，此深度下的生物量高低依次是高寒草甸、草甸草原、高寒草原.在20～30 cm的深度中，地下生物量所占的比重為3.11%～13.88%和0.96%～12.85%，非生長(zhǎng)季根系高寒草甸大于草甸草原大于高寒草原，生長(zhǎng)季根系高寒草甸大于高寒草原大于草甸草原[28].

1.4.2 水平方向上的分布特征

在水平方向上，草地生物量與植被的類型和水熱條件有關(guān)，通過(guò)研究植被的類型可以探明水平方向上生物量分布的大小以及與凋落物之間的關(guān)系.植物體通過(guò)產(chǎn)生凋落物，實(shí)現(xiàn)了物質(zhì)向土壤的回歸，通過(guò)葉片的光合作用與根系的吸收作用，植物體能將環(huán)境中的各元素轉(zhuǎn)移到各個(gè)器官并且儲(chǔ)存在其中；生長(zhǎng)季末期隨著器官的脫落與植物體的死亡，存儲(chǔ)于植物體內(nèi)的物質(zhì)和能量在水熱條件以及微生物活動(dòng)的影響下，通過(guò)凋落物的分解作用，可以實(shí)現(xiàn)由生物體向環(huán)境的轉(zhuǎn)移[29-30]，在凋落物的分解過(guò)程中除了少量物質(zhì)可以通過(guò)礦化作用以游離態(tài)的形式進(jìn)入大氣環(huán)境以外，殘留在土壤之中的絕大部分物質(zhì)在土壤性質(zhì)、氣候特征及微生物活動(dòng)等的影響下進(jìn)行形態(tài)轉(zhuǎn)化[31].隨著草地的類型、年齡、生境以及氣候和人類活動(dòng)的影響，草地植被的地上與地下生物量發(fā)生變化.許多學(xué)者利用植被的這種特征運(yùn)用遙感技術(shù)，建立了生物量的模型便于估算草地生物量的多少.

2 草地生物量的研究方法

生物量的研究方法多種多樣，根據(jù)不同地區(qū)、不同空間分布特征以及各種影響因素，研究者們對(duì)草地生物量的研究提出了不同的方法.草地生物量的研究方法一般來(lái)說(shuō)分為傳統(tǒng)的研究方法和新形式下的研究方法.人們通過(guò)對(duì)傳統(tǒng)方法的不斷挖掘和創(chuàng)新，研究出了應(yīng)對(duì)新形式下的高效、準(zhǔn)確、快捷的方法.

2.1 傳統(tǒng)的研究方法

傳統(tǒng)方法是通過(guò)實(shí)驗(yàn)的方式去獲取某一樣地上所有的生物量進(jìn)行稱重研究，也稱之是直接收獲法.直接收獲法是從20世紀(jì)60年代后人們對(duì)草地生物量所采取的研究方法.徐坤在寧夏鹽池縣利用直接獲取法對(duì)牧草進(jìn)行了直接收獲，進(jìn)而得出在不同強(qiáng)度下放牧樣區(qū)生物量依次呈現(xiàn)出草畜平衡<多區(qū)輪牧<徹底禁牧的趨勢(shì).該方法操作簡(jiǎn)單，在小區(qū)域上測(cè)量結(jié)果十分精確.但是，該技術(shù)花費(fèi)大量的時(shí)間和精力，繁瑣的過(guò)程還要求有足夠多的樣本數(shù)目.同時(shí)，該法還破壞調(diào)查樣地的植被覆蓋情況，對(duì)脆弱區(qū)植被恢復(fù)有很大影響.

2.2 新形勢(shì)下的研究方法

在對(duì)草地生物量的研究方面，傳統(tǒng)方法因?yàn)榧夹g(shù)上的短缺和設(shè)備的落后逐漸退出生物量的研究領(lǐng)域.在新的形勢(shì)下，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，現(xiàn)今的草地已和過(guò)去有很大不同，在人類各種生產(chǎn)生活中已經(jīng)產(chǎn)生了各種各樣的污染，而這些污染使草地發(fā)生大面積退化、生物多樣性銳減、土壤改變，對(duì)于草地生物量的研究造成了巨大的阻礙，因此，人們很少會(huì)利用此方法測(cè)得生物量.學(xué)者們通過(guò)不懈努力找到了能夠應(yīng)對(duì)該形勢(shì)下的研究方法——遙感法、估算法、模型法.

