槭屬植物主要研究概述

王永臻,唐凌凌,潘 森,范曙峰，張 玨,鄭紀(jì)偉,教忠意

(1.江蘇省金湖縣林業(yè)科技推廣中心，江蘇 金湖 211600； 2.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153； 3.江蘇綠寶林業(yè)發(fā)展有限公司，江蘇 南京 211153； 4. 武進(jìn)區(qū)林業(yè)工作站，江蘇 武進(jìn) 213026； 5.江蘇省農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護(hù)與利用平臺(tái)，江蘇 南京 210014)

槭屬(AcerLinn.)隸屬于槭樹科，該屬植物為落葉或常綠的喬灌木[1]。全世界共有200余種槭屬植物，主要分布于亞洲、歐洲及美洲的溫帶地區(qū)，而中國(guó)約有140余種，占世界槭屬植物的70%，是世界槭屬植物的現(xiàn)代分布中心[2]。江蘇槭屬植物共有19種1亞種3變種，自然種數(shù)量約占全國(guó)的14%[3]。槭屬植物常被人們稱為“槭樹”，部分種或品種也被稱為“楓樹”[4]。槭樹樹姿優(yōu)美，枝條橫展，花、果、嫩葉及秋葉等均有很高的觀賞價(jià)值，在世界各地園林綠化中占有非常重要的地位。此外，該屬植物還具有較高的藥用價(jià)值，部分樹種生長(zhǎng)速度快，材質(zhì)優(yōu)良，是重要的珍貴用材樹種資源。近年來，許多學(xué)者在槭屬植物的繁育、栽培、生理生態(tài)、病蟲害、內(nèi)含物研究以及藥理分析等方面都開展了廣泛的研究，本文將概述主要研究進(jìn)展，以期為槭屬植物的相關(guān)研究提供參考。

1 繁殖研究

槭屬植物的繁殖方式主要有播種、扦插、嫁接和組織培養(yǎng)等。色木槭、擰筋槭、白牛槭、假色槭等槭樹種子經(jīng)高錳酸鉀浸種、沙藏后播種，出苗率高[5]。紅翅槭、紫果槭、長(zhǎng)柄紫果槭、嶺南槭的種子通過低溫濕沙貯藏解除其休眠習(xí)性后，用托盤育苗可顯著提高發(fā)芽率[6]。杜娟等[7]研究發(fā)現(xiàn)，濕沙儲(chǔ)藏后用200 mg/L的GA3溶液浸種處理貴州槭種子可促進(jìn)其發(fā)芽。部分瀕危樹種如羊角槭、廟臺(tái)槭等種子質(zhì)量差，發(fā)芽困難，影響了其開發(fā)利用。有學(xué)者認(rèn)為，羊角槭內(nèi)外種皮與種胚均存在萌發(fā)抑制物質(zhì)，在剝除種子的外種皮并用100 mg/L GA3或 200 mg/L 6-BA 浸種12 h后再進(jìn)行低溫沙藏，可大幅提高羊角槭種子發(fā)芽率，這也為其他難發(fā)芽的槭屬植物種子處理提供了借鑒[8]。

扦插或嫁接也是槭屬植物重要的繁殖方式。扦插方面，取穗母樹年齡、插穗的成熟度以及粗細(xì)和長(zhǎng)短等多種因素都與扦插成活率相關(guān)。賴玉潔[9]認(rèn)為用青榨槭中部半木質(zhì)化枝段得到的扦插效果最好。彭重華[10]發(fā)現(xiàn)帶2—3個(gè)頂芽的紅楓插穗繁殖結(jié)果優(yōu)于只帶1個(gè)頂芽的。金葉復(fù)葉槭扦插時(shí)插穗應(yīng)在長(zhǎng)15—20 cm、粗1 cm以上；嫁接時(shí)接穗長(zhǎng)應(yīng)為5—8 cm，有2—3芽[11]。紫果槭、嶺南槭、長(zhǎng)柄紫果槭等秋季嫁接成活率高于春季，套袋保濕能提高嫁接的成活率[12]。

