施氮量對小麥商麥156光合特性、冠層光截獲及產(chǎn)量的影響

孟自力+王和洲+閆向泉+朱倩+曾輝+陳昆+朱偉

摘要：為冬小麥高產(chǎn)栽培氮肥運籌提供參考依據(jù)，以商麥156為試驗材料，設(shè)置0、110、150、190、230、270、310 kg/hm2 等7個施氮水平，研究氮肥不同施用量對商麥156光合特性、葉綠素含量（SPAD值）、光合有效輻射、凈光合速率（Pn）與SPAD值的相關(guān)性、冠層截獲的光合有效輻射（IPAR）與葉面積指數(shù)（LAI）的相關(guān)性及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響。結(jié)果表明：不同施氮量對商麥156光合特性、SPAD值、光合有效輻射及產(chǎn)量等影響顯著。在返青期和拔節(jié)期，商麥156凈光合速率均以氮肥270 kg/hm2時最大，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度分別以氮肥190、270 kg/hm2時最大，胞間CO2濃度以氮肥110 kg/hm2時最大并表現(xiàn)出與凈光合速率負(fù)相關(guān)的趨勢。在返青期和拔節(jié)期，隨著氮肥用量的增加，小麥葉片SPAD值呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，且均以氮肥用量230 kg/hm2時最大，較對照分別增加4.58%和 3.59%。在返青期和拔節(jié)期，Pn與SPAD值的相關(guān)關(guān)系分別為極顯著和顯著正相關(guān)。商麥156返青期和拔節(jié)期IPAR變化趨勢一致，且以氮肥270 kg/hm2時最高，較對照分別提高15.25%和14.26%。在0～270 kg/hm2范圍內(nèi)，返青期和拔節(jié)期LAI均隨氮肥用量的增加而增大，且拔節(jié)期高于返青期，施氮量310 kg/hm2時LAI開始下降。返青期和拔節(jié)期IPAR與LAI分別呈極顯著和顯著正相關(guān)。小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)和產(chǎn)量以氮肥270 kg/hm2時最大，而千粒質(zhì)量則以230 kg/hm2時最大。說明氮肥270 kg/hm2處理可以提高商麥156光合特性和IPAR，優(yōu)化冠層結(jié)構(gòu)，增加穗數(shù)、穗粒數(shù)和產(chǎn)量。

關(guān)鍵詞：施氮量；商麥156；光合特性；葉綠素含量；冠層截獲光合有效輻射；產(chǎn)量；指標(biāo)增值

中圖分類號： S512.106文獻標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2017）23-0076-04

氮是植物生長發(fā)育的必需元素，氮素缺乏直接影響小麥氮代謝水平及其根、莖、葉等器官的建成；氮素過多易導(dǎo)致營養(yǎng)體徒長，生育期延遲，莖稈易倒伏，產(chǎn)量降低，品質(zhì)變劣，同時增加生產(chǎn)成本，降低經(jīng)濟效益?？茖W(xué)合理的施氮量可使小麥根、莖、葉等營養(yǎng)器官發(fā)育良好，綠葉面積增加，光合作用增強，有效分蘗增多，產(chǎn)量大幅提升，品質(zhì)明顯改善。眾多研究表明，氮通過調(diào)控小麥凈光合速率[1]、葉綠素含量[2]、冠層結(jié)構(gòu)[3]、光合有效輻射（PAR）[4]及氮代謝水平等最終影響小麥產(chǎn)量[5]和品質(zhì)。商麥156是商丘市農(nóng)林科學(xué)院最新選育和推廣的、適宜在黃淮地區(qū)大面積種植的小麥新品種，本試驗通過研究氮肥對商麥156光合特性、葉綠素含量（SPAD值）、葉面積指數(shù)（LAI）、光合有效輻射及產(chǎn)量相關(guān)因素影響，探討商麥156在不同時期氮肥最佳用量，以期為黃淮地區(qū)商麥156科學(xué)合理地施用氮肥、提高單產(chǎn)和總產(chǎn)提供數(shù)據(jù)及理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2015年在商丘市農(nóng)林科學(xué)院進行，地理坐標(biāo)為北緯33°43′～34°52′、東經(jīng)114°49′～116°39′。試驗地0～20 cm土層含有機質(zhì)2.2 mg/kg、堿解氮77.8 mg/kg、有效磷 45.31 mg/kg、速效鉀93.37 mg/kg。供試品種為商麥156。

