熱應(yīng)激對牛繁殖性能的影響

陳建，羅軍榮

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，江西南昌 330045）

隨著近年來全球變暖日益加劇，全年高溫天氣平均天數(shù)逐年增多，熱應(yīng)激成為我國乃至全世界養(yǎng)牛業(yè)日益重視的問題之一。熱應(yīng)激是機體接受高溫刺激后引發(fā)的一系列不良應(yīng)激反應(yīng)的總稱，可引起牛的采食下降、呼吸性堿中毒、免疫和繁殖性能下降等一系列危害［1］。有研究表明牛的生產(chǎn)和繁殖性能隨其居住環(huán)境溫度的變化而變化，溫帶地區(qū)是牛生產(chǎn)效率最高的地區(qū)［2］。Badinga 等［3］表示，當(dāng)最高溫度從23.9℃上升到32.2℃時，就會引起瑞士褐牛、澤西牛和荷斯坦奶牛的受孕率下降20%。同時，熱應(yīng)激會導(dǎo)致公牛的性欲低下、精子的數(shù)量及精液品質(zhì)下降，母牛的發(fā)情、排卵異常和繁殖力下降等嚴(yán)重危害。熱應(yīng)激對牛繁殖性能的影響是限制養(yǎng)牛業(yè)發(fā)展的重要瓶頸，已受到國內(nèi)外畜牧業(yè)廣泛關(guān)注，我國也廣泛開展了牛熱應(yīng)激方方面面的研究工作，但在熱應(yīng)激對牛繁殖性能研究方面還很薄弱，本文就此綜述國內(nèi)外的研究進展，對推動我國進一步開展牛熱應(yīng)激方面的研究工作提供一些參考。

1 熱應(yīng)激產(chǎn)生原因

應(yīng)激是生物受到外界刺激時的動態(tài)反應(yīng)，是生物適應(yīng)環(huán)境的一種表現(xiàn)形式，熱應(yīng)激是指當(dāng)機體所處的環(huán)境溫度高于自身體溫調(diào)節(jié)范圍時產(chǎn)生的一系列為適應(yīng)環(huán)境的非特異性反應(yīng)。牛的最適環(huán)境溫度為10℃～21℃，當(dāng)周圍環(huán)境溫度達32℃以上，濕度高達70%時就會引起牛的熱應(yīng)激，當(dāng)環(huán)境溫度大于機體生理耐受溫度的上限時會引起牛的嚴(yán)重?zé)釕?yīng)激［4］。所以，環(huán)境的溫度和濕度是影響熱應(yīng)激的兩個重要指標(biāo)，我們通常用這兩個指標(biāo)來計算溫濕指數(shù)(THI)，THI=(T×9/5+32)-(0.55-0.55RH)×(T×9/5-26)［5］，T、RH 分別指環(huán)境攝氏溫度和相對濕度。溫濕指數(shù)的數(shù)值可以用來判斷熱應(yīng)激的發(fā)生程度：當(dāng)THI＜74， 75≤THI≤78，79≤THI≤84，THI＞84 時分別表示未發(fā)生熱應(yīng)激、發(fā)生輕度熱應(yīng)激、發(fā)生中度熱應(yīng)激、發(fā)生高度熱應(yīng)激。我國南方大部分地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，此種氣候的特點是大氣溫度和濕度均較高，再加上畜舍的空氣流通較差，在這樣的環(huán)境下更容易引起動物的熱應(yīng)激反應(yīng)。牛作為大型反芻動物，采食量巨大，飼料在瘤胃中發(fā)酵產(chǎn)生大量熱量［6］，且牛的表面相對散熱面積較小，汗腺分泌功能不發(fā)達，所以在炎熱高濕的夏季，牛極易發(fā)生熱應(yīng)激。由此帶來連環(huán)效應(yīng)使牛腎上腺和甲狀腺分泌增強，機體新陳代謝旺盛致產(chǎn)生大量熱量［7］，更加加劇了牛熱應(yīng)激的嚴(yán)重程度，對牛的繁殖性能造成較為嚴(yán)重的危害。