較為稀少或新培育出的槭樹品種，可以采用組織培養(yǎng)的方式進(jìn)行擴(kuò)繁，如紅翅槭愈傷組織誘導(dǎo)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑最佳組合為1.5 mg/L 2,4-D+1.5 mg/L NAA+0.1 mg/L KT；雜交種自由人槭‘秋焰’最適增殖培養(yǎng)基為改良MS培養(yǎng)基+0.05 mg/L IBA+0.1 mg/L CPPU，最佳生根培養(yǎng)基為1/2MS+0.05 mg/L IBA+0.1 mg/L NAA；自由人槭‘冷俊’組織培養(yǎng)最佳生根培養(yǎng)基為MS+0.1 mg/L NAA+0.5 g/L AC；紫葉挪威槭最佳生根培養(yǎng)基為MS+0.3 mg/L 6-BA+0.4 mg/L IBA+0.1 mg/L NAA[13-16]。

目前，槭屬植物的繁殖研究主要集中于少數(shù)造林樹種、珍稀瀕危樹種和一些園藝品種，大量槭屬樹種仍處于待開發(fā)狀態(tài)，尤其是綜合考慮父母本優(yōu)良特性進(jìn)行雜交選育方面鮮見報(bào)道，仍待深入研究。

2 栽培與管理

栽培與管理措施是否得當(dāng)關(guān)系到出圃苗木的質(zhì)量、栽植成活率和長(zhǎng)勢(shì)等。容器育苗能顯著提高槭屬苗木的成活率，促進(jìn)苗木的初期生長(zhǎng)，延長(zhǎng)造林時(shí)間，提高造林成活率。近年來，一些學(xué)者開展了槭屬植物容器育苗的相關(guān)研究。據(jù)報(bào)道，金葉復(fù)葉槭和加拿大糖槭的最佳育苗混合基質(zhì)分別為草炭∶珍珠巖：蛭石=5∶3∶2，以及泥炭：珍珠巖：枯枝落葉=4∶1∶2[17-18]，以上比例為容積比。

在槭屬苗木初期生長(zhǎng)階段，不同光照強(qiáng)度對(duì)其生長(zhǎng)的影響有較大差異。孟慶法等[19]對(duì)13種河南省野生槭屬樹種1年生幼苗的研究顯示，其年生長(zhǎng)規(guī)律表現(xiàn)為雙高峰、單高峰和勻速生長(zhǎng)3種類型,以勻速生長(zhǎng)型表現(xiàn)最好，其中房縣槭、元寶楓、三角槭、茶條槭、飛蛾槭幼苗在全光照條件下生長(zhǎng)良好,金錢槭、建始槭、葛蘿槭、青榨槭、地錦槭、長(zhǎng)柄槭、杈葉槭、血皮槭在苗期均需要不同程度的遮陰。

陶秀花等[20]研究了不同配方施肥對(duì)紅翅槭幼樹生長(zhǎng)的影響，認(rèn)為每株紅翅槭幼苗氮、磷、鉀肥施用量分別為3，10，5 g/株是最優(yōu)組合。桂炳中等[21]認(rèn)為地栽茶條槭幼苗每年定期施肥2—3次，澆水3—4次，大樹在每年冬春發(fā)芽前施用有機(jī)堆肥，補(bǔ)充土壤養(yǎng)分，早春及時(shí)澆返青水，入冬前澆足封凍水，有利于其生長(zhǎng)。

目前，從苗木的培育到栽植和管養(yǎng)各環(huán)節(jié)的研究，仍圍繞少數(shù)槭屬樹種開展，且相關(guān)研究還較為粗放。針對(duì)某一樹種基質(zhì)、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類選擇和配比，育苗容器選配及更換，配方施肥，溫濕度、光照和水分控制等系列精細(xì)化技術(shù)措施的研究仍待加強(qiáng)。

