不同燕麥品種莖稈形態(tài)特征與抗倒伏性的關(guān)系

南 銘， 趙桂琴*， 李 晶， 柴繼寬， 劉彥明

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院， 甘肅 蘭州 730070； 2. 甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學研究院， 甘肅 定西 743000)

燕麥(AvenasativaL.)是禾本科(Gramineae)燕麥屬(AvenaL.)糧草兼用型一年生飼料作物，因具備抗逆性強、適應性廣及營養(yǎng)價值高等優(yōu)良特性[1]，在我國華北、東北及西北地區(qū)均有大面積種植[2]，是我國西北農(nóng)牧交錯地帶家畜冬春補飼與人工草地栽培的首選草種之一[3]，對修復退化天然草地、平衡飼草料供給和維系草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要作用[4]。甘肅中部是全國典型的旱作燕麥種植區(qū)，全年燕麥種植面積約在40萬畝左右，且均以制作青貯料、收獲籽實和秸稈等方式被充分利用[5]。但在實際生產(chǎn)環(huán)節(jié)，由于燕麥生長后期田間植株高大披散，群體郁蔽程度變高，莖稈支撐性減弱，降低了冠層碳同化和葉片對光的截留效率[6]，在灌漿期至成熟期期間如果遇降雨和大風天氣，燕麥極易發(fā)生倒伏，進而導致群體小環(huán)境惡化、病蟲害加重、易早衰等一系列不良反應，對產(chǎn)量形成、籽粒外觀及營養(yǎng)品質(zhì)造成嚴重影響[7]，甚至會造成巨大損失[8]。因此，倒伏已成為限制燕麥穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效的重要因素之一，也是當前燕麥實際生產(chǎn)中普遍存在和亟待解決的關(guān)鍵問題[9]。已有研究在小麥[10-12]、水稻[13]、蕎麥[14]和玉米[15]上研究發(fā)現(xiàn)生長習性、栽培技術(shù)、施肥水平顯著影響作物抗倒伏性，尤其是根莖形態(tài)特征與倒伏密切相關(guān)，充分證明莖稈基部形態(tài)特征對作物抗倒伏性研究具有重要參考價值[16]，這也一直是作物倒伏形態(tài)學研究領(lǐng)域的重要方向。目前，燕麥莖稈基部形態(tài)特征對倒伏的影響及其與抗倒伏的關(guān)系尚不明確。為此，本文以20份國內(nèi)外燕麥品種為材料，以不同燕麥品種田間實際倒伏程度分級為基礎(chǔ)，分析莖稈形態(tài)特征與抗倒伏性的相互關(guān)系，初步篩選影響燕麥倒伏的關(guān)鍵形態(tài)特征因子，初步評價了抗倒伏性，旨在為燕麥育種抗倒伏性選擇及高效栽培管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于甘肅省定西市國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)園區(qū)，屬典型的干旱半干旱氣候區(qū)。地理坐標為35°32′44" N，104°42′17" E，海拔1 920 m，年均氣溫8.3℃，極端低溫和極端高溫分別為-22.8℃和32.6℃，無霜期平均104 d，年均降水量400 mm，主要集中在7—9月份。年均蒸發(fā)量1 400～1 500 mm，年日照時數(shù)平均2 600 h，試驗區(qū)地勢平坦，土壤屬黃綿土，pH值7.9～8.3。

1.2 試驗材料

供試材料均由甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學研究院提供，詳細信息見表1。

1.3 試驗設計

采用隨機區(qū)組設計，每個品種10行，小區(qū)面積4 m×2.5 m(10 m2)，行播量16.0 g，播深6～8 cm，3次重復，重復間隔1 m。2017-2018兩年度均于4月上旬播種，人工開溝條播，施尿素150 kg·hm-2，磷酸二銨525 kg·hm-2，硫酸鉀300 kg·hm-2，試驗四周設置保護行，生育期不施肥不灌溉，人工中耕除草，開花期左右噴施啶蟲脒乳油防治蚜蟲一次。