2 熱應(yīng)激對公牛繁殖性能的影響

2.1 性欲低下

牛發(fā)生熱應(yīng)激時，機體為調(diào)節(jié)體溫，不可避免地引起內(nèi)分泌的異常甚至導(dǎo)致內(nèi)分泌紊亂。在高溫環(huán)境中，機體通過抑制下丘腦-垂體-睪丸軸的調(diào)控，對公牛生殖功能施加影響。熱應(yīng)激狀態(tài)下，動物下丘腦分泌功能受到抑制，促性腺激素釋放激素（GnRH）水平降低，使垂體分泌受抑制，導(dǎo)致促卵泡素（FSH）、促黃體素（LH）分泌減少，雄性激素分泌的量不足引起生殖功能下降，甚至引起動物不育［8］。睪酮分泌減少使精母細胞發(fā)育受到阻礙，并且由于采食量的減少，維生素、微量元素等營養(yǎng)物質(zhì)的缺失導(dǎo)致公牛睪丸和副性腺的發(fā)育受到抑制，使公牛性成熟較常規(guī)推遲數(shù)月不等，精液的質(zhì)量下降，成年公牛的性欲和性功能下降，生殖性能受到嚴(yán)重影響，可見熱應(yīng)激對種公牛的危害較為嚴(yán)重。

2.2 精液品質(zhì)下降

在高溫環(huán)境下，公牛的精液品質(zhì)表現(xiàn)為精子數(shù)量大幅減少，活力減退以及畸形率升高［9］。正常狀態(tài)下，陰囊具有調(diào)節(jié)溫度的功能，高溫對精子的影響巨大，通常睪丸內(nèi)的溫度比動物正常體溫低3℃～7℃，但當(dāng)睪丸溫度升高至38℃以上時可導(dǎo)致睪丸生殖上皮細胞發(fā)生變性［10］，使精子周圍環(huán)境的理化性質(zhì)改變，精子活性降低且死亡率增加，所以高溫季節(jié)公牛配種率較其他月份顯著降低。研究表明熱應(yīng)激發(fā)生時，精子的存活率和每次射精數(shù)量都下降明顯［11］，并且由于溫度升高，精子的代謝加強，能耗增加，引起精子活性降低和短時間內(nèi)精子的大量死亡。精子的頂體內(nèi)含有大量的蛋白酶、透明質(zhì)酸酶和穿透酶等，這些酶與受精作用密切相關(guān)，頂體對高溫的敏感較顯著，在熱應(yīng)激狀態(tài)下，常?？煽吹骄禹旙w從頭部脫落［12］。據(jù)報道在夏季高溫天氣，動物精子畸形率在全年達到最高百分?jǐn)?shù)［13］。當(dāng)睪丸溫度升高時會減弱血液-睪丸的屏障作用，精子易發(fā)生自體免疫引起頂體的脫落，使畸形率大大升高［12］。并且，熱應(yīng)激會引起公牛睪丸、陰囊及副性腺的功能和理化環(huán)境異常，導(dǎo)致性腺分泌的激素水平減少甚至成分改變，進而破壞精子的頂體完整，使畸形精子數(shù)量增加，牛繁殖性能受到影響。

3 熱應(yīng)激對母牛繁殖性能的影響

3.1 擾亂內(nèi)分泌

熱應(yīng)激能改變母牛內(nèi)分泌的模式，降低冷配母牛受胎成功率，產(chǎn)犢季節(jié)與胎衣不下的發(fā)病率密切相關(guān)。根據(jù)李建國等［14］的研究，熱應(yīng)激對受胎率的影響表現(xiàn)為：在7～8月份冷配母牛的受胎成功率較12～1 月，9～11 月，3～5 月分別低了 13.1，12，14.9 個百分點，均呈現(xiàn)顯著差異。在熱應(yīng)激高發(fā)季節(jié)，母牛孕酮分泌水平顯著升高，孕酮濃度上升會抑制母體排卵以及LH的釋放，而黃體是胚胎正常附植和發(fā)育的重要激素之一，缺乏可能會導(dǎo)致胚胎的丟失，這是熱應(yīng)激造成母牛受胎不成功的原因之一［15］。熱應(yīng)激還會使母體子宮內(nèi)的前列腺素（PG）分泌增加，使黃體在成熟前即被溶解。另外，由于熱應(yīng)激引起母牛體內(nèi)雌二醇（EZ）的分泌水平急劇下降，使母牛出現(xiàn)發(fā)情減弱，發(fā)情延遲甚至是不發(fā)情的現(xiàn)象，這樣對母牛的配種時間產(chǎn)生干擾，間接導(dǎo)致了母牛同期受胎率的顯著下降［16］。即使母牛配懷成功，也可能因為熱應(yīng)激的影響，母牛體內(nèi)性激素的分泌水平也可能不足以維持妊娠所需，導(dǎo)致妊娠中止，胚胎發(fā)育異常甚至流產(chǎn)。

