緣山求魚(yú)話滄桑

吳飛翔

人們常用“滄海變桑田”形容世間萬(wàn)物隨時(shí)間發(fā)生的顯著變化。在高原，這種變化更加巨大。這里曾經(jīng)滄海變桑田，還最終隆起成雪域高地，成為“世界屋脊”。高原最神奇之處就在于它一直在變化，過(guò)去、現(xiàn)在、將來(lái)皆如此。

青藏高原的形成經(jīng)歷了地質(zhì)歷史時(shí)期多次海陸格局的變化。今天構(gòu)成高原主體的羌塘和拉薩地塊在距今3億年前還在古特提斯洋之中，之后它們相繼向北飄移到現(xiàn)在的位置并露出水面，成為歐亞大陸南緣的陸地。而新生代印度次大陸與歐亞大陸的碰撞（距今5000多萬(wàn)年前），最終導(dǎo)致了青藏高原隆起而成為地球上最大、最年輕的高原。與此對(duì)應(yīng)，這一地區(qū)的水系，由海洋經(jīng)沿海河網(wǎng)逐漸發(fā)展成今天的高原河湖系統(tǒng)，發(fā)生了根本的變化。魚(yú)類(lèi)生活在水中，水系的變遷、周邊環(huán)境的變化，必然在這一地區(qū)魚(yú)類(lèi)的演化歷史上留下印記。

裂腹魚(yú)

和它的祖先們

今天高原獨(dú)特的自然環(huán)境孕育了特有的魚(yú)類(lèi)。其主體是鯉形目鯉科的裂腹魚(yú)類(lèi)和鰍科，其次還有高原鰍類(lèi)和見(jiàn)于山地邊緣鯰形目的鮡科魚(yú)類(lèi)。其中裂腹魚(yú)類(lèi)最為特別，它們的演化歷史與高原隆升的關(guān)聯(lián)尤為明顯。

裂腹魚(yú)是幸運(yùn)的，它們隨著高原的隆起而演化，成為了高原上“成功的”定居者。那么裂腹魚(yú)的祖先們長(zhǎng)什么樣兒？

距今200多萬(wàn)年前，生長(zhǎng)在柴達(dá)木盆地的伍氏獻(xiàn)文魚(yú)，是一種原始的裂腹魚(yú)。它最大的特點(diǎn)是全身長(zhǎng)著異常粗壯的骨骼，就連在鯉科同類(lèi)里纖細(xì)的肌間骨（吃魚(yú)時(shí)卡喉嚨的小骨頭）都變得非常粗大。

20世紀(jì)70年代，中科院青藏高原科考隊(duì)伍和西藏地質(zhì)大隊(duì)在那曲地區(qū)倫坡拉盆地發(fā)現(xiàn)了距今約2000萬(wàn)年前的一種原始的裂腹魚(yú)—大頭近裂腹魚(yú)。此后很長(zhǎng)一段時(shí)期內(nèi)，這一地區(qū)乃至整個(gè)高原的新生代魚(yú)類(lèi)化石都限于鯉科和鰍科魚(yú)類(lèi)。

原始裂腹魚(yú)類(lèi)的后裔們適應(yīng)了高原的環(huán)境而留了下來(lái)，而與裂腹魚(yú)祖先們同時(shí)代的其他一些喜好溫暖環(huán)境的魚(yú)類(lèi)卻從高原地區(qū)消失了，但是它們卻更清楚地標(biāo)記了高原隆起前的模樣。近期，我和我所在的研究團(tuán)隊(duì)在《科學(xué)報(bào)告》上發(fā)表論文，報(bào)道了一種名為攀鱸的熱帶鱸形目魚(yú)化石 [學(xué)名： 西藏始攀鱸（Eoanabas thibetana）]及其伴生植物，顯示高原內(nèi)部在那時(shí)還是非常溫暖濕潤(rùn)的低地環(huán)境。那時(shí)候的藏北清水漣漪，魚(yú)兒成群，草木茂盛，郁郁蔥蔥。

伍氏獻(xiàn)文魚(yú)的滅絕

伍氏獻(xiàn)文魚(yú)化石為高原隆升引起柴達(dá)木盆地干旱化的氣候變遷提供了新的證據(jù)。干旱化使得水域水分大量蒸發(fā)，以至于鹽類(lèi)富集，鈣質(zhì)高度飽和，而導(dǎo)致獻(xiàn)文魚(yú)全身骨骼長(zhǎng)粗。隨著柴達(dá)木盆地的持續(xù)干旱直至徹底干涸，伍氏獻(xiàn)文魚(yú)滅絕