1.2試驗設(shè)計

設(shè)置7個氮水平，氮肥（尿素，含N46.4%）折合純氮用量分別為0、110、150、190、230、270、310 kg/hm2，分別用N0、N110、N150、N190、N230、N270、N310表示。小區(qū)面積為 3.6 m×10 m，隨機區(qū)組設(shè)計，每處理重復(fù)3次。氮肥總量的1/2于播種前施入土壤，另1/2于翌年春返青期前施入土壤；鉀肥（硫酸鉀，含K2O 50%）127.3 kg/hm2，磷肥（重過磷酸鈣，含P2O5 46%）121.6 kg/hm2，作基肥一次性施入。

1.3測定項目及方法

采用美國產(chǎn)LI-6200便攜式光合儀測定倒3旗葉凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度；英國Delta公司生產(chǎn)的SUNSCAN冠層分析系統(tǒng)（SUNSCAN canopy analysis system）測定小麥冠層的有效輻射和葉面積指數(shù)。冠層截獲的光合有效輻射（IPAR）=冠層上部的總光合有效輻射（PAR）-冠層底部的光合有效輻射（TPAR）[6]。用SPAD-502葉綠素儀測定小麥植株葉片SPAD值。在小麥成熟期，每小區(qū)收獲6 m2進行考種，調(diào)查穗數(shù)、粒數(shù)、千粒質(zhì)量等指標(biāo)。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用SAS version 8e軟件與Microsoft Excel 2003進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2結(jié)果與分析

2.1施氮量對商麥156光合特性的影響

由表1可知，不同施肥量與施肥期對小麥幼苗凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度影響顯著。在返青期和拔節(jié)期，凈光合速率均在一定范圍內(nèi)隨施肥量的增加呈上升趨勢，至270 kg/hm2時最大，且較對照分別提高 185.74% 和158.24%，說明在該處理下商麥156增產(chǎn)潛力較大。蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度在返青期和拔節(jié)期分別以N190和N270處理最大；蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)出相同的趨勢。在返青期和拔節(jié)期，胞間CO2濃度均以N110處理最大。

2.2施氮量對商麥156 葉片SPAD值的影響

由圖1可知，氮肥用量對小麥返青期和拔節(jié)期葉片SPAD值影響明顯。在返青期和拔節(jié)期，隨著氮肥用量的增加，小麥葉片SPAD值呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，返青期、拔節(jié)期的SPAD值從大到小依次為N230>N190>N270>310>N150>N110>N0、N230>N270>N190>310>N150>N110>N0，在氮肥用量為230 kg/hm2時達到最大，較對照分別增加 4.58%、3.59%，表明合理的氮肥施用量可使小麥葉片保持較高的葉綠素含量，減緩葉片衰老，為積累更多的碳水化合物創(chuàng)造了條件；繼續(xù)增加氮肥用量至270 kg/hm2時，SPAD值開始降低，這可能與生物群體數(shù)量的增加有關(guān)。endprint

2.3施氮量對商麥156 Pn與SPAD值相關(guān)關(guān)系的影響

由圖2-a可以看出，返青期SPAD值與Pn呈指數(shù)正相關(guān)，其擬合方程為y=4×10-11e0.453 7x，決定系數(shù)為r2=0.763 6，相關(guān)系數(shù)為0.868 5，呈極顯著正相關(guān)。圖2-b可以看出，拔節(jié)期SPAD值與Pn呈指數(shù)正相關(guān)，其擬合方程為 y=2×10-6e0.265 8x，決定系數(shù)為r2=0.440 6，相關(guān)系數(shù)為 0.630 0，呈顯著正相關(guān)。

2.4施肥量及施肥時期對商麥156 IPAR和LAI的影響

2.4.1IPAR由圖3可以看出，商麥156的IPAR在返青期和拔節(jié)期變化趨勢一致，隨著施氮量的增加而逐漸升高，至270 kg/hm2時最高，較對照分別提高15.25%和14.26%，之后逐漸降低；在返青期，N270處理IPAR均高于N190、N230和N310處理，說明在返青期施入適量的氮素更有利于提高小麥截獲光輻射的能力。拔節(jié)期的N310處理IPAR值低于返青期，這是因為過量氮素減小了小麥葉片傾角并伴隨生長勢減弱的現(xiàn)象。