1.4 測定項目

1.4.1取樣 灌漿期間每個品種隨機選取3～5株長勢均勻一致、未發(fā)生倒伏的植株，貼近地表切取植株莖稈。

1.4.2測定 穗位高，穗下節(jié)長度，基部第1、2節(jié)間長度。用游標卡尺(精確度0.001)量取基部第2節(jié)壁厚、莖粗和內(nèi)徑，計算穗下節(jié)長與穗位高之比、基部第(1+2)節(jié)長與穗位高之比。

莖稈重心高度[17]：莖稈基部至平衡支點的距離。

莖稈質(zhì)量[14]：稱取莖稈鮮重(帶葉、葉鞘、穗)，在105℃條件下殺青2 h并在80℃烘至恒重，稱取莖稈干重，莖稈質(zhì)量=莖稈干重/株高。

莖稈密度[18]：稱取基部第2節(jié)間去葉(鞘)鮮重，用上述同等方法烘干后稱量干重，用基部第2節(jié)間長、內(nèi)徑、壁厚、莖粗計算基部第2節(jié)間體積(中空圓柱體，不含髓腔)，基部第2節(jié)間(鮮、干)密度=第2節(jié)間鮮重、干重/第2節(jié)間體積，第2節(jié)間充實度=第2節(jié)干重/第2節(jié)長度。

莖稈機械強度[19]：將去掉葉鞘的基部第2節(jié)間放在間隔5 cm的支撐架上，用YYD-1型莖稈強度測定儀(浙江托普儀器有限公司)以平穩(wěn)的力拉莖稈，使莖稈瞬間折斷的力乘以100 g·N-1即為該莖稈機械強度。

莖稈倒伏指數(shù)[20-22]略有改進：莖稈倒伏指數(shù)=單莖鮮重(帶穗、葉及葉鞘)×莖稈重心高度/莖稈機械強度。以上數(shù)據(jù)均重復3次、以平均值統(tǒng)計。

1.5 灰色關(guān)聯(lián)度分析

灰色關(guān)聯(lián)分析被廣泛用于作物和牧草綜合評價研究[23]，本研究結(jié)合主成分分析對原始數(shù)據(jù)進行標準處理，運用灰色系統(tǒng)理論的權(quán)重決策法[24]進行抗倒伏性綜合評價。

參試品種以Y表示，性狀以X表示。將供試燕麥莖稈形態(tài)指標的平均隸屬函數(shù)值作為參考列，記為X0，X0={X0(1)，X0(2)，X0(3)，…，X0(n)}。以形態(tài)指標測定值作為比較數(shù)列，即參評指標觀測值集合，記為Xi，Xi={Xi(1)，Xi(2)，Xi(3)，…，Xi(k)}，以此為基礎(chǔ)構(gòu)建綜合評價模型。

并根據(jù)公式(2)，(3)，分別計算關(guān)聯(lián)系數(shù)、等權(quán)關(guān)聯(lián)度，參考判斷矩陣法給各指標賦權(quán)重。

(2)；

(3)；

(4)；

式中：εi(k)為比較數(shù)列Xi對參考數(shù)列X0在第k點的關(guān)聯(lián)系數(shù)，gi為比較數(shù)列Xi對參考數(shù)列X0的關(guān)聯(lián)度，為分辨系數(shù)，一般取值范圍為0～1，本試驗取值0.5[25]。

1.6 數(shù)據(jù)處理

Excel 2010初步整理后采用SPSS 22.0軟件單因素方差分析(ANOVA)的Duncan’s法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同燕麥品種田間倒伏程度分級

田間實際倒伏程度是作物抗倒伏性評價的重要依據(jù)，也是作物響應倒伏脅迫的直觀表達，對作物抗倒伏植株形態(tài)學研究具有關(guān)鍵作用[26]。依據(jù)燕麥在抽穗至成熟階段遇大風、降雨后田間小區(qū)植株是否發(fā)生倒伏和倒伏恢復后植株傾斜程度，按照3-抗(植株傾斜度<15°)、5-中抗(植株傾斜度15°～ 45°)、7-不抗(植株傾斜度≥45°)[27]，對供試燕麥品種田間倒伏情況進行了評估(表1)。不同燕麥品種年際間倒伏分級基本保持穩(wěn)定，均在灌漿期至乳熟期間發(fā)生倒伏。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，株型緊湊，周緊、周散穗型品種抗倒伏能力強，株型披散，側(cè)緊、側(cè)散穗型的品種抗倒伏能力弱。

