竹類植物退筍現(xiàn)象研究

岳晉軍，袁 娜，李海峰，顧小平，吳曉麗，袁金玲

（1.中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州311400；2.浙江省杭州市余杭林業(yè)水利局，浙江 杭州311100；3.山東省五蓮縣林業(yè)局，山東 日照262300）

作為一大類重要的森林植物，竹子非草非木，但竹林兼具生態(tài)功能和經(jīng)濟功能，經(jīng)濟功能以生產(chǎn)竹材和食用竹筍為主［1－2］。無論是竹材生產(chǎn)還是竹筍生產(chǎn)都涉及到竹筍的生長發(fā)育問題，退筍是竹類發(fā)育過程中的正常生理現(xiàn)象，研究退筍現(xiàn)象發(fā)生規(guī)律及其機制對于控制退筍、提高竹林的竹筍和竹材生產(chǎn)力都具有重要的生產(chǎn)實際意義。從20世紀50年代就開始了對退筍問題的科學研究［3］，對于這一復(fù)雜的生物學現(xiàn)象，至今得到的認識還是相對比較膚淺的，發(fā)表的文獻資料也不多，這一重要的生物學現(xiàn)象尚沒有引起人們的重視，現(xiàn)將退筍的研究進展情況進行綜述，澄清該領(lǐng)域一些錯誤的概念，以期推動退筍研究的深入開展。

1 竹子退筍的定義及概念

竹子退筍是自然生長的出土或未出土的筍中途停止生長、死亡、不能進一步發(fā)育成竹的生理現(xiàn)象，退筍也指發(fā)生退筍現(xiàn)象的竹筍。也有人將退筍簡單地定義為出土的竹筍停止發(fā)育的現(xiàn)象［4］，忽視地下未出土部分的退筍，也沒有界定在何種條件下的停止發(fā)育進而死亡，無形地擴大發(fā)育停滯的范圍。在英文翻譯中有使用“abortive bamboo shoots”［5］，更為普遍的文章和標準中使用“degraded bamboo shoots”［6］，“abortive”有“流產(chǎn)、停止發(fā)育”的意思，對于描述退筍現(xiàn)象較為確切，而“degraded”有“降解、退化、分解”的意思，不能很好地描述退筍的現(xiàn)象。這里所說的退筍是指竹子發(fā)育過程中的一種生理現(xiàn)象，特別要強調(diào)的是竹筍自身的生長發(fā)育規(guī)律，有些人將人為因素導致不能成竹現(xiàn)象也歸結(jié)成為一個退筍類型，如刀砍過的竹筍、畜生危害過的等，這顯然不是竹子本身發(fā)育的一種生理現(xiàn)象，任何正在生長的植物給予不適當?shù)耐饨绺深A(yù)都會出現(xiàn)停止發(fā)育乃至死亡的現(xiàn)象，退筍是竹子在正常自然生長環(huán)境條件下，依然存在竹筍停止發(fā)育的現(xiàn)象，其本質(zhì)應(yīng)該是作為通過地下鞭根聯(lián)系起來的無性系克隆竹林中竹筍內(nèi)部的自我競爭與調(diào)節(jié)過程，是竹林克隆生長繁殖的一種策略。

2 竹子退筍的特征及發(fā)育階段

退筍作為一種生物學現(xiàn)象，有其固定的特征。關(guān)于毛竹退筍現(xiàn)象的研究最多，根據(jù)其不同退筍進程的特征，可將退筍現(xiàn)象分為幾個階段。