3 生理生態(tài)研究

近年來，國(guó)內(nèi)一些學(xué)者對(duì)槭樹在抗旱、抗?jié)?、抗寒、抗重金屬污染等方面的特性進(jìn)行了研究。有報(bào)道顯示，干旱脅迫能顯著降低茶條槭幼苗總?cè)~面積，增大根冠比，且茶條槭抗干旱能力優(yōu)于秋子梨和山桃[22]。莫鎮(zhèn)華等[23]認(rèn)為長(zhǎng)柄槭幼苗的綜合抗旱能力較強(qiáng)，中華槭次之，五裂槭較差。雞爪槭幼苗抗旱抗?jié)衬芰θ酰荒苓m應(yīng)短期脅迫[24]。青竹復(fù)葉槭對(duì)淹水脅迫具有一定抗性，過氧化物酶指標(biāo)對(duì)水淹脅迫最為敏感，外施CaCl2能提高其對(duì)低溫逆境的抗性[25]。繳麗莉等[26-27]發(fā)現(xiàn)青榨槭的低溫半致死溫度為-29.93 ℃，其耐蔭性和抗寒性均強(qiáng)于流蘇樹。

部分槭樹能抗一定的重金屬污染，紅翅槭在低質(zhì)量分?jǐn)?shù)銅脅迫(50 mg/kg)時(shí)植株長(zhǎng)勢(shì)良好并優(yōu)于對(duì)照，在質(zhì)量分?jǐn)?shù)超過100 mg/kg時(shí)才逐漸表現(xiàn)出一定的毒害癥狀，其對(duì)銅的富集能力葉>根>莖，隨土壤中銅離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，富集系數(shù)增大，可用于輕度銅污染土壤的綠化修復(fù)[28]。色木槭光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)利用率高，耐鋁性優(yōu)于元寶槭[29]。茶條槭和五角槭對(duì)鉛、鎘脅迫均具有一定耐受性，2樹種均可用作鉛、鎘脅迫環(huán)境下的綠化樹種，且茶條槭對(duì)2種重金屬的耐受性均強(qiáng)于五角槭[30-32]。

在槭樹光合特性研究方面，卞黎霞[33]發(fā)現(xiàn)紅花槭的2個(gè)品種“Red Sunset”和“October Glorg”的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)均高于挪威槭；3種槭樹凈光合速率的日變化曲線是不對(duì)稱的雙峰曲線，峰值出現(xiàn)在11∶00左右和16∶00左右。與上述3種槭樹不同，復(fù)葉槭“金葉”和紅花槭“秋火焰”凈光合速率日變化則呈“單峰”型曲線[34]。

上述相關(guān)學(xué)者的研究，初步測(cè)定了部分槭屬植物的某些生理生態(tài)學(xué)指標(biāo)，但植物受所處環(huán)境影響，不同時(shí)段不同狀態(tài)下相關(guān)指標(biāo)均有差異，只有持續(xù)進(jìn)行研究，獲得系列穩(wěn)定可靠的數(shù)據(jù)，進(jìn)而總結(jié)歸納相關(guān)規(guī)律才能更好地指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐。

4 病蟲害研究

槭屬樹種，尤其是一些園藝品種具有較高的觀賞價(jià)值，近年來在國(guó)內(nèi)外城鄉(xiāng)綠化中，得到了較為廣泛的應(yīng)用，隨之而來的是其病蟲害的防控也逐漸被人們所重視。張鳳娟等[35]發(fā)現(xiàn)，對(duì)光肩星天牛的引誘效果依次為復(fù)葉槭>五角楓>華北五角楓>挪威槭，挪威槭對(duì)光肩星天牛既無引誘作用又無驅(qū)避作用。復(fù)葉槭對(duì)光肩星天牛具有明顯的引誘作用，其平均引誘比可達(dá)到4∶1。雖然復(fù)葉槭是光肩星天牛的嗜食樹種，但受到天牛咬食或其他方式危害后，也具有直接的防御能力[36]。國(guó)外引種的紅花槭類和挪威槭類病蟲害發(fā)生較為嚴(yán)重，而對(duì)雜交元寶槭類的危害則較輕，其病害主要有焦油斑點(diǎn)病，蟲害主要為星天牛、光肩星天牛、綠盲蝽、咖啡豹蠹蛾、茶長(zhǎng)卷蛾、黃刺蛾和朱砂葉螨等[37]。飛蛾槭、紅翅槭、五角楓、金葉復(fù)葉槭等樹種主要病害有炭疽病、干枯病、白粉病等，蟲害有天牛、小地老虎、蚜蟲、吉丁蟲、短額負(fù)蝗、褐邊綠刺蛾等。