2.2 不同燕麥品種莖稈形態(tài)特征統(tǒng)計

不同燕麥品種莖稈基部和穗節(jié)部形態(tài)特征差異顯著(P<0.05)，如表2。變異系數(shù)大小依次為第(1+2)節(jié)長與穗位高之比>第2節(jié)長>穗下節(jié)長與穗位高之比>穗位高>穗下節(jié)長。穗下節(jié)長Y1最大，為34.10 cm，穗位高Y17最大，為89.90 cm，均顯著(P<0.05)高于其他品種。第1節(jié)長Y6較大，為12.20 cm，高于其他所有品種平均水平。第2節(jié)長最大的是Y17，達到15.20 cm，顯著(P<0.05)高于其他品種，較其它品種平均高出2.6%，最小的Y7僅為6.80 cm。第(1+2)節(jié)長與穗位高之比和穗下節(jié)長與穗位高之比Y7均最大。

表2 不同燕麥品種莖稈基部形態(tài)特征Table 2 Morphological characteristics of stem-base of 20 Avena sativa L. varieties

注:同列不同小寫字母表示在P<0.05水平上差異顯著，下同

Note:Different lowercase letters in same column indicate significant difference at the 0.05 level,The same as below

第2節(jié)充實度構(gòu)成因素均存在顯著(P<0.05)差異，變異系數(shù)大小為第2節(jié)干密度>第2節(jié)干重>第2節(jié)鮮密度>第2節(jié)鮮重>第2節(jié)內(nèi)徑>第2節(jié)壁厚>第2節(jié)莖粗(表3)。第2節(jié)莖粗、壁厚、鮮(干)重Y2最大，較其它品種平均高出10.2%。第2節(jié)充實度間接反映莖稈質(zhì)量優(yōu)劣，且與第2節(jié)密度及體積有直接關(guān)系。莖稈質(zhì)量最優(yōu)的屬Y2，為51.47 mg·cm-1，顯著(P<0.05)高于其他品種，這跟Y1田間群體的生長健壯程度是相吻合的。在同一生育時期，不同品種間莖稈第2節(jié)機械強度存在顯著差異。變異系數(shù)大小為第2節(jié)機械強度>莖稈質(zhì)量>第2節(jié)間充實度>單莖鮮重>單株鮮重，莖稈重心高度年際間變異相對穩(wěn)定(表4)。

表3 不同燕麥品種莖稈第2節(jié)間形態(tài)特征差異Table 3 Stem morphological characteristics of the second internode of 20 Avena sativa L. varieties

2.3 莖稈形態(tài)特征與莖稈倒伏指數(shù)相關(guān)性

莖稈倒伏指數(shù)與莖稈重心高度和穗下節(jié)長度極顯著正相關(guān)(P<0.01)(表5)，與莖稈第2節(jié)機械強度極顯著負相關(guān)(P<0.01)，與基部第1、2節(jié)長、單株鮮重及單莖鮮重顯著正相關(guān)(P<0.05)，而與基部第2節(jié)莖粗、基部第2節(jié)鮮(干)密度顯著負相關(guān)(P<0.05)。基部第2節(jié)機械強度大的品種第2節(jié)長度短、粗度小、內(nèi)徑也小，而壁厚、鮮密度與間充實度高、倒伏指數(shù)小、表現(xiàn)為抗倒伏性強。

表5 莖稈形態(tài)特征與倒伏指數(shù)的相關(guān)性Table 5 Correlation between stem morphological characteristics and lodging index

注：*表示差異顯著(P<0.05)，**表示差異極顯著(P<0.01)

Note：* and ** respectively indicated significant difference at 0.05 and 0.01 level