鄭郁善等將毛竹（Phyllostachys edulis）退筍歸結(jié)為4個特征：（1）遠看退筍尖削度大，筍籜顏色較暗，暗褐色乃至黑色，籜葉不發(fā)達；（2）近看退筍中上部筍籜上的表皮毛紊亂，不挺拔或干枯，繸毛也大多數(shù)干枯，觸摸容易脫落，籜片無白粉，也無明顯生長現(xiàn)象；（3）用手捏筍尖部位，感覺發(fā)硬，無明顯彈性；（4）當剝開筍籜時，下部籜色偏紫，經(jīng)常有青藍色條紋，或青藍至暗黃色，筍肉的顏色偏暗黃色，根尖的位置顏色由紫紅色轉(zhuǎn)變成青藍至黃色［7］。陸憲輝等將毛竹筍體的退敗程度分為3個階段：（1）退敗初期，連續(xù)2－3 d筍籜無吐水現(xiàn)象，延長生長停止，筍體白色，無蟲害；（2）退敗中期，筍籜失去光澤，籜耳繸毛稍有枯萎，除去籜后筍體呈現(xiàn)黃色；（3）退敗后期，筍體蠟黃，筍梢頭有萎縮現(xiàn)象。陳少裕等人研究退筍多依據(jù)此標準進行分期［8］。李運喜等對毛竹筍的退筍觀察更為仔細，指出在正常生長的竹筍成為退筍后，最初能肉眼觀察到的表象是第一片小籜葉的附毛開始枯萎，繸毛開始下垂，有點無光澤，再過幾天才能出現(xiàn)吐水減少等現(xiàn)象［9］。

綜上所述，毛竹退筍的發(fā)育階段或可以分解為4個階段：（1）退敗起始期，表征是第一片籜葉上的附生表皮毛開始萎蔫，繸毛不堅挺，有點下垂，附生表皮毛和繸毛看起來都是有點缺水，但依然沒有死亡，吐水量正?；蛏杂袦p少，整體筍看起來光澤變差，筍肉白色，口感和正常筍沒有區(qū)別，根尖部位紅色或白色；（2）退敗初期，表征是籜葉上的附生表皮毛和繸毛變得凌亂不整齊，有倒伏現(xiàn)象發(fā)生，筍籜吐水明顯變少，但依舊有吐水現(xiàn)象，整體筍看起來光澤無，筍肉白色，口感和正常筍區(qū)別不大，但根尖部位或有變青藍色；（3）退筍中期，筍籜上的附生毛枯萎變干，完全死亡，筍籜停止吐水，整體筍沒有光澤，筍體基部筍肉開始發(fā)黃，上部尚有白色筍肉，根尖顏色變青藍色或黃色；（4）退筍末期，筍籜籜葉干枯，整體枯萎死亡，筍肉發(fā)黃乃至腐爛，不能食用，根尖從青藍色或黃色變成黑色，腐爛。

3 竹子退筍類型及其發(fā)生原因假說

程志雄等將不出土的退筍稱為“悶頭退筍”，因天氣干旱導致退筍稱為“干退筍”，其特征是籜干縮，籜身深褐色，松散，籜舌紫色，筍呈干癟狀態(tài)；天氣突然變冷導致的退筍稱為“高腳退筍”，籜身上有白粉，筍上部大，下腳細，呈干縮狀；春季砍母竹或傷鞭導致的退筍稱為“傷刀筍”或者“哭娘筍”，其特征是筍尖削度大、細長，籜身有褐色帶紫色毛，籜耳呈紅色；雨水過多澇死的筍稱為“水退筍”，其特征是節(jié)中浸水，節(jié)部位變硬；養(yǎng)分供應(yīng)不足導致退筍稱為“土退筍”，其特征是筍較矮小，籜身呈白色或淡紅色；蟲害導致的退筍稱為“蟲退筍”，其特征是籜上有蟲糞便，傷口處常流白汁；出筍末期的退筍稱為“收尾筍”，其特征是生長慢，筍形態(tài)變曲，尖削度大，籜身上有黃褐色斑點［10］。這種按照導致退筍原因的分類方法在生產(chǎn)上比較實用，通俗易懂，對于科學研究也具有一定的參考價值，這些特征都是退筍后期的特征，退筍的前期在征兆需要我們進行更多觀察和研究。