3.2 干擾卵細胞發(fā)育

溫度的變化對卵細胞的影響顯著，熱應(yīng)激會改變卵細胞發(fā)育成熟的時間，抑制母牛體內(nèi)卵泡類固醇的合成，導(dǎo)致卵細胞的質(zhì)量下降。熱應(yīng)激同樣能擾亂卵泡的發(fā)育模式，從出現(xiàn)發(fā)情開始熱應(yīng)激就對卵泡產(chǎn)生不良影響，使第二次卵泡波的優(yōu)勢卵泡提前出現(xiàn)，進而導(dǎo)致大量優(yōu)勢卵泡進入老齡化，卵泡整體的質(zhì)量大大降低［17］。所以，熱應(yīng)激狀態(tài)下這批卵細胞排卵后的配種成功率自然而然地下降，母牛的繁殖性能將受到嚴(yán)重?fù)p害。

3.3 影響胚胎發(fā)育

熱應(yīng)激狀態(tài)下，母牛為加速散熱，皮膚血管充血擴張，進而使流經(jīng)子宮的血液量減少［18］，導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)和氧氣不能及時供給，胚胎的正常發(fā)育受到限制，出現(xiàn)發(fā)育異常甚至發(fā)生胚胎死亡的現(xiàn)象。母牛在應(yīng)激狀態(tài)下，免疫系統(tǒng)機能下降患病概率增加，進而抑制胚胎的生長和發(fā)育，嚴(yán)重者會引起流產(chǎn)。熱應(yīng)激對胚胎的影響巨大，母牛生殖道內(nèi)溫度過高時，將直接導(dǎo)致受精卵的發(fā)育異常和著床困難，損害牛的繁殖性能。

3.4 致母牛繁殖力下降

在高溫環(huán)境下，母牛發(fā)情出現(xiàn)異常，發(fā)情周期延長甚至出現(xiàn)不發(fā)情的情況，容易使牛場技術(shù)員對配種時間不好把控，難以掌握配種的最佳時機，導(dǎo)致配種受胎率下降。熱應(yīng)激降低母牛抵抗疾病的能力，患病母牛的繁殖力下降甚至完全缺失導(dǎo)致不孕。當(dāng)環(huán)境溫度升高時，母牛食欲和采食量會相應(yīng)降低，導(dǎo)致營養(yǎng)性的配懷失敗，環(huán)境溫度高于35℃時，母牛配種受胎率會明顯的下降［19］，Garcia-Ispierto等［20］表示當(dāng) THI≥75時，人工授精 3d后熱應(yīng)激對母牛生殖性能影響更加顯著，母牛受孕率下降23%～30.6%。所以，在高溫天氣，牛場要做好防暑降溫措施以預(yù)防熱應(yīng)激的發(fā)生，減緩熱應(yīng)激的不良影響，特別是種牛和妊娠母牛，以保持母牛繁殖性能的穩(wěn)定。