2.4 莖稈形態(tài)特征的主成分分析

將供試燕麥品種的18個形態(tài)性狀標準化后以特征值大于1為標準，篩選出對燕麥倒伏起關(guān)鍵作用的6類主要形態(tài)因子，累計反應總信息量的85.140%，載荷矩陣、特征值和貢獻率如表6所示。第1主成分的貢獻率為26.233%，特征值也是6個主成分中最大的，對應的特征向量依次是第2節(jié)鮮重>第2節(jié)干重>第2節(jié)干密度>莖稈質(zhì)量，且前3個性狀的影響分量較大。向量間關(guān)系表明燕麥第2節(jié)鮮重越大，密度就越高，莖稈質(zhì)量就越好，抗倒伏能力就較強。第2主成分的貢獻率為19.269%，特征向量依次是穗位高>第1節(jié)長>莖稈重心高度，且前2個性狀的影響分量較大。表明燕麥基部第1節(jié)越長，穗位高越大，重心高度也就越大，抗倒伏能力就減弱，分析結(jié)果跟田間調(diào)查統(tǒng)計保持一致。第3主成分的貢獻率為14.458%，特征向量依次是單莖鮮重>單株鮮重>第2節(jié)長，單莖鮮重直接決定單株鮮重，單莖鮮重越大，莖稈倒伏指數(shù)越小，抗倒伏性越強。第4主成分代表的是第2節(jié)莖粗，其次是第2節(jié)壁厚，貢獻率為10.778%，說明第4主成分高的品種第2節(jié)莖粗和壁厚均較大，抗倒伏性較強。第5主成分代表第(1+2)節(jié)長度與穗位高之比，貢獻率8.729%，說明第5主成分高的品種第(1+2)節(jié)與穗位高之比較大。第6主成分代表第2節(jié)間充實度，貢獻率5.673%。因此，在燕麥品種抗倒伏評價及抗倒伏育種中要注意協(xié)調(diào)各因子的關(guān)系，尤其是莖稈重心高度、莖稈質(zhì)量和第2節(jié)間充實度。

2.5 不同燕麥品種莖稈形態(tài)綜合評價

本研究選取影響倒伏性的莖稈關(guān)鍵形態(tài)指標：第2節(jié)長(X1)、穗下節(jié)長(X2)、第2節(jié)壁厚(X3)、第2節(jié)莖粗(X4)、第2節(jié)鮮重(X5)、第2節(jié)鮮密度(X6)、莖稈重心高度(X7)、單株鮮重(X8)、第2節(jié)機械強度(X9)、莖稈質(zhì)量(X10)、第2節(jié)間充實度(X11)共11項指標進行關(guān)聯(lián)分析。根據(jù)灰色系統(tǒng)理論來判斷系統(tǒng)中兩個因素之間關(guān)聯(lián)程度的原理，關(guān)聯(lián)度大小反映了各因子重要性的差異，關(guān)聯(lián)度越大，則表示該因子的作用越大[28]，即對燕麥倒伏的影響越大。如表7所示，利用公式(3)計算的等權(quán)關(guān)聯(lián)度以穗下節(jié)長最大(0.747)，表明與抗倒伏能力的關(guān)聯(lián)性相對較高，不同形態(tài)指標間關(guān)聯(lián)度差異不大，均0.65～0.75之間。其余形態(tài)指標的關(guān)聯(lián)序為第2節(jié)鮮密度>第2節(jié)長>第2節(jié)壁厚>第2節(jié)莖粗>莖稈質(zhì)量>莖稈重心高度>單株鮮重>第2節(jié)鮮重>第2節(jié)機械強度>第2節(jié)間充實度。

表6 主成分因子載荷矩陣Table 6 The matrix of main principal components

表7 抗倒伏性與各形態(tài)指標的關(guān)聯(lián)系數(shù)、關(guān)聯(lián)度、權(quán)重Table 7 Lodging resistance and correlative modulus,correlative degree and weight coefficient