至于退筍發(fā)生的原因，目前有3種假說，其一是營養(yǎng)學說，是營養(yǎng)不足導致的退筍，間接的證據(jù)是如果一個鞭根系統(tǒng)上長得筍過多，就容易退，反之，如果同樣的鞭根系統(tǒng)長得筍少，就不容易退，切斷正在發(fā)育的竹筍與之相連的竹鞭，導致母竹的營養(yǎng)供應(yīng)不到竹筍上，就會出現(xiàn)退筍，與營養(yǎng)學說相矛盾的是通過施肥并不能減少退筍率，只能增加出筍數(shù)量，增加出筍數(shù)量同時退筍數(shù)也同時增加。其二是蟲害說，外界病蟲害危害導致的退筍，早在1966年就有人指出蟲害不是導致退筍的主要原因，徐天森等對毛竹退筍與毛筍泉蠅的關(guān)系進行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)由于毛筍泉蠅是弱寄生甚至腐生昆蟲，健壯筍快速生長使得毛筍泉蠅不容易生長，而退筍更適合毛筍泉蠅產(chǎn)卵生長，從而導致退筍中毛筍泉蠅較多現(xiàn)象，毛筍泉蠅不能導致退筍［3］。孫國忠等對白夾竹（Ph．nidularia）退筍研究發(fā)現(xiàn)，蟲害是導致退筍的重要原因，占竹筍數(shù)量的62.5%以上［11］，余昌元認為基夜蛾導致了黃甜竹（Acidosasa edulis）的退筍［12］，但兩者均未對蟲害與退筍的關(guān)系進行研究，該結(jié)論嚴謹性不夠。其三是氣候說，天氣驟然變冷或者氣候干旱導致的退筍，天氣變冷或干旱多依據(jù)生產(chǎn)觀察所推測，尚缺乏科學嚴謹?shù)膶嶒灁?shù)據(jù)支撐。

圖1 毛竹退筍類型及其分期特征圖Fig.1 Types and staging characteristics of abortive bamboo shoots in Phyllostachys edulis

4 竹子退筍的發(fā)生規(guī)律

退筍導致了大量竹筍不能成竹，不少研究人員對這一現(xiàn)象的發(fā)生規(guī)律進行了研究。如1976年6月湖南桃源縣竹園大隊，密度3 248株·hm－2，眉圍35 c m，其中新竹855株，老竹2 393株，地下竹鞭4.1 km·hm－2，竹蔸115個·hm－2，每100個筍中只有28.3個出土，9.2個成竹，90.8個成為退筍，其中出土退筍占19.1個，泥內(nèi)退筍占71.7個。隨著竹筍入土深度的增大，退筍率逐漸減少，成竹率逐漸增加，70.9%的出土退筍入土深度為8～15 cm。76.3%的立竹入土深度在16～30 cm之間，大于30 cm的竹鞭生竹較少，立竹的直徑隨著入土深度的增加而增加［13］。1975年桃江縣紅山大隊，成竹筍高約2 m時調(diào)查，面積為0.057 hm2，母竹62根，55條竹鞭根系統(tǒng)，共生筍157個，成竹只有48個，占30.5%，泥中退和地上退筍分別占筍總數(shù)的22.3%和46.9%，鞭根入土深度16～20 cm的竹筍比入土深度6～10 cm的泥中退筍率提高20%以上，地上退筍率降低11.1%，成竹率提高8.8%［14］。從上述文獻資料來看，地下泥中退筍也占很大部分，但兩者結(jié)論有所差異，可能是兩者調(diào)查的時間、地點不同所導致，如前者竹林密度是3 248株·hm－2，而后者只有1 094株·hm－2，兩者相差近3倍，這是為數(shù)不多進行泥中退筍調(diào)查的文獻資料。