4 減輕熱應(yīng)激對牛繁殖性能影響的措施

4.1 調(diào)整日糧水平

在高溫季節(jié)，牛極易發(fā)生熱應(yīng)激，雖然養(yǎng)殖場用各種降溫措施和方法對其進行預(yù)防調(diào)控，但由于規(guī)?；B(yǎng)殖的密度大和經(jīng)濟成本等因素的制約，只能降低熱應(yīng)激的程度，而不能有效防止熱應(yīng)激的發(fā)生。所以，國內(nèi)外開始從動物本身的角度去減輕熱應(yīng)激對動物的危害。熱應(yīng)激狀態(tài)下，牛的能量需求和采食量均下降，導(dǎo)致一些微量元素和營養(yǎng)物質(zhì)的缺失，使牛的繁殖和各項性能都受到不同程度的影響，這時飼料日糧的水平就必須做出適當(dāng)?shù)恼{(diào)整［21］?；粜P等［22］的實驗指出：高過瘤胃淀粉低脂肪日糧能夠緩解熱應(yīng)激，提高泌乳中期奶牛的生產(chǎn)性能，對熱應(yīng)激狀態(tài)下奶牛的能量平衡具有調(diào)節(jié)作用。所以，適當(dāng)調(diào)整夏季日糧水平，在飼料中添加淀粉和一定量的脂肪，可以保證牛在不引起體溫升高的前提下獲得生長所需的充足能量，在一定程度上減緩熱應(yīng)激對牛繁殖性能的影響。

4.2 補充維生素

維生素作為機體中一種重要的生物調(diào)節(jié)劑，與體內(nèi)各種代謝都存在廣泛的聯(lián)系。在熱應(yīng)激作用下，動物通過糖異生途徑將氨基酸轉(zhuǎn)化為糖類物質(zhì)，這一過程需要借助維生素的輔助作用。熱應(yīng)激狀態(tài)下的動物體內(nèi)一些維生素的水平不足以滿足機體正常代謝的需要，所以在高溫季節(jié)時，養(yǎng)牛場為牛補充維生素的量是必要的。研究發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激發(fā)生時期，維生素C和維生素E的需求量都增加了［23］。王曉霞等［24］的實驗也證明維生素C可協(xié)同維生素E，緩解熱應(yīng)激時期對動物機體的氧化損傷，提高超氧化物歧化酶（SOD）等抗氧化酶的活性，增強機體抗氧化能力。同時，維生素C可以抑制糖皮質(zhì)激素（GC）的分泌；清除熱應(yīng)激狀態(tài)下產(chǎn)生的活性氧自由基；推遲熱應(yīng)激蛋白（HSP）的產(chǎn)生。 韓喜彬等［25］發(fā)現(xiàn)，與空白組比較，在小鼠的飲水中添加一定量的維生素C可以使小鼠肝臟中HSP70表達穩(wěn)定，說明其對緩解熱應(yīng)激具有一定作用。維生素E與其作用相似，都可以減緩高溫環(huán)境下不良應(yīng)激對機體的危害作用［26］。此外，維生素C可以提高動物免疫機能，可緩解熱應(yīng)激狀態(tài)下機體產(chǎn)生的自體免疫。因此，在熱應(yīng)激高發(fā)季節(jié)，給牛補充一定量的維生素可以減緩其對生殖性能的影響。

4.3 補充電解質(zhì)和有機酸

電解質(zhì)對動物的酸堿平衡、滲透壓穩(wěn)定和內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定具有重要的調(diào)節(jié)作用。熱應(yīng)激狀態(tài)下牛的呼吸頻率增加，導(dǎo)致水分蒸發(fā)和二氧化碳呼出量增加以及鈉（Na）、鉀（K）等電解質(zhì)離子大量流失，使體內(nèi)電解質(zhì)失去平衡，內(nèi)環(huán)境pH升高易引發(fā)呼吸性堿中毒［21］，所以在夏季等高溫季節(jié)，在飼料或飲水中添加氯化鉀（KCl）、碳酸氫鈉（NaHCO3）等電解質(zhì)有利于維持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定，提高牛對高溫的耐受力，降低熱應(yīng)激危害。李付娟等［27］的實驗表明，在夏季熱應(yīng)激時往牛日糧中參入一定比例的含小蘇打、瘤胃素、乙酸鈉等非營養(yǎng)素性抗熱應(yīng)激劑，可顯著提高種公牛干物質(zhì)采食量，并使精液數(shù)量與精液品質(zhì)明顯提升，說明添加電解質(zhì)等非營養(yǎng)性抗熱應(yīng)激劑，可在一定程度上減緩熱應(yīng)激對肉用種公牛的危害。對于呼吸性堿中毒導(dǎo)致的血液pH升高，常用乳酸、檸檬酸和延胡索酸等有機酸調(diào)節(jié)體內(nèi)酸堿平衡［28］，以減緩熱應(yīng)激對牛造成的不良影響，穩(wěn)定牛的生產(chǎn)和繁殖性能。