2.4.2LAI由圖4可知，不同氮肥用量對商麥156返青期和拔節(jié)期LAI影響不同。在0～270 kg/hm2范圍內(nèi)，返青期和拔節(jié)期LAI均隨氮肥用量的增加而增大，至270 kg/hm2時達到最大，繼續(xù)增加氮肥用量至310 kg/hm2時開始下降。另外，在0～270 kg/hm2范圍內(nèi)，同一處理LAI在拔節(jié)期均高于返青期，表明隨著生育進程的推進，小麥植株葉面積指數(shù)不斷增加，光合產(chǎn)物積累更加迅速；而在310 kg/hm2時，LAI在拔節(jié)期低于返青期，這可能是較高的氮肥用量造成植株早衰。

2.5施肥量對商麥156 IPAR與LAI相關(guān)關(guān)系的影響

由圖5-a可以看出，返青期IPAR與LAI呈指數(shù)正相關(guān)，其擬合方程為y=0.319 3e0.001 7x，決定系數(shù)r2=0.919 7，相關(guān)系數(shù)為0.967 7，呈極顯著正相關(guān)。圖5-b可以看出，拔節(jié)期IPAR與LAI呈指數(shù)正相關(guān)，其擬合方程為y=0.544 1e0.001 3x，決定系數(shù)r2=0.869 2，相關(guān)系數(shù)為0.933 2，呈顯著正相關(guān)。

2.6施肥量及施肥時期對商麥156產(chǎn)量指標(biāo)的影響

試驗結(jié)果（表2）表明，氮肥對穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量影響顯著，施氮處理各指標(biāo)均高于對照。隨氮肥用量的增加，小麥穗數(shù)增加，至氮肥270 kg/hm2時最高，較對照增加10.47%，差異極顯著；當(dāng)?shù)视昧繛?10 kg/hm2時，表現(xiàn)出下降趨勢。穗粒數(shù)也是在氮肥270 kg/hm2時最高，較對照極顯著增加20.19%；各處理間小麥千粒質(zhì)量差異顯著，且在氮肥用量為230 kg/hm2時最大，繼續(xù)增加氮肥用量至270、310 kg/hm2 時均降低，表明小麥千粒質(zhì)量最適氮肥用量低于穗數(shù)和穗粒數(shù)最適氮肥用量。N270處理籽粒產(chǎn)量最高，且顯著高于對照；N0、N110、N150處理間差異不顯著，且均低于N270處理，從N270到N310小麥產(chǎn)量表現(xiàn)出下降趨勢，這表明較低或較高的氮肥用量均不利于小麥籽粒產(chǎn)量的提高。

3討論與結(jié)論

在植物所需的各種營養(yǎng)元素中，氮對光合作用的影響最為明顯，追施氮肥能夠有效提高葉片凈光合速率。本試驗結(jié)果表明， 凈光合速率在270 kg/hm2時達到最大， 而當(dāng)施氮量

達到310 kg/hm2時下降，這可能是因為葉片對CO2的固定與自身含氮量有關(guān)，當(dāng)?shù)爻^一定閾值后，會降低同化率[7]。蒸騰速率隨施氮量的增加不斷增大，氣孔作為水分和CO2進出的門戶，是植物葉片與外界進行水分和氣體交換的主要通道，具有調(diào)控凈光合速率和蒸騰速率的重要作用。在本試驗條件下，氣孔導(dǎo)度在返青期和拔節(jié)期的峰值處理分別為N190和N270，與氮肥對凈光合速率、蒸騰速率的影響趨勢基本一致，這與李孟浩的研究結(jié)論[8]類似。胞間CO2濃度隨施氮量的增加表現(xiàn)出降低趨勢，與凈光合速率表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)的特性，這可能是因為較低的凈光合速率致使呼吸作用產(chǎn)生的CO2被積累。

