水稻葉片氣孔對(duì)CO2濃度變化的響應(yīng)

卞景陽(yáng)+張志剛+孫興榮+劉洋+齊國(guó)超+李澤宇

摘要：氣孔是植物與外界氣體交換的通道，CO2濃度發(fā)生變化，氣孔將第一時(shí)間作出響應(yīng)。試驗(yàn)以開(kāi)頂式氣室（OTC）為研究手段，設(shè)定CO2濃度分別為380 μmol/mol（CK）、550 μmol/mol（處理），通過(guò)掃描電鏡觀察水稻第4張葉片的氣孔，分析CO2濃度增高對(duì)葉片氣孔分布和形態(tài)特征的影響。結(jié)果表明，處理較CK腹面、背面氣孔帶間距離增加24.27%、26.41%，氣孔帶上氣孔間距離縮小20.28%、14.73%，CO2濃度增加使氣孔帶上氣孔排列更加緊密；處理較CK葉片背面氣孔器面積、周長(zhǎng)、長(zhǎng)度顯著增加，葉片腹面寬度顯著減少；葉片背面保衛(wèi)細(xì)胞的面積、周長(zhǎng)、長(zhǎng)度顯著增加，寬度顯著減少；葉片腹面氣孔乳突面積、周長(zhǎng)顯著減少，背面乳突數(shù)量顯著減少；CO2濃度增加促進(jìn)了葉片表面細(xì)胞分裂，增加了單位面積的細(xì)胞數(shù)量，促進(jìn)細(xì)胞分裂，處理較CK腹面、背面氣孔指數(shù)（SI）分別下降14.80%、14.18%，氣孔密度（SD）變化差異不顯著，說(shuō)明SI比SD更適合表達(dá)CO2濃度變化對(duì)氣孔的影響。

關(guān)鍵詞：CO2濃度；氣孔細(xì)胞；氣孔器；氣孔指數(shù)；形態(tài)特征

中圖分類號(hào)： S511.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2017）23-0072-04

葉片氣孔是植物與外界進(jìn)行氣體交換的通道，CO2是光合作用的底物，大氣CO2濃度發(fā)生變化，氣孔將第一時(shí)間作出響應(yīng)。學(xué)者對(duì)葉片氣孔對(duì)環(huán)境響應(yīng)做了大量的研究，通過(guò)對(duì)氣孔參數(shù)與古氣候、古環(huán)境的研究，利用氣孔密度（SD）、氣孔指數(shù)（SI）與CO2濃度變化成反比這一特點(diǎn)，把氣孔參數(shù)（SD、SI）作為成為推測(cè)地質(zhì)歷史時(shí)期大氣CO2濃度變化的重要古生物指標(biāo)之一[3-4]。大多數(shù)研究表明，氣孔開(kāi)度[5-6]、氣孔指數(shù)[7-8]與CO2濃度成反比，氣孔為了保持胞間CO2分壓始終低于大氣CO2分壓，葉片氣孔采取關(guān)閉氣孔和減少單位細(xì)胞內(nèi)的氣孔數(shù)量（氣孔指數(shù)）對(duì)高濃度CO2的響應(yīng)。但也有人對(duì)于SD與CO2濃度關(guān)系的研究結(jié)果存在一定的爭(zhēng)議。

東北粳稻具有獨(dú)特的粳稻血緣，在東北特殊的寒地氣候條件下，全球大氣CO2濃度增加將會(huì)對(duì)東北粳稻產(chǎn)生多大的影響，氣孔作為CO2與植物連接的通道，對(duì)CO2濃度增加如何響應(yīng)，目前少見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)以東北粳稻為研究材料，以21世紀(jì)中葉可能達(dá)到的CO2濃度（550 μmol/mol）作為模擬環(huán)境，在CO2濃度增加條件下，氣孔在葉片的分布（氣孔形態(tài