廖光廬等認為不同經(jīng)營水平對毛竹林的退筍率影響不大，一般劈山撫育竹林退筍率在56.95% ～63.55%之間，而墾復(fù)撫育的集約經(jīng)營竹林退筍率為52.36% ～57.46%，隨著經(jīng)營水平的提高，退筍率有所降低，但是不顯著，退筍率后期最高，前期次之，中期最低，隨著竹筍著生深度的增加，其退筍率逐漸減少，退筍的高度多集中在60 cm以下，占90.45%，尤其以30 cm以下數(shù)量最多，占75.12%，退筍中少根或無根的比例高達87.83%［15］。鄭郁善等研究發(fā)現(xiàn)退筍生長高度50 cm以下的占93.17%，30 cm以下占78.42%，退筍根系情況少根占64.13%，無根占20.15%，多根只占15.72%，竹筍著生深度小于10 cm的淺鞭竹筍多數(shù)退化［7］。陳乾富認為純林中的出筍比混交林中的出筍持續(xù)時間短，退筍率高，據(jù)此認為混交林更有利于竹筍生長，退筍率隨出筍時間呈現(xiàn)兩頭高中間低的趨勢，90%以上的退筍發(fā)生在50 cm以下［16］。張躍林研究表明毛竹退筍率在50%～83.3%之間，平均退筍率59%，早期退筍主要因為溫度過低或忽高忽低，由于氣溫影響而成為退筍的約占退筍總數(shù)30%，陽坡出筍多，退筍也多，陰坡出筍少，退筍也少。母竹密度大的竹林，退筍數(shù)量也多［17］。王宗仁調(diào)查了不同立地類型的毛竹退筍率其中山脊竹林50.67%，山坡竹林54.55%，山洼竹林56.88%，同時認為低溫陰雨連綿的天氣因素能導致毛竹筍期退筍率增加，成竹率下降［18］。張康民對毛竹退筍進行了研究，發(fā)現(xiàn)前期退筍率56.25%，盛期退筍率48.43%，后期退筍率69.42%，71.4%的退筍發(fā)生在30 cm以下，早期的退筍高度比晚期退筍高度低，筍期培土30 cm能將退筍率從56.3%減少到38.2%，筍前施肥對于竹筍退筍率影響不大［19］。然而章尊三研究表明施肥能極為顯著地減少毛竹的營養(yǎng)退筍，提高成竹率［20］，這與張康民的研究截然不同。榮生道等報道北方地區(qū)毛竹大年退筍率60%，小年退筍率40%，退筍高度集中在30 cm以下，占總退筍數(shù)的73.7%［21］，而吳炳生等對花年竹林和大小年毛竹林進行了退筍統(tǒng)計，結(jié)論是兩者退筍率沒有差異，均在31%左右［22］。這種不同研究者對于退筍率巨大差異的結(jié)果，很可能是在退筍研究中執(zhí)行的標準有所不同所致，也可能是竹林的基礎(chǔ)情況不同，如母竹密度、年齡結(jié)構(gòu)等。

除了毛竹之外，對不少重要的生產(chǎn)竹種出筍退筍規(guī)律也開展了詳細的研究，其中以剛竹屬竹種為最多，苦竹屬、方竹屬、筇竹屬、酸竹屬、少穗竹屬等都有所涉及。

鄭明生等研究石竹（Ph．nuda）退筍規(guī)律發(fā)現(xiàn)初期出土的竹筍退筍少，隨著時間推移，退筍率不斷增加，退筍高度不斷增加，退筍生長時間縮短，末期退筍率又有所降低［23］。黃滔等研究認為黃稈烏哺雞竹（Ph．vivax cv.aureacaulis）退筍率初期33.3%，盛期40.5%，末期57.1%，花稈早竹（Ph.violascens f.virdisulcata）退筍率初期28.6%，盛期60.2%，末期53.8%，花毛竹（Ph.edulis f.huamozhu）退筍率初期41.7%，盛期32.4%，末期33.3%［24］，3個竹種的退筍規(guī)律各不相同。張衡鋒等對黃稈烏哺雞竹出筍退筍規(guī)律進行了研究，發(fā)現(xiàn)其規(guī)律與鄭明生的石竹退筍規(guī)律基本一致［25］。黃伯惠等對不同筍用竹種筍期進行了研究，發(fā)現(xiàn)不同竹種的退筍率差異極大，早竹（Ph.pracecox）為67.2%，雷竹（Ph.praecox f.pervernlalis）為51.1%，紅竹（Ph.iridenscens）為57.3%，高節(jié)竹（Ph.prominena）為35.9%，角竹（Ph.fimbriligula）為42.2%，五月季竹（Ph.bambusiodes）為16.9%，認為早竹出筍早且筍期長，溫度變化大易受寒害而死亡，故早竹筍的生態(tài)死亡率最高［26］。嚴彥等研究表明水竹（Ph.heteroclada）在設(shè)施栽培條件下退筍率13%，全部退筍高度都在20 cm以下，露天栽培條件下退筍率32.5%，退筍高度集中在20～40 cm，占總退筍數(shù)的69.2%，高于60 cm全部成竹［27］。呂大勇等對壽竹（Ph.bambusoides f.shouzhu）生長發(fā)育規(guī)律進行了研究，發(fā)現(xiàn)退筍高度小于10 cm占退筍總數(shù)的53.5%，10～20 cm的占退筍總數(shù)的23.3%，蟲退占退筍總數(shù)的74.7%，營養(yǎng)退筍占21.56%，竹筍泉蠅和金針蟲是危害竹筍成竹的主要害蟲，整個出筍期平均退筍率高達88.5%，出筍初期和盛期的前半段成竹數(shù)量占總成竹數(shù)的91.9%，盛期的后半段和末期基本上都是退筍，成竹極少［28］。余志華等研究表明毛金竹（Ph.nigra var.henonis）上的研究表明80%的退筍發(fā)生在30 cm以下，前期退筍率65.85%，中期42.44%，末期81.71%［29－30］。朱志建等對浙江淡竹（Ph.meyeri）生長規(guī)律進行了研究，出筍前期退筍率29.5%，盛期退筍率24.5%，末期退筍率46.0%，平均退筍率33.3%［31］。劉倩倩等對皺竹（Ph.bambusoides f.marliasea）出筍成竹規(guī)律進行了研究，發(fā)現(xiàn)初期和盛期退筍率在12.5%左右，出筍末期退筍率在31.25%，皺竹退筍高度集中在20 cm以下，以5～10 cm退筍數(shù)量最多，占總退筍數(shù)的68.75%，竹筍達到15 cm以上時不容易退筍，營養(yǎng)退筍占92%［32］。岳祥華等發(fā)現(xiàn)紫竹（Ph.nigra）前期退筍率為40.9%，中期為69.4%，后期為100%，平均退筍率53.8%，退筍高度主要集中在30 cm以下，占總退筍數(shù)的89.5%［33］。陳玉華等對篌竹（Ph.nidularia cv.smoothsheath）進行了研究，固定22株筍觀察，發(fā)現(xiàn)前中后期的退筍率分別為25%，62.5%，12.5%，平均退筍高度分別在3.7、13.8、39.3 cm，營養(yǎng)退筍占79.2%，蟲退8.3%，病退7.3%［34］。

