駝絨藜屬植物種子生理研究進(jìn)展

王曉娟 ，伊風(fēng)艷 ，楊 鼎 ，孫海蓮

（1.中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草業(yè)中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031）

駝絨藜屬植物屬藜科較古老的屬之一，全世界范圍分布較廣，有6～7種，主要分布于北溫帶干旱、半干旱地區(qū)，其中以亞洲中部最多，美洲西北部有2種分布，主要生長于美國、加拿大等地的荒漠草場。我國分布有4個(gè)種和1個(gè)變種，主產(chǎn)區(qū)為內(nèi)蒙古、甘肅、寧夏、青海、新疆、西藏等干旱、半干旱荒漠地帶及高寒地區(qū)，分別為：華北駝絨藜、心葉駝絨藜、駝絨藜、墊狀駝絨藜和長毛墊狀駝絨藜。

駝絨藜屬植物是強(qiáng)旱生半灌木［1］，是干旱荒漠草場的優(yōu)勢種或建群種。它們具有生態(tài)幅寬、利用年限長、抗旱耐寒、耐牧性強(qiáng)、耐瘠薄等優(yōu)點(diǎn)［2］。該屬植物枝葉生長迅速，地上生物量高，營養(yǎng)豐富（粗蛋白和無氮浸出物較多），飼用價(jià)值很高［3］，適合北方牧區(qū)冬季放牧利用。駝絨藜屬植物具有良好的保持水土、防風(fēng)固沙作用，在荒漠地帶及荒漠草原地帶常形成不同類型的群落，是珍貴的生態(tài)利用植物資源，有沙漠中的“綠色衛(wèi)士”之稱［4］，在我國西部地區(qū)生態(tài)建設(shè)和畜牧業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮著重要的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

我國野生駝絨藜群落逐年減少，不僅是因嚴(yán)重的人為破壞，而且還是由于駝絨藜屬植物自身的生物學(xué)特性導(dǎo)致，即花期晚、種子壽命短、敗育現(xiàn)象嚴(yán)重，適應(yīng)生境范圍窄，不利于種群的擴(kuò)大繁殖。駝絨藜屬植物種子屬于低營養(yǎng)短壽命型，自然條件下，種子壽命僅8～10個(gè)月，常規(guī)貯藏一年的種子70%以上會(huì)失去發(fā)芽能力。野生群落中種子質(zhì)量低且成熟度不一致，群落退化十分嚴(yán)重。目前，種子短命、敗育、產(chǎn)量低下成為制約該屬植物資源推廣、發(fā)展和利用的重大問題［5］。

關(guān)于駝絨藜屬植物國內(nèi)外研究較多，主要集中在形態(tài)學(xué)、生理學(xué)、生態(tài)適應(yīng)性、品種栽培馴化特性、種子生理生化特性、群體遺傳變異規(guī)律、生殖生態(tài)學(xué)等方面。近年來，相關(guān)研究人員就駝絨藜屬植物種子發(fā)育生理、敗育生理、萌發(fā)生理、抗老化生理、生殖生物學(xué)、貯藏生理及采收技術(shù)等方面也開展了大量研究。

1 種子發(fā)育生理

1.1 內(nèi)源激素變化

對(duì)3種結(jié)實(shí)類型（正常發(fā)育型、輕度敗育型、高度敗育型）華北駝絨藜種子發(fā)育過程中內(nèi)源激素含量測定結(jié)果顯示：正常發(fā)育型種子IAA和GA3含量隨著種子的發(fā)育呈上升趨勢；輕度和高度敗育型種子在發(fā)育初期（花后10 d）IAA和GA3含量同時(shí)出現(xiàn)明顯下降，隨后上升；敗育型種子的ZR含量顯著低于正常發(fā)育型，呈單峰曲線；ABA含量在種子發(fā)育前期較低，隨后上升，但不同類型種子間的差異不大；正常發(fā)育型與2種敗育型種子的 （IAA+GA3+ZR）/ABA值在發(fā)育初期差異最大，證明華北駝絨藜胚胎敗育與內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)變化及激素之間的比例有關(guān)［6］。

