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    鋅與葡萄生長

    2018-02-10 08:21:57趙占周
    西北園藝(果樹) 2018年1期
    關(guān)鍵詞:缺鋅生物酶光合作用

    趙占周

    盡管鋅屬于重金屬,但無論是對人體發(fā)育還是對植物生長來說,都是必不可少的元素。葡萄也是一樣。

    葡萄根系從土壤中吸收水分和礦質(zhì)營養(yǎng),再經(jīng)過木質(zhì)部輸送到地上部的葉片、果實等部位。綠色的葉片借助光把二氧化碳和水合成為葡萄糖、果糖、淀粉等。所有的這些活動都是很復(fù)雜的過程,會有多個生物化學反應(yīng)參與。而這些生物化學反應(yīng)的順暢進行,必須一類生化物質(zhì)——生物酶的支持。生物酶是一大類生物催化劑,它們的有無、多少和活性大小直接影響生物體內(nèi)所有的新陳代謝。所以,生物酶對生物特別重要。鋅則是所有六大類生物酶的組成成分或激活劑,并且還與RNA轉(zhuǎn)錄、DNA復(fù)制以及基因表達、蛋白質(zhì)合成有關(guān)。

    1 鋅與多種代謝活動有關(guān)

    1)鋅和無氧呼吸作用中的乙醇脫氫酶有關(guān),也即葡萄根系對淹水的忍耐水平有關(guān)。土壤處于淹水狀態(tài)時,根系會進行無氧呼吸,產(chǎn)生乳酸或乙醇。積累過多的乳酸比乙醇對細胞的傷害更大,所以需要有一種酶來促使葡萄根細胞內(nèi)盡可能多地產(chǎn)生乙醇,乙醇可溶于水,能夠排出到根外的土壤水溶液中,進而降低對根的傷害。這種促進無氧呼吸產(chǎn)生乙醇的生物酶叫乙醇脫氫酶。乙醇脫氫酶中含有兩個鋅原子。科學家研究處于水淹條件下的水稻時發(fā)現(xiàn),含有足夠鋅營養(yǎng)的水稻植株在淹水條件下,根細胞內(nèi)乙醇脫氫酶的活性兩倍于缺鋅的水稻植株。換句話說,缺鋅植株的根在淹水條件下更容易出問題。

    2)鋅還與光合作用中的碳酸酐酶有關(guān)。也就是與光合作用效率有關(guān)。我們知道,光合作用就是植物的葉綠體借助光能把二氧化碳和水合成為糖的過程。二氧化碳濃縮在葉綠體中并被迅速同化進整個光合進程中去,意味著光合作用會更流暢地進行下去。這需要一系列生物酶的催化。其中就有一種叫碳酸酐酶的酶,把二氧化碳和水先轉(zhuǎn)化成碳酸氫根離子,直接參與到碳的同化反應(yīng)過程中,或把碳酸氫根離子轉(zhuǎn)換成水和二氧化碳,被再次利用。這個反應(yīng)是可逆的,但確實有利于提高光合作用的效率。鋅是碳酸酐酶的組成成分,所以給葡萄增施鋅肥往往能夠增產(chǎn)。

    3)鋅還是植物體內(nèi)抗氧化酶的重要成分。葡萄生長過程中難免會遭受不利環(huán)境脅迫。這些不利的環(huán)境因素對葡萄植株的脅迫方式基本相似,那就是刺激細胞產(chǎn)生過多的游離態(tài)氧。適度的游離態(tài)氧對細胞是有益的,多了就會造成細胞膜的損傷,甚至導(dǎo)致細胞膜不能控制水的進出,使大量水分外滲,造成整個細胞崩潰。

    但葡萄也有一套對應(yīng)的系統(tǒng)來適應(yīng)這些惡劣的環(huán)境,我們稱之為抗脅迫或耐脅迫。其中,細胞會產(chǎn)生一種酶,“引導(dǎo)”這些過多的游離態(tài)氧參與到一些生化反應(yīng)中,迅速消解平衡掉過多的游離態(tài)氧,這種酶就是過氧化物歧化酶,簡稱SOD。鋅和銅是SOD中的金屬成分,所以葡萄植株體內(nèi)有適量的鋅,就可以更好地應(yīng)對各種不良環(huán)境因子所產(chǎn)生的脅迫性影響。

    2 鋅與蛋白質(zhì)合成、碳水化合物代謝、生長素代謝、細胞膜系統(tǒng)的完整性有關(guān)