了，它也成為了干旱化的受害者。

攀鱸，與水族館里的斗魚(yú)、天堂魚(yú)是近親。今天它們主要分布在南亞、東南亞和西中非熱帶低地的河湖邊緣或沼澤水洼，它們喜歡水淺且缺氧的地方。它們鰓腔內(nèi)長(zhǎng)有由鰓骨特化成的結(jié)構(gòu)—像花朵一般的迷鰓。

有趣的是，在西藏的化石攀鱸標(biāo)本中，研究人員通過(guò)掃描電鏡觀察到了它的迷鰓，而且迷鰓的發(fā)育程度接近于最善于呼吸空氣的亞洲攀鱸。這些特征說(shuō)明西藏的化石攀鱸具有類(lèi)似于現(xiàn)代攀鱸的生理特征與生態(tài)習(xí)性，指示著溫暖濕潤(rùn)的環(huán)境，它們的棲息地可能是較為局限的淺靜水體。這與今天化石產(chǎn)地高寒環(huán)境截然不同。而且根據(jù)雄魚(yú)臉部用于交尾時(shí)刺激雌魚(yú)的觸器可以知道，它的繁殖行為與今天的一些攀鱸相同，適宜在低洼的安靜水體中繁殖后代，不會(huì)逆流洄游產(chǎn)卵?？梢?jiàn)自化石攀鱸的時(shí)代以來(lái)，高原內(nèi)部的地貌特征與自然環(huán)境已經(jīng)發(fā)生了巨大的變化。

這一推斷有其他古生物學(xué)證據(jù)的支持。與攀鱸埋藏在一起的植物化石，有典型的喜暖濕環(huán)境的棕櫚、菖蒲以及浮萍類(lèi)水生植物。據(jù)分析，它們所在地古海拔只有一千多米。同層的某些昆蟲(chóng)化石也指示相似的古高度。其他魚(yú)類(lèi)，如大頭近裂腹魚(yú)和同時(shí)代的張氏春霖魚(yú)（化石鲃?lì)悾?，代表著高原發(fā)育初期或者隆起之前本地區(qū)魚(yú)類(lèi)的演化水平與棲居環(huán)境。這樣一個(gè)生物群落的存在，也說(shuō)明在漸新世晚期自印度洋來(lái)的暖濕氣流至少還在滋養(yǎng)著青藏的中心地區(qū)。因此，今天高原南部橫亙東西的巨大山脈在當(dāng)時(shí)至少還沒(méi)有發(fā)育到像今天一樣的規(guī)模，不足以阻隔南來(lái)的熱帶氣流。青藏地區(qū)當(dāng)時(shí)的地理地貌和環(huán)境氣候應(yīng)該和現(xiàn)在的高原大不一樣。對(duì)高原的探索沒(méi)有止境。今年中國(guó)科學(xué)院?jiǎn)?dòng)了第二次青藏高原綜合科考。作為古生物學(xué)考察隊(duì)的主要成員之一，我們聯(lián)合中科院西雙版納熱帶植物園古生態(tài)課題組，在海拔近5000米的化石點(diǎn)地進(jìn)行了大規(guī)模發(fā)掘，發(fā)現(xiàn)了大量保存精美的化石。這些化石組成了高原上迄今已知的數(shù)量最多、多樣性最高的化石群落。

高原隆升是一個(gè)極其宏大而復(fù)雜的過(guò)程，經(jīng)此激蕩的生命歷史必定分外精彩。正如我國(guó)著名的古魚(yú)類(lèi)學(xué)家、中科院院士張彌曼先生所言，“青藏高原是演化論研究的實(shí)驗(yàn)室”。莽莽無(wú)垠的高原上，還有太多的地方等待我們?nèi)ヌ剿?。如果說(shuō)在高原找尋化石是在翻啟巖石里記錄高原滄桑巨變的“天書(shū)”，那么我們才剛剛讀到前言。毫無(wú)疑問(wèn)，隨著科考隊(duì)員的努力，將來(lái)會(huì)有越來(lái)越多的發(fā)現(xiàn)和故事呈現(xiàn)在人們面前。讓我們拭目以待吧！[注：本文中所涉及到的標(biāo)本（除圖7c、d外）均保留在中科院古脊所，有興趣的讀者可前往查看。]endprint