1.2 種子發(fā)育階段各器官蔗糖酶及糖代謝動(dòng)態(tài)

華北駝絨藜種子自然授粉條件下結(jié)實(shí)率較低，存在不同程度的敗育問題。在種子發(fā)育過程中，蔗糖酶活性、可溶性糖含量、淀粉含量的變化呈逐漸遞增趨勢，種子作為代謝“庫”器官，急需能量的供應(yīng)，因此，蔗糖酶活性和其他養(yǎng)分的含量增高［7］。

1.3 種子發(fā)育期各器官間碳水化合物的再分配

多年生植物生長期積累的碳水化合物須滿足生殖生長及繁殖后代所需，同時(shí)儲(chǔ)存一部分為來年生長提供養(yǎng)分。葉是植物主要的光合器官，是碳水化合物“源”器官，根和種子是“庫”器官；在種子發(fā)育的整個(gè)過程中，“庫”器官可溶性糖總和下降，從分配比例來看，根、莖中逐漸遞減，“庫”器官中含量比例在40%左右，果實(shí)中可溶性糖增加量幾乎與根的減少量相當(dāng)，此時(shí)根為種子的發(fā)育輸出碳水化合物，變?yōu)椤霸础逼鞴佟５矸酆勘壤诟颓o中明顯下降，莖中降幅達(dá)55%，根中下降了47%，而果實(shí)中淀粉含量比例迅速增達(dá)91%，大量碳水化合物從根、莖輸出，此時(shí)果實(shí)成為唯一的“庫”器官，迅速積累淀粉。種子發(fā)育中后期，蔗糖酶活性下降達(dá)29%，植物體整體糖代謝水平下降，只有果實(shí)中糖代謝活躍，蔗糖酶活性呈明顯遞增趨勢。在種子發(fā)育過程中，除了葉提供的光合產(chǎn)物外，根、莖將大量的碳水化合物運(yùn)往繁殖器官果實(shí)中［8］。

1.4 種子發(fā)育期營養(yǎng)積累

種子形成過程中，駝絨藜屬植物各營養(yǎng)成分在植物體內(nèi)的積累動(dòng)態(tài)不同，N、P、K、糖等營養(yǎng)物質(zhì)呈增加的趨勢。氮素營養(yǎng)是決定結(jié)實(shí)率的關(guān)鍵因子，雌花氮含量與結(jié)實(shí)率顯著相關(guān)；在種子形成過程中，促進(jìn)性激素總體呈上升趨勢，抑制性激素呈現(xiàn)在初期含量很少，之后增高，后期達(dá)最大的趨勢；駝絨藜屬植物不同種、生態(tài)型雄性生殖器官酯酶、過氧化物酶同工酶多態(tài)性豐富，酯酶、過氧化物酶同工酶活性在種子形成過程中逐漸增強(qiáng)。心葉駝絨藜酯酶相對(duì)酶活性是由酶帶數(shù)和酶相對(duì)強(qiáng)度的變化決定的，除科爾沁型華北駝絨藜外，其他駝絨藜屬植物酯酶同工酶都出現(xiàn)了特異酶帶，6種駝絨藜屬植物過氧化物酶同工酶活性的變化僅是由酶相對(duì)強(qiáng)度的變化引起的，無特異酶帶出現(xiàn)［9］。

2 種子敗育生理

華北駝絨藜同株授粉結(jié)實(shí)率與異株授粉、自然授粉方式相比明顯偏低，差異極顯著。異株授粉是植物進(jìn)化的表現(xiàn)，華北駝絨藜以異株授粉為主，兼具同株授粉方式，有利于惡劣環(huán)境中野生退化種群恢復(fù)。華北駝絨藜群落種子的結(jié)實(shí)率差異較大，存在不同程度的退化及敗育現(xiàn)象，正常發(fā)育型種子結(jié)實(shí)率最高為93.2%，輕度敗育型為82.6%，高度敗育型最低為65.4%。不同授粉方式華北駝絨藜種子發(fā)育過程中過氧化物酶和酸性磷酸酯酶活性均呈現(xiàn)升高的趨勢，硝酸還原酶活性與光合作用有關(guān)，強(qiáng)光照可誘導(dǎo)該酶的還原活性，可作為標(biāo)準(zhǔn)衡量植物氮素利用情況，種子發(fā)育前期該酶活性增強(qiáng)，隨后緩慢下降，花后10 d左右酶活性達(dá)最大值，異株授粉種子與同株授粉種子發(fā)育中后期，該酶活性差異不明顯。過氧化物酶、酸性磷酸酯酶和硝酸還原酶活性變化對(duì)種子結(jié)實(shí)率不產(chǎn)生直接影響。