    1)缺鋅會使葡萄植株體內(nèi)蛋白質(zhì)濃度降低,氨基酸濃度增加,核糖體S80結(jié)構(gòu)被破壞。植株體中的幼嫩組織和分生組織對鋅的需求非常大,比如根尖、莖尖,尤其是花粉管。缺鋅會使RNA的翻譯和轉(zhuǎn)錄下降,蛋白質(zhì)合成受阻,同時也因為RNA核酸酶的升高而降解RNA。這些部位沒有了足夠的蛋白質(zhì),植株生長隨之減慢,出現(xiàn)花粉管不能正常發(fā)育問題,進而影響授粉受精,造成葡萄大小粒。

    2)缺鋅會使葉片中進行光合作用的碳酸酐酶、1,6二磷酸果糖酶含量急劇下降,希爾反應(yīng)受阻,意味著光合作用不能正常進行下去,產(chǎn)生不了植株體內(nèi)大多數(shù)新陳代謝所依賴的能量。尤其是莖尖、根尖等新生器官的生長被抑制,時間長了根尖和莖尖就會壞死??赡苡腥俗⒁獾竭^,蘋果、梨樹等長期有小葉病發(fā)生,其根也會逐漸壞死。近年以來北方很多果樹死根爛根問題越來越突出,和缺鋅是有關(guān)系的。

    3)缺鋅還會阻止吲哚乙酸、赤霉酸的合成,從而抑制植物莖的伸長和新生葉片的生長。色氨酸是吲哚乙酸的合成前體,缺鋅后色氨酸合成吲哚乙酸受阻,同時吲哚乙酸降解加速,使植株體內(nèi)的吲哚乙酸濃度變低,赤霉素也隨之減少。這就造成了缺鋅小葉簇生、光腿枝等典型癥狀。

    4)我們知道,細胞膜是由脂質(zhì)(主要為磷脂)、蛋白質(zhì)和糖類等物質(zhì)組成的,是控制細胞水分及大部分分子物質(zhì)進出的門戶。鋅與其中的巰基、半胱氨酸殘體等組成一個穩(wěn)定的四面體結(jié)構(gòu),從而保護細胞膜的穩(wěn)定性,免遭過氧化物的損害。缺鋅一方面破壞了膜的穩(wěn)定性,使細胞的門戶出問題,同時也因為CnZn-SOD酶活性降低,細胞很容易被損傷而壞死。這就是葡萄缺鋅后在葉片上出現(xiàn)黃化壞死癥狀的原因。

    所以,缺鋅的葡萄枝梢頂端葉片小,葉柄洼寬,葉片不對稱,葉緣鋸齒尖銳,葉脈間形成馬賽克狀失綠黃化圖案(花斑葉),葉脈也變得透明且有綠色邊緣,高光強或更嚴重的缺鋅還會使葉脈間變?yōu)榧t褐色或青銅色,隨后壞死、卷曲,新梢成熟延遲,并刺激長出更多副梢。

    3 鋅和磷的關(guān)系有些復(fù)雜

    在缺鋅的土壤中施用大量的磷肥,會因為生成難溶于水的磷酸鋅、菌根量減少等原因加劇植物缺鋅。另外,施用大量的磷,促進了地上部分的生長,等同于稀釋了器官中的鋅,也會出現(xiàn)缺鋅的表現(xiàn)。反過來,因為缺鋅促進根對磷的吸收,往往會使地上器官中的磷被“濃縮”,導(dǎo)致植物中毒。

    所以,合理施肥可不是簡單說說而已,隨意濫用會帶來意想不到的后果。

    4 高度風化的酸性土和石灰性土中鋅的有效性都很差

    生產(chǎn)中很多人有這樣的經(jīng)驗:給土壤施用大量的硫酸鋅以后需要等很長時間才能看到效果。這是因為在高pH值石灰性土壤上的植物缺鋅,不是因為形成了難溶于水的氫氧化鋅或碳酸鋅,而是因為黏粒或碳酸鈣強烈吸附鋅,以及碳酸氫根抑制鋅的吸收與向上轉(zhuǎn)移。

    所以,給石灰性土壤的葡萄園補鋅,首先要以增施優(yōu)質(zhì)有機肥和生物菌肥、改良土壤性質(zhì)、提高鋅的有效性為主,并結(jié)合在萌芽期噴施硫酸鋅快速矯正缺鋅癥狀。

    5 鋅供應(yīng)過多也會對植物造成毒害,造成植物缺鐵、缺鎂和缺錳

    這可能是因為鋅離子半徑與二價鐵離子、錳離子等非常相似,在一些生化代謝過程中鋅離子替代了這些離子,以至于造成代謝混亂。

    所以,盡管鋅對葡萄(植物)有千般好處,但當鋅供應(yīng)多了依然會出現(xiàn)麻煩。那些隨意把鍍鋅的東西、廢棄的干電池亂丟到葡萄園里的行為是會有代價的。

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