余昌元等對黃甜竹退筍規(guī)律進行了研究，認為其與基夜蛾的危害高度相關(guān)，病蟲害導致竹筍退筍分為2種類型，生長點受害型，生長點被蟲食，停止生長，竹筍失去光澤，筍籜漸變枯黃，頂端籜葉顏色變暗，最后發(fā)霉，環(huán)竹壁受害型，環(huán)竹壁被蟲蛀食，無法完成水分和養(yǎng)分的運輸，進而無法完成頂端生長和拔節(jié)生長，竹腔積水，嚴重腐爛發(fā)臭，節(jié)間粘液積累，從而退筍［12］。劉子凡等研究表明10 cm土溫和上層光強度／中層光強的比值是影響麻竹（Deddrocalamus lantiflorus）退筍的主要因素。

王光劍等對合江方竹（Chimonobambusa hejiangensis）的出筍退筍規(guī)律進行了研究，發(fā)現(xiàn)日退筍量呈現(xiàn)少－多－少的變化規(guī)律，累計的退筍量符合Logistic曲線增長，高海拔地區(qū)退筍率超過65%且進入退筍盛期較早，合江方竹以營養(yǎng)退筍為主，且從外觀形態(tài)上不易判別是否發(fā)生退筍［35］。張家賢等對合江方竹出筍成竹規(guī)律進行了研究，初期退筍率11.7%，盛期17.6%，弱期44.9%，末期83.2%，竹筍20 cm以下的退筍最多，占退筍總數(shù)的61.2%，其次是筍高20～40 cm，退筍占31.4%，筍高40～50 cm，只有7.5%，筍高超過50 cm，基本都能成竹。營養(yǎng)退筍占70%，病蟲害退筍占26%，林緣退筍率16.9%，林內(nèi)退筍率37.6%［36］。蘇春花對毛環(huán)方竹（Ch.hirtinoda）的出筍規(guī)律進行了研究，該研究將挖筍等人為因素也算成退筍，導致其退筍率無法與其他研究相比較，不過自然情況下退筍高度多集中在10～19 cm［37］。