內(nèi)源激素間的相互作用調(diào)控植物胚胎發(fā)育，在種子發(fā)育過程中，內(nèi)源激素出現(xiàn)高峰值的時(shí)期及起主要作用的時(shí)期存在差異，其相繼在特定階段起特定作用，順序可能為ZR、IAA、GA3和ABA。正常發(fā)育型華北駝絨藜種子發(fā)育前期IAA、GA3和ZR含量都處于較高水平，敗育型種子發(fā)育前期內(nèi)源激素平衡關(guān)系已經(jīng)失調(diào)，在花后10 d，2種敗育類型種子IAA和GA3含量明顯下降，ZR含量也呈減少趨勢。在種子整個(gè)發(fā)育過程中，同株授粉種子的（IAA+GA3+ZR）/ABA比值明顯低于異株授粉種子，種子發(fā)育前期同株授粉種子內(nèi)源激素平衡被破壞，激素含量變化影響胚胎的正常發(fā)育，導(dǎo)致種子結(jié)實(shí)率降低。正常發(fā)育型種子氮、磷及可溶性糖含量均高于2種敗育型種子，差異顯著［10］。華北駝絨藜種子發(fā)育前期生長促進(jìn)物質(zhì)不足影響胚胎細(xì)胞的分裂、分化和營養(yǎng)物質(zhì)的輸入，導(dǎo)致胚胎生長發(fā)育變緩，阻礙胚胎正常發(fā)育，導(dǎo)致發(fā)生敗育［11］。

3 種子貯藏生理及采收技術(shù)

種子貯藏是種質(zhì)資源研究的重點(diǎn)內(nèi)容，影響種子貯藏壽命的關(guān)鍵因素是種子含水量和貯藏溫度［12］。種子超干燥保存是一項(xiàng)高效貯藏技術(shù)，主要是常溫下降低種子含水量（MC＜5%）貯藏，可獲得與高含水量種子在低溫貯藏同樣的效果［13］。種子在一定含水量范圍內(nèi)超干儲(chǔ)存可保持活力，研究表明，華北駝絨藜超干種子最適含水量為3.78%，其種子貯藏在超干燥（含水量4.2%～4.5%）條件下保存與低溫貯藏效果相同，可延長種子壽命，便于在種子大量運(yùn)輸和貯藏中降低成本。在超干燥貯藏過程中，種子的同工酶（超氧化物歧化酶、過氧化物酶、酯酶）系統(tǒng)的活性均明顯提高，種子活力提高，老化延緩、耐貯藏性增強(qiáng)［14］。

駝絨藜屬植物群落分布在較集中的天然草場，從中選擇適宜地段建立野生種子繁育基地，可采用引洪灌溉、撒施有機(jī)肥、松土補(bǔ)播、殺蟲滅鼠等一系列措施改良，該類基地可以快速形成生產(chǎn)能力，所生產(chǎn)的種子為建立駝絨藜人工灌叢草場及改良天然草場服務(wù)。種子采收時(shí)期可根據(jù)其成熟的特征來定，當(dāng)種子（胞果）花管上著生的四束毛顏色改變，由淺白色變成淡暗黃色，呈放射狀展開時(shí)，表明種子已經(jīng)成熟，一般在9月底至10月上旬，遲采則種子極易脫落。駝絨藜屬種子的種皮極薄，要特別注意防創(chuàng)傷，手捋采收是較適宜的方法，既可降低種子損傷又能減少混入雜質(zhì)（葉、細(xì)莖），但若采收面積較大時(shí)，適宜刈割上部花枝，扎成小捆運(yùn)回晾曬。駝絨藜屬植物種子具毛，濕種子極易發(fā)熱霉變，大量采收后應(yīng)攤放在通風(fēng)處陰干，攤放厚度低于10 cm，每天翻動(dòng)1～2次，以防發(fā)熱發(fā)霉降低發(fā)芽率，干燥后搓打清選入庫貯藏［15］。