2.2.1 遙感法

遙感法是利用衛(wèi)星遙感技術(shù)通過(guò)全球定位系統(tǒng)(GPS)、遙感技術(shù)(RS)、地理信息系統(tǒng)(GIS)等一系列先進(jìn)手段對(duì)不同分布的草地生物量進(jìn)行監(jiān)測(cè)的方法.目前，草地地上生物量的測(cè)量以遙感監(jiān)測(cè)法為主.此方法不但能夠更好地取得研究進(jìn)展，還能得到所研究區(qū)域的草地現(xiàn)狀和變化，并且對(duì)草地的破壞程度較小，也便于將所調(diào)查的信息及時(shí)進(jìn)行分析和處理，在一定程度上提高了效率.20世紀(jì)80年代初期，國(guó)外學(xué)者開始利用遙感影像數(shù)據(jù)對(duì)草地進(jìn)行遙感估測(cè)，由此開啟了利用遙感法測(cè)定草地生物量的神秘之門.

Mc Daniel等以美國(guó)德州為研究區(qū)域，通過(guò)陸地衛(wèi)星多光譜掃描儀所得數(shù)據(jù)進(jìn)而獲得了不同的植被指數(shù)，利用得到的不同植被指數(shù)，與實(shí)際測(cè)量的植物體覆蓋度進(jìn)行對(duì)比，最后建立了灌木草地的植物體覆蓋度的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蚚32].

Merrill等利用MSS影像與實(shí)測(cè)草地生物量建立的監(jiān)測(cè)模型，發(fā)現(xiàn)了NDVI、RVI兩者之間存在相關(guān)性，但相關(guān)系數(shù)偏低，最終得出裸地、草地與凋落物之間的比例是影響模型估算精度的主要因素[32].

國(guó)內(nèi)學(xué)者徐慧基獲取10年間的SPOT影像數(shù)據(jù)，采用多種對(duì)比分析方法，找出了長(zhǎng)江流域植被覆蓋的時(shí)空變化原因[33].

2.2.2 估算法

估算法是通過(guò)建立草地生物量的估算模型，對(duì)草地生物量進(jìn)行精確計(jì)算的方法.該方法精確度高、易操作、耗時(shí)少，能夠?qū)σ恍┓N群結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè).目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于草本植物生物量模型估測(cè)的研究多以植被的蓋度、生物量作為主要參數(shù)進(jìn)行研究[34].有的學(xué)者以物種群落的高度和蓋度建立了估測(cè)模型[34].

彭少麟等進(jìn)行了植物反射光譜特征的研究，為研究人員在今后應(yīng)用遙感影像估算植物生物量提供了參考依據(jù)[35].

遙感數(shù)據(jù)不斷被完善，不斷推動(dòng)研究方法更為精進(jìn).目前，大多數(shù)研究人員將Landsat TM和NOAA/AVHRR結(jié)合，通過(guò)建立NDVI與草地生物量之間的回歸方程模型，進(jìn)行植物生長(zhǎng)的監(jiān)測(cè)和生物量的估算[36].

2.2.3 模型法

模型法是采用數(shù)學(xué)模擬法建立草地生物量與植被指數(shù)之間的回歸方程，進(jìn)而推算出生物量的一種方法.首先，該方法對(duì)不同的草地生態(tài)系統(tǒng)要建立不同的模型.草地生物量的研究主要有地上生物量、地下生物量和總生物量，因此建立模型主要有待測(cè)因子、單個(gè)生物量方程和總量與各分量的方程，需要建立一元線性回歸模型進(jìn)行回歸分析，當(dāng)因變量和自變量確定之后，可以用散點(diǎn)圖表示，擬合成一條直線，使所有的數(shù)據(jù)點(diǎn)到這條直線的垂直距離之和最小，這樣就可以擬合出一元線性模型，然后觀測(cè)散點(diǎn)圖的變化趨勢(shì)，確定出草地生物量與植被指數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系，最終確定草地生物量的多少.

3 結(jié)語(yǔ)

不同區(qū)域草地生物量在不同的地理環(huán)境中的分布差異是通過(guò)研究草地地上地下生物量的空間分布得到的，研究從垂直分布到水平分布，生物量與海拔梯度和水熱條件以及植被特征有關(guān).在眾多草地生物量的測(cè)量方法中，雖然傳統(tǒng)方法滯后，但也為研究提供了一定的技術(shù)支撐.隨著遙感技術(shù)的不斷發(fā)展，其逐漸應(yīng)用到草地生物量的研究中，為生物量的測(cè)量提供了更加準(zhǔn)確、便捷的優(yōu)勢(shì).但是估測(cè)法、遙感法和模型法在現(xiàn)實(shí)測(cè)量中一般不是單一使用，而是將三種或是其中兩種方法結(jié)合在一起使用.由于全球變暖趨勢(shì)日益明顯，碳排放量日益增加，草地破壞嚴(yán)重，對(duì)于草地生物量的研究還有許多方面沒有涉及.因此，在今后對(duì)草地生物量方面的研究有著更多的可能性.