采用判斷矩陣法由公式(4)計算各指標對應的權(quán)值，賦予各性狀不同權(quán)重，權(quán)重系數(shù)越大，表明對倒伏的貢獻程度越高，權(quán)重系數(shù)越小，表明對倒伏的貢獻程度越??；穗下節(jié)長、第2節(jié)長和第2節(jié)鮮重對抗倒伏貢獻較大(0.096，0.094，0.094)。選用莖稈倒伏指數(shù)評價不同燕麥品種的抗倒伏能力，結(jié)果基本與田間調(diào)查保持一致，倒伏指數(shù)最大為Y17，田間表現(xiàn)為不抗倒伏，倒伏指數(shù)最小的為Y2，田間表現(xiàn)為抗倒伏。供試的20份飼草型燕麥莖稈倒伏指數(shù)變異較大，變幅為0.67～5.82，相差8.7倍，極端材料較少。莖桿質(zhì)量類型的劃分依據(jù)燕麥灌漿期-乳熟期基部第2節(jié)機械強度，采用最短距離法進行判別分析，將供試燕麥品種的莖稈質(zhì)量劃分為：特優(yōu)型、優(yōu)質(zhì)型、中間型和劣質(zhì)型(見表8)。不同類型間的第2節(jié)莖稈機械強度差異均達顯著水平(P<0.05)，莖稈質(zhì)量與倒伏指數(shù)的相關(guān)性并不顯著，間接反應抗倒伏性。

3 討論

倒伏是一個多因素共同作用的結(jié)果，除外部條件誘導外，品種自身的形態(tài)學特性是影響倒伏的關(guān)鍵因素[6]。莖稈形態(tài)特征是基于形態(tài)學鑒別和評價作物抗倒伏能力的關(guān)鍵[20,22]。本研究從品種本身莖稈形態(tài)特征出發(fā)，以田間實際倒伏程度分級為基礎(chǔ)，結(jié)合莖稈基部和穗節(jié)部形態(tài)特征差異判別不同品種的抗倒伏能力，引入綜合考慮高度、質(zhì)量和強度等形態(tài)學及力學特性的莖稈倒伏指數(shù)，莖稈倒伏指數(shù)越大，則抗倒伏性越弱，反之則抗倒伏性越強[29]。

國內(nèi)最早關(guān)于燕麥倒伏品種特征的研究[30]表明，莖稈矮、粗、堅、韌是抗倒性品種的主要表現(xiàn)，基部節(jié)間長度與直徑的比值大小是衡量品種抗倒伏性強弱的重要標志之一。重心高度低，負荷輕，株型緊湊的品種抗倒伏性強，本研究充分證實了這一點。而Pinthus認為[31]燕麥主要以莖稈倒伏為主，且莖稈支撐的主要受力部位在基部莖節(jié)間處，所以基部節(jié)間是燕麥莖稈倒伏的關(guān)鍵部位。同時，莖稈基部可以作為評價作物生長健壯程度、反映品種抗倒伏性強弱和生產(chǎn)潛力大小的重要指標[32]?？沟狗暂^強的品種具有基部伸長節(jié)間較短、莖稈基部較粗的形態(tài)特征[33]。試驗觀測期和采樣期均處在燕麥灌漿期-乳熟期階段，正是燕麥生育期中干物質(zhì)轉(zhuǎn)運盛期，莖稈內(nèi)貯存的大分子物質(zhì)開始向籽粒轉(zhuǎn)運，莖稈基部節(jié)間結(jié)構(gòu)物質(zhì)逐步分解，細胞壁變薄，機械強度減弱，如遇風雨天氣極易發(fā)生倒伏[34-35]，在外界氣候、土壤環(huán)境和種植條件一致的情況下，供試燕麥品種在莖稈形態(tài)特征上差異顯著(P<0.05)，這跟田間實際調(diào)查結(jié)果是吻合的，說明燕麥品種本身形態(tài)學特性一定程度上決定著其抗倒伏能力。