4 種子劣變生理

華北駝絨藜種子在貯藏劣變過程中，超干燥處理種子的酯酶、過氧化物酶、超氧化物歧化酶同工酶活性、酶帶條數(shù)明顯高于對(duì)照種子，種子含水量極低，呼吸代謝水平下降至最低，物質(zhì)消耗大大減少，種子萌動(dòng)時(shí)，這些酶被活化，清除或減輕種子內(nèi)部脂質(zhì)過氧化作用，避免膜系統(tǒng)損害，提高了種子活力，延長了種子貯藏壽命。

不同含水量的華北駝絨藜種子，其活力和呼吸酶活性差異顯著，華北駝絨藜種子壽命受水分影響較大，種子壽命與含水量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。華北駝絨藜種子在貯藏劣變過程中，種子內(nèi)部發(fā)生了一系列的生理生化變化：超干燥種子的活力、脫氫酶（TTC）和過氧化物酶（POD）活性均顯著高于非超干燥種子，而電導(dǎo)率和丙二醛含量顯著降低。超干燥種子劣變速率低的原因是種子含水量極低，呼吸代謝降至最低水平，減少了物質(zhì)消耗；超干燥條件下氧分壓較低，減少了種子內(nèi)含物的氧化分解，可清除種子內(nèi)部脂質(zhì)過氧化作用產(chǎn)生的有毒物丙二醛等，保護(hù)了膜系統(tǒng)，保證了種子活力的提高并延長了種子壽命。華北駝絨藜種子經(jīng)超干燥（含水量 2.8%～4.2%）、低溫（-10～5℃）、塑料袋包裝處理后，種子壽命可達(dá)3年以上［16］。華北駝絨藜不同超低含水量的種子密封包裝后，在室溫和4℃條件下貯藏1年，其種子酶活性隨貯藏時(shí)間延長而降低，超干種子酶活性較非超干種子相比下降緩慢；種子MDA含量、相對(duì)電導(dǎo)率、可溶性糖含量則呈增高趨勢，超干種子的上升幅度較小［17］。

5 種子萌發(fā)生理

種子萌發(fā)是植物生活史的重要階段，適應(yīng)環(huán)境的特殊的萌發(fā)機(jī)制是植物群落發(fā)展的關(guān)鍵，決定植物能否適應(yīng)惡劣環(huán)境并生存，駝絨藜屬植物在嚴(yán)酷的生存環(huán)境中形成了與之相適應(yīng)的種子萌發(fā)策略［18］。只要溫度、水分適宜，駝絨藜屬植物種子3 d內(nèi)發(fā)芽率就可達(dá)到80%以上，野生駝絨藜經(jīng)引種馴化后發(fā)芽率可達(dá)99%［19］，沒有新鮮未發(fā)芽種子，無休眠現(xiàn)象［20］。駝絨藜屬種子的萌發(fā)最低需水量范圍為4～7倍于種子重，25℃恒溫和15～25℃變溫是最適萌發(fā)溫度，光照不影響種子萌發(fā)及生理活性，屬非光敏型種子。駝絨藜屬植物不同種及生態(tài)型間種子活力差異較大，其中，華北駝絨藜10年植株種子活力最佳，駝絨藜（荒漠高寒生態(tài)型）種子活力最差［21］。

駝絨藜屬植物均具有苞片［22-23］，苞片是包被在種子外的絨毛狀結(jié)構(gòu)，可增加種子散布范圍，還影響種子吸水和萌發(fā)［24-25］，也是駝絨藜種子營養(yǎng)的來源，其含有的無機(jī)營養(yǎng)促進(jìn)駝絨藜屬植物生長，苞片中鈣離子的濃度是種子的9倍，且鈣、鎂、鉀、鈉離子的濃度差異明顯，鈣離子的增加增強(qiáng)了種子吸水能力，利于種苗下胚軸伸長［26］。苞片影響種子的最終萌發(fā)率，去除苞片后可促進(jìn)種子萌發(fā)。在干旱和鹽漬環(huán)境中，種子苞片在一定程度上能夠緩解Na+對(duì)胚的傷害，利于萌發(fā)，去苞片種子會(huì)直接遭受脅迫，萌發(fā)困難。