防治炭疽病可每年噴灑1%波爾多液或50%多菌靈500倍液3—4次；干枯病可噴施50%多菌靈、50%代森銨500—1 000 倍液防治；白粉病可噴灑50%多菌靈防治；防治天?？捎?0%殺螟松乳油150倍液噴樹干；防治小地老虎可噴施50%辛硫磷乳油1 000 倍液；蚜蟲用25%瑞毒素可濕性粉劑1 000 倍液或70%敵克松可濕性粉劑500倍液防治；吉丁蟲用0.3%高滲阿維菌素乳油1 000倍液噴射樹干、樹冠防治；短額負(fù)蝗用20%菊殺乳油2 000 倍液防治；褐邊綠刺蛾可用Bt可濕性粉劑500至700倍液防治[38-41]。生物防治以及生物和低毒低殘留農(nóng)藥或無殘留生物農(nóng)藥聯(lián)合防治的相關(guān)研究鮮見報(bào)道。從保護(hù)生態(tài)環(huán)境的角度出發(fā)，此類研究仍需受到相關(guān)研究者的重視。

5 內(nèi)含物研究

槭樹種類較多，不少槭樹具有一定的食用和藥用價(jià)值。因此，近年來，一些學(xué)者對(duì)槭樹內(nèi)含物進(jìn)行了相關(guān)研究。從元寶槭葉片中鑒定出槲皮素等3種黃酮苷元和山奈酚-3-O-α-L-吡喃鼠李糖苷等6種黃酮苷，以及綠原酸等[42-43]。張宇等[44]從糖槭葉片中鑒定出3β-羥基-12-齊墩果烯等化合物。金穎等[45]從金沙槭中分離出兒茶素等13個(gè)化合物。萬春鵬等[46]從紅花槭中分離并鑒定出丁香酸甲酯、香草酸甲酯、沒食子酸等8個(gè)具有抗氧化活性的化學(xué)成分。李瑞麗等[47]對(duì)茶條槭葉乙酸乙酯部位化學(xué)成分進(jìn)行了研究，分離得到β-谷甾醇、沒食子酸甲酯、槭單寧等14個(gè)化合物。畢武等[48]則從茶條槭葉石油醚部位分離得到蒲公英賽醇、豆甾醇-β-D-葡萄糖苷、楊梅萜二醇等9個(gè)化合物。王琦等[49]采用動(dòng)態(tài)頂空氣體循環(huán)法，對(duì)7種槭樹的內(nèi)含物進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果表明，不同樹種釋放VOCs種類與相對(duì)含量差異明顯，苦茶槭和青榨槭分別釋放17種和20種成分，以酯類、醛類和醇類物質(zhì)為主；雞爪槭、三角槭和毛脈槭分別釋放15，19種和23種成分，以萜類、酯類和醛類物質(zhì)為主；樟葉槭釋放24種成分，以萜類化合物為主；羊角槭釋放25種成分，以萜類、醛類和醇類物質(zhì)為主，上述7種槭屬樹種均有作為保健型園林樹種的潛力。

在人們?nèi)找嬷匾暽挚叼B(yǎng)的今天，加強(qiáng)槭屬常見園林樹種和造林樹種的相關(guān)研究，發(fā)掘其他能釋放有益物質(zhì)的槭屬樹種應(yīng)用于日常生態(tài)環(huán)境建設(shè)是大勢(shì)所趨，也是今后的重要研究方向之一。