4.4 應(yīng)用GABA鎮(zhèn)靜劑

γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid，GABA)是一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，作為一種生物活性化合物，它具有促進動物采食量、抗應(yīng)激、鎮(zhèn)靜等多種生理功能，且對預(yù)防動物營養(yǎng)代謝疾病具有一定的作用。由于其可以提高畜禽的采食量和抗應(yīng)激效果顯著，近年來GABA作為一種抗應(yīng)激劑廣泛應(yīng)用于飼料生產(chǎn)中［29］。 袁志平［30］的實驗證明，在肉牛日糧中添加不同濃度的過瘤胃GABA，可以減緩對牛熱應(yīng)激的不良影響。當(dāng)添加量為3.4g/d過瘤胃GABA時，牛的平均日增重提高28.30%，料重比下降24.62%，各實驗組血清SOD高于對照且有上升趨勢；第15 d，試驗組肉牛直腸溫度均低于對照組，表明肉牛日糧中添加GABA可較好的調(diào)節(jié)牛的體溫，有效緩解熱應(yīng)激的危害。GABA提高畜禽采食量的機制尚不清晰，但已有大量研究證明了GABA可通過多種途徑提升畜禽的采食量且對機體抗氧化性增強具有積極作用［31］，可有效減緩熱應(yīng)激危害。

4.5 應(yīng)用抗熱應(yīng)激的中藥方劑

中藥是我國對世界醫(yī)學(xué)重要貢獻，是中華民族的瑰寶。相比于抗生素中藥具有不產(chǎn)生抗藥性、副作用低、不污染環(huán)境等眾多優(yōu)勢。因此，抗熱應(yīng)激中草藥方劑飼料添加劑的研究受到國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注［32］。根據(jù)熱應(yīng)激特點 ，選以清熱為主，鎮(zhèn)靜、安神、祛濕、提高食欲為輔的中藥方劑來達到抗熱應(yīng)激的作用。中藥中常用石膏、荷葉、板藍根、黃芩、藿香等達到清熱解暑的目的，它們大都具有清熱瀉火、生津止渴等清火功效。Song等［33］的研究表明由白術(shù)、藿香、陳皮、厚樸、黃芪等中草藥復(fù)方添加進牛的日糧中，可有效降低牛的平均體溫且血清內(nèi)總T3、T4水平顯著升高，皮質(zhì)醇濃度下降，牛的抗氧化和生長性能提高，說明添加中藥方劑能夠增強牛的抗熱應(yīng)激性能減緩熱應(yīng)激對牛繁殖性能的不良影響。趙政等［34］的研究同樣也證明由黨參、黃芪、甘草、通草、金銀花、板藍根、蒼術(shù)等中草藥按比例配制粉碎混入基礎(chǔ)日糧中，飼喂荷斯坦奶?？梢蕴岣吣膛５漠a(chǎn)奶量8.62%，且能降低奶牛發(fā)病率，中草藥添加劑可以提高牛對內(nèi)外環(huán)境的適應(yīng)和調(diào)節(jié)能力，減緩牛的熱應(yīng)激對奶牛的不良影響。

5 展望

熱應(yīng)激作為牛養(yǎng)殖業(yè)的重要防控對象，已引起業(yè)內(nèi)人士的廣泛關(guān)注。為預(yù)防熱應(yīng)激，在夏季高溫天氣降低牛舍特別是種牛舍內(nèi)的溫度，以及提高動物自身抗熱應(yīng)激性能顯得尤為關(guān)鍵，抗熱應(yīng)激添加劑的發(fā)現(xiàn)，為預(yù)防牛的熱應(yīng)激提出了新的思路，提出和發(fā)現(xiàn)更多的防控?zé)釕?yīng)激的方法和措施，對我國乃至全世界的養(yǎng)牛業(yè)有著重大意義。

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