光合色素含量與組成對植株生長發(fā)育有重要影響，其含量直接影響葉片的光合性能[9]。有研究表明，在小麥生殖生長期，其葉片葉綠素含量和凈光合速率均隨外源供氮水平的提高而增加。馬東輝等指出，在同等土壤含水量條件下增施氮肥增加了小麥旗葉SPAD值[10]。本試驗結(jié)果表明，在返青期和拔節(jié)期，隨著氮肥用量的增加，小麥葉片SPAD值呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，與前人研究結(jié)果類似；本研究中商麥156凈光合速率與SPAD值峰值并不一致，這可能與不同用量的氮素影響核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（rubisco）的羧化效率有關(guān)。商麥156返青期和拔節(jié)期SPAD值與Pn分別呈極顯著和顯著正相關(guān)，這表明葉綠素含量對凈光合速率有直接影響，與Swiader等的研究結(jié)果[11]一致。

LAI的大小對凈光合速率的高低有重要影響，進而決定產(chǎn)量的高低[12]。有研究表明，增施氮肥能夠增加小麥葉面積指數(shù)，改善植株冠層結(jié)構(gòu)，提高籽粒產(chǎn)量[13]，但高氮條件下小麥葉片傾角變小，葉面積指數(shù)過大，冠層結(jié)構(gòu)不合理[14]。本試驗結(jié)果表明，在0～270 kg/hm2范圍內(nèi)，返青期和拔節(jié)期LAI均隨氮肥用量的增加而增大，且拔節(jié)期各處理LAI分別大于返青期各處理LAI，而氮肥用量增加至310 kg/hm2時開始下降，且拔節(jié)期LAI分別小于返青期LAI，這可能因為高氮造成植株早衰抑制了其他營養(yǎng)元素的吸收，最終影響植株生長勢。光合有效輻射是植物生長發(fā)育的能量基礎(chǔ)[15]。大量研究認(rèn)為，植物形態(tài)建成和碳水化合物的積累與冠層截獲的光合有效輻射量密切相關(guān)[16]。在本試驗條件下，商麥156在返青期和拔節(jié)期的IPAR變化趨勢一致，隨著施氮量的增加而逐漸升高，至270 kg/hm2時最大，繼續(xù)增加施氮量呈降低趨勢，適量的氮素更有利于提高小麥截獲光輻射的能力。本研究結(jié)果還表明，在返青期和拔節(jié)期，商麥156的IPAR與LAI分別呈極顯著正相關(guān)和顯著正相關(guān)，說明商麥156葉面積指數(shù)對冠層截獲的光合有效輻射量有決定作用。endprint

穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量是小麥產(chǎn)量構(gòu)成的三要素，其中任一要素都會對產(chǎn)量造成直接影響，而氮素對這三要素均有不同水平的調(diào)節(jié)作用，是影響小麥產(chǎn)量的最活躍因素[17]。另外，追氮量對小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)也具有顯著的調(diào)控效應(yīng)。朱統(tǒng)泉等研究得出，拔節(jié)期施氮可有效提高小麥產(chǎn)量，并對品質(zhì)改善有重要的促進作用[18]。郝代成等認(rèn)為，在施氮量為180～270 kg/hm2時，能夠在確保穗數(shù)的基礎(chǔ)上增加穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量，從而實現(xiàn)超高產(chǎn)[19]。本試驗結(jié)果表明，氮肥能夠有效增加商麥156穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量，小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)和產(chǎn)量在氮肥270 kg/hm2時最高，氮肥230 kg/hm2時次之；千粒質(zhì)量在氮肥230 kg/hm2下最大，270 kg/hm2時次之，這是因為適宜的氮素水平可以提高源器官碳氮代謝能力，增加籽粒中淀粉合成酶和氮素同化酶的活性，促進同化物質(zhì)向籽粒運轉(zhuǎn)，進而提高小麥籽粒產(chǎn)量。當(dāng)?shù)视昧繛?310 kg/hm2 時，上述指標(biāo)均降低，試驗結(jié)果與Lv等的研究結(jié)論[20]類似，這可能是因為低氮條件下葉面積指數(shù)下降較早，由此造成的源限制影響了籽粒灌漿，而高氮（310 kg/hm2）條件下生理生長過量，造成穗數(shù)減少帶來的庫限制和分蘗引起的庫競爭，從而影響產(chǎn)量提高。

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