6 藥理分析

朱曉富[50]通過對(duì)茶條槭果實(shí)提取物在小鼠體內(nèi)作用機(jī)制的研究發(fā)現(xiàn)，其具有顯著的降糖作用，其中茶條槭果實(shí)乙酸乙酯部位效果最為明顯，同時(shí)還有降血脂的效果，且對(duì)糖尿病小鼠的腎臟功能和肝臟功能起到很好的保護(hù)作用。吳松蘭[51]認(rèn)為元寶槭葉片提取物中含有較多的山奈酚和槲皮素，這些生物活性成分能對(duì)脂肪酸合酶起到抑制作用，從而有效抑制腫瘤細(xì)胞增殖。趙宏[52]研究發(fā)現(xiàn)，糖槭葉中含有三萜、多糖、皂苷、黃酮等多種有效成分，可明顯抑制二甲苯所致小鼠耳部腫脹，具有明顯的抗炎作用，并可增強(qiáng)D-半乳糖模型小鼠體內(nèi)抗氧化酶SOD的活性，降低脂質(zhì)過氧化物MDA含量，具有抗衰老作用。林立等[53]認(rèn)為，秀麗槭葉總黃酮清除DPPH自由基能力和總抗氧化能力均優(yōu)于同等濃度的L-抗壞血酸，具有較高的醫(yī)用價(jià)值。有研究表明，沒食子酸具有抗氧化、抗炎、抗突變等功效，已發(fā)現(xiàn)槭屬植物中一些樹種已被發(fā)現(xiàn)葉片等提取物中含有此類物質(zhì)。在國(guó)內(nèi)，苦茶槭是生產(chǎn)天然沒食子酸的重要原料，采用紅茶加工方法，可提高苦茶槭沒食子酸含量，增加抗氧化活性，該方法可使苦茶槭清除DPPH自由基的IC50值達(dá)到1.286 mg/mL[54]。

天然藥用成分的開發(fā)利用，一直是研究者較為關(guān)注的方向之一，但就槭屬植物的種類和數(shù)量來說，仍有大量樹種未能得到研究和利用，且針對(duì)某一特定藥用成分從高含量良種選育、采收、提取、加工、臨床應(yīng)用及長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)等系列研究仍未得到有效開展，未能形成較為完善的科學(xué)體系。

7 展望

槭屬植物種類多，分布范圍廣，適應(yīng)性強(qiáng)，開發(fā)利用潛力巨大，尤其是在食用、藥用和園林綠化等領(lǐng)域具有較高的應(yīng)用和研究?jī)r(jià)值。目前，針對(duì)槭屬植物的研究主要集中于少數(shù)樹種，而大多數(shù)樹種仍處于亟待深入研究的狀態(tài)。在已有研究中，研究的主要方向包括繁殖、栽培、病蟲害防控、生理生態(tài)、化學(xué)成分的鑒定和醫(yī)藥等方面，對(duì)該屬植物，尤其是部分珍貴用材樹種的營(yíng)造林、材性和加工利用等方面的研究還相對(duì)較少。同時(shí)，作為重要的園林園藝觀賞樹種資源，我國(guó)槭屬植物新優(yōu)觀賞品種的選育、擴(kuò)繁和栽培等研究仍需進(jìn)一步加強(qiáng)。近年來，國(guó)內(nèi)多地從北美等地引進(jìn)了一些槭屬樹種及其品種，大多數(shù)作為園林綠化樹種培育[55]。常見的主要有紅花槭類、挪威槭類和雜交元寶槭類等。部分品種葉色季相變化明顯，觀賞價(jià)值高，但病蟲害，尤其是蛀干害蟲發(fā)生嚴(yán)重，而有的品種夏季葉片常出現(xiàn)枯焦和落葉現(xiàn)象，這些都值得研究和總結(jié)，找出應(yīng)對(duì)的辦法。

總之，從擴(kuò)量的方面來說，積極開展對(duì)尚未研究的眾多槭屬樹種從繁殖、栽培、生理生態(tài)到應(yīng)用等一系列的研究，開發(fā)優(yōu)質(zhì)資源將能更好地為生態(tài)建設(shè)服務(wù)。從提質(zhì)的方面來說，要大力加強(qiáng)對(duì)已研究樹種從良種選育、生理生態(tài)到培育利用等多方面的系列研究，將研究深入和細(xì)化。