針對(duì)3種駝絨藜屬植物種子萌發(fā)耐鹽性研究表明：華北駝絨藜耐鹽性最強(qiáng)，綿毛優(yōu)若藜次之，駝絨藜最差。隨著鹽分濃度的增加，3種駝絨藜屬植物種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢及幼苗長度都受到影響，鹽分濃度增加則表現(xiàn)更明顯。種子萌發(fā)的前提條件是吸水，溶液鹽分濃度增加，滲透壓也增加，抑制種子吸收水分；其次培養(yǎng)液中存在大量Cl-和Na+時(shí)，會(huì)造成離子毒害，傷害細(xì)胞膜，打破種子內(nèi)正常的離子平衡，干擾新陳代謝，影響種子的正常發(fā)芽及生長。鑒定3種駝絨藜屬植物種子耐鹽性的適宜濃度為NaCl溶液1.2%～1.5%，在嚴(yán)重鹽堿地種植駝絨藜屬植物宜選用華北駝絨藜或綿毛優(yōu)若藜，適當(dāng)增加播種量可提高出苗率［22］。等滲的鹽脅迫和水分脅迫會(huì)抑制華北駝絨藜種子的萌發(fā)，降低萌發(fā)率、推后初始萌發(fā)時(shí)間、總體萌發(fā)時(shí)間延長等［27-28］。

在不同濃度Ni2+、Cu2+單一及復(fù)合脅迫下，駝絨藜、梭梭、花棒、油蒿、檸條5種植物種子萌發(fā)及幼苗生長狀況有很大不同，低濃度的Ni2+、Cu2+對(duì)這5種植物種子萌發(fā)及幼苗生長均有促進(jìn)作用，Ni2+對(duì)駝絨藜種子萌發(fā)的促進(jìn)作用高于Cu2+，Cu2+對(duì)駝絨藜幼苗生長的促進(jìn)作用更強(qiáng)。在高濃度單一脅迫下，駝絨藜對(duì)Cu2+耐受性最強(qiáng)，對(duì)Ni2+的耐受性僅次于檸條。在不同濃度的Ni2+、Cu2+共同脅迫下，駝絨藜表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐受性，與其他4種旱生植物比較，發(fā)芽指數(shù)及發(fā)芽率最大。不論是單一脅迫還是復(fù)合脅迫下，駝絨藜對(duì)Ni2+、Cu2+均表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性及適應(yīng)性，可以作為尾礦區(qū)生態(tài)修復(fù)優(yōu)先考慮的物種［29］。

溫度和鹽分是影響種子萌發(fā)的重要環(huán)境因子，其交互作用影響著植物種子的萌發(fā)，高溫抑制萌發(fā)，還降低了種子對(duì)鹽分的耐性［30］。在干旱和鹽漬環(huán)境下，水分、鹽分和溫度極大地影響了華北駝絨藜（含苞片）、梭梭和花棒3種植物種子的萌發(fā)，駝絨藜種子在高溫周期（25/35℃和20/30℃）萌發(fā)速度快、萌發(fā)率高，低溫周期（5/15℃和10/20℃）呈持續(xù)性萌發(fā)。濃度低于0.6 mol/L的NaCl溶液對(duì)華北駝絨藜種子萌發(fā)影響不大，隨著濃度增高萌發(fā)率逐漸降低，直至為零，高濃度抑制種子萌發(fā)，離子效應(yīng)表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)；駝絨藜種子的萌發(fā)和生長均隨PEG滲透勢降低而下降，輕度干旱脅迫（0～0.3 MPa）能夠促進(jìn)駝絨藜的萌發(fā)和初生根生長，對(duì)胚芽生長始終具有抑制作用，高溫和高鹽永久地抑制華北駝絨藜種子的萌發(fā)［31］。

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