李繼偉等對撐綠竹（Bambusa pervariabilis×Dendrocalamopsis grandis）的退筍進行了研究，發(fā)現(xiàn)成竹數(shù)只占出筍總數(shù)的41.05%，超過一半的筍因各種原因成為退筍［38］。付建生等對撐綠竹出筍規(guī)律進行研究表明成竹率為56.29%，退筍率43.71%，初期成竹率高，中期次之，末期成竹率極低，退筍數(shù)量隨出筍時間的推遲而逐漸增加，撐綠竹絕大多數(shù)退筍出現(xiàn)在出筍末期7月22日－9月27日，約65 d，退筍數(shù)量占97.53%，營養(yǎng)退占88.27%，風折退占9.88%，蟲退筍占1.85%，退筍高度在30 cm以下占56.79%，30～60 cm之間的退筍占19.75%，61～90 cm占9.88%，營養(yǎng)退平均高度只有22.47 cm，而風折筍平均高度為147.67 cm［39］。張家賢研究表明撐綠竹總退筍率為21.2%，初期18.6%，盛期21.5%，弱期13.6%，末期76.7%，退筍高度在30 cm以下最多，占退筍總數(shù)的82.2%，其次是31～40 cm，占10.7%，超過50 cm基本都能成竹［40］。閆德民等對撐綠雜交竹進行了研究，發(fā)現(xiàn)伐樁施肥處理能夠有效促進發(fā)筍、抑制退筍、減少退筍率，對照組退筍率高達35.73%，施肥組最低只有17.30%［41］。就撐綠竹退筍而言，不同研究者得出的結(jié)論不盡相同，退筍率從17.30%到43.71%不等。

董文淵等研究表明筇竹（Qiongzhuea tumidinoda）前期退筍22.92%，盛期29.38%，末期34.29%，平均退筍率27.50%，成竹水平較高［42］。孟勇等對小蓬竹（Ampelocalamus luodianensis）生長發(fā)育規(guī)律進行了研究，表明初期退筍率在46.7%，盛期35.4%，后期50%，呈現(xiàn)兩頭高中間低的趨勢，造成這種趨勢的原因可能是初期的筍芽著生在竹蔸上部，最先萌發(fā)，而盛期竹筍母體營養(yǎng)充分且筍芽在土層中已經(jīng)萌發(fā)一段時間，竹筍健壯，后期成竹率主要因為母體養(yǎng)分消耗過大，竹筍太弱小，小蓬竹退筍多集中在10 cm以下［43］。蘇春花等對粽粑竹（Indocalamus longiauritus）生長發(fā)育規(guī)律進行了研究，發(fā)現(xiàn)早期退筍率14.8%，退筍平均高度19.9 cm，盛期退筍率32.8%，平均高度12.5%，末期73.4%，平均高度5.3%［44］。范怡等研究表明蟲退是腫節(jié)少穗竹（Oligostachyum oedogonatum）退筍的主要原因，占退筍總數(shù)的73.78%，出土筍平均成竹率為64.03%［45］。張瑋對椽竹（Bambusa textilis var.fasca）進行了研究，發(fā)現(xiàn)盛期退筍率只有29.3%，初期退筍率49.2%，末期退筍率64.8%，呈現(xiàn)兩頭高中間低的趨勢［46］。徐雯等對短穗竹（Brachystachyum densiflorum）進行了研究，發(fā)現(xiàn)退筍率較高，達63.86%，退筍高度主要集中在30 cm以下，占總退筍數(shù)的69.24%，蟲害占26.92%，干退占40.38%［47］。王清玲對橄欖竹（Acidosasa gigantea）進行了研究，發(fā)現(xiàn)退筍率早期51.7%，中期42.6%，末期40.6%，15 cm深度的筍有80%退掉了，大于30 cm深度的筍，退筍率只有62.2%［48］。吳繼林研究了墾復(fù)對糙花少穗竹（Oligostachyum scbriflorum）的影響，表明多年墾復(fù)退筍率只有33.01%，而為墾復(fù)竹林的退筍率在45.45%［49］。李繼雄等對苦竹（Pleioblastus amarus）進行了研究，發(fā)現(xiàn)初期退筍率12.8%，盛期29%，弱期63.1%，末期82.4%，退筍高度多在20 cm以下，占退筍總數(shù)的65.1%，筍高在20～40 cm之間的退筍占26.3%，40～50 cm退筍只占5.6%，超過50 cm基本都能成竹。營養(yǎng)退筍占60%，病蟲害危害占37%，其他原因占3%［50］。楊海蕓等對花葉女竹（P．simonii f.heterophyllus）出筍成竹規(guī)律進行了觀察，發(fā)現(xiàn)初期無退筍，退筍主要集中在盛期和末期，退筍高度多集中在10～20 cm之間，占退筍總數(shù)的42.8%［51］。王波等對黃條金剛竹（P．kongosanensis f．a(chǎn)ureostriatus）生長規(guī)律進行了研究，發(fā)現(xiàn)退筍率初期18.18%，盛期19%，末期50%；退筍在15 cm以下不同高度均有發(fā)生，多發(fā)生在5 cm以下，隨著高度的增加，退筍數(shù)量逐漸下降，病蟲危害導致的退筍占總退筍的70.12%［52］。