在同一種植條件下，植株矮小早熟品種抗倒伏能力強于植株高大晚熟品種，裸燕麥比皮燕麥易倒伏，是因為裸燕麥葉面積系數(shù)較大，營養(yǎng)生長旺盛易造成田間郁蔽，從而影響了莖稈的生長發(fā)育[36]。另外，本試驗發(fā)現(xiàn)株型緊湊，穗型周緊、周散的品種相比株型披散，穗型側(cè)緊、側(cè)散的品種抗倒伏，與不抗倒品種相比，抗倒品種莖稈質(zhì)量較優(yōu)，重心高度相對較低，莖稈基部節(jié)間粗壯且機械強度大、倒伏指數(shù)小，這與王丹[12]、胡昊[17]認為抗倒小麥品種重心高度較低，莖稈節(jié)間更短，基部更粗、莖壁更厚的結(jié)果類似。本研究將倒伏指數(shù)與莖稈性狀進行了相關(guān)分析，試驗發(fā)現(xiàn)倒伏指數(shù)與基部第1、2節(jié)長、單株鮮重及單莖鮮重顯著正相關(guān)，而與第2節(jié)莖粗、第2節(jié)間密度顯著負相關(guān)，機械強度大的品種節(jié)間較粗、內(nèi)徑小而壁厚、節(jié)間充實度高、倒伏指數(shù)小，這與汪燦[14]在蕎麥品種抗倒伏研究中發(fā)現(xiàn)株高/重心高度大、第2節(jié)間粗壯且較短、莖稈抗折力參數(shù)較大的品種抗倒的結(jié)果基本類似。莖稈重心高度、單株鮮重與莖稈機械強度是影響倒伏指數(shù)的關(guān)鍵因子[21]。同時，莖稈機械強度隨作物生長發(fā)育進程是動態(tài)變化的[37]。在燕麥上表現(xiàn)為灌漿期至乳熟期前后達到最強，此時的莖稈倒伏指數(shù)能準確反映植株抗倒伏能力，之后則逐漸減弱，至蠟熟期有較大幅度的下降，這與陳曉光[21]的研究結(jié)果一致，也是大多數(shù)禾本科作物在灌漿期至成熟期間容易發(fā)生倒伏的關(guān)鍵原因[36]。研究發(fā)現(xiàn)莖稈基部第2節(jié)短，節(jié)間粗，壁厚，第2節(jié)間充實度大，則第2節(jié)機械強度大，莖稈倒伏指數(shù)低，抗倒伏強?？沟狗贩N與不抗倒伏品種相比，莖稈重心高度、第2節(jié)長、第(1+2)節(jié)間長與穗位高之比，第2節(jié)間鮮(干)密度、第2節(jié)間充實度和莖稈機械強度明顯增大，這與任佰朝、馬延華和楊艷華[15,38-39]研究結(jié)論一致。另外，穗下節(jié)是感受外界環(huán)境脅迫(大風、強降雨)的關(guān)鍵部位[38,40]，穗下節(jié)越長，莖稈重心高度增大，莖稈質(zhì)量下降，倒伏敏感性增強，這與楊海鵬、王勇、任佰朝和馬延華[36,15,20,38]研究結(jié)果部分相似。因此，穗下節(jié)長與穗位高之比、第(1+2)節(jié)長與穗位高之比可間接反映燕麥品種的抗倒伏能力。

本研究僅從品種本身著手，對莖稈形態(tài)特征差異及其與抗倒伏性的關(guān)系做了初步研究，并未將不同品種根部、穗部特征差異及其與抗倒伏的關(guān)系深入研究，還需進一步探討，才能準確定位不同燕麥品種本身抗倒伏的形態(tài)學特征。

4 結(jié)論

在同一生態(tài)環(huán)境條件下，將20個燕麥品種可劃分為抗倒伏、中抗倒伏、易倒伏3大類，燕麥莖稈質(zhì)量的優(yōu)劣與抗倒伏性具有一定的內(nèi)在聯(lián)系?；康?節(jié)間的長度、粗度、密度、充實度、機械強度、單莖(株)鮮重及穗下節(jié)長對燕麥抗倒伏性影響較大，基部第2節(jié)間密度和充實度及單莖(株)質(zhì)量可以衡量莖稈物質(zhì)轉(zhuǎn)移率的高低，能提高莖稈基部機械強度和增強抗倒伏性的生物學功能，這些性狀的綜合優(yōu)化組合是提高燕麥品種莖稈質(zhì)量和增強抗倒伏性的關(guān)鍵。不同燕麥抗倒伏能力是莖稈各形態(tài)性狀相互作用的結(jié)果，任何一個性狀的改變，都會影響品種的抗倒伏性。