從文獻資料的分析和目前的生產(chǎn)實踐結(jié)合來看，對于退筍的有以下幾個特點：（1）竹筍著生位置越淺越容易退筍；（2）經(jīng)營水平對于退筍的影響存在爭議，有支持施肥、墾復(fù)等減少退筍的，有認為經(jīng)營水平對退筍率影響不大，出筍多的竹林退筍相應(yīng)地也多；（3）竹筍根系數(shù)量少容易導致退筍；（4）毛竹林的地下退筍的數(shù)量遠遠多于地上部分；（5）退筍多集中在相對不高的高度。

5 竹子退筍的生理生化特征

陸憲輝等采用小麥芽鞘垂直生長法以正常生長的毛竹筍和發(fā)現(xiàn)退敗2－3 d的竹筍進行對比，研究發(fā)現(xiàn)毛竹筍體在退敗的過程中，生長促進類物質(zhì)的種類和含量均顯著減少，而生長抑制類物質(zhì)的種類和含量急劇增加［8］。陸憲輝等研究發(fā)現(xiàn)隨著退敗程度的發(fā)展，竹筍中蛋白質(zhì)含量逐漸降低，但是初期及中期DNase活性比正常竹筍升高，而后期降低［53］。陳少裕等對毛竹退筍的呼吸作用和末端氧化酶活性進行了研究，發(fā)現(xiàn)隨著退筍進程的發(fā)展，呼吸強度和末端氧化酶活性都迅速下降。陳少裕等對正常生長的筍體和退敗筍體的吲哚乙酸氧化酶活性進行了對比研究，發(fā)現(xiàn)隨著退敗程度加深退筍中的吲哚乙酸氧化酶活性增大，而正常生長的筍體吲哚乙酸氧化酶活性隨著生長速度提高而下降，表現(xiàn)出明顯的向基性增加［54］。沈慧娟等比較了正常筍與退筍的同工酶譜變化情況，發(fā)現(xiàn)在基部位置兩者差異不大，在退筍筍尖同工酶譜較正常竹筍筍尖的同工酶譜顯色淺，并且出現(xiàn)了C0酶譜帶，說明退筍可能首先從筍尖部位啟動的［5］。白瑞華對退筍進行了營養(yǎng)研究發(fā)現(xiàn)，退筍中糖及還原糖的含量低于正常筍，退筍中蛋白質(zhì)、氨基酸、草酸含量高于正常筍，但該文沒有交代退筍的取樣具體時間，無法知曉退筍的發(fā)生時期［55］。

6 竹子退筍的研究展望

對任何一個竹種而言，退筍現(xiàn)象都會導致竹筍和竹材產(chǎn)量的減少，生產(chǎn)上合理地采收退筍，能夠部分地減少退筍帶來的經(jīng)濟損失，但對于以培育竹材為目的的材用林來說，退筍依舊消耗了母竹大量的營養(yǎng)物質(zhì)，但又不增加竹材的產(chǎn)量。有縣局或者林場等基層人員對于退筍現(xiàn)象的細致觀察，也有科學家從生理等層面對退筍進行了研究。分子生物學技術(shù)和生物信息學的飛速發(fā)展使得很多生物學現(xiàn)象得以解明，但目前我們查閱不到關(guān)于退筍的分子生物學研究或者生物信息學研究。鑒于掌握退筍的發(fā)生機理對提高竹林的生產(chǎn)力具有重要的作用，會有越來越多的竹類學者運用現(xiàn)代分子生物學和生物信息學等先進技術(shù)手段研究退筍，從而在機制上解明這個重要的生物學現(xiàn)象，推動生產(chǎn)上退筍應(yīng)對策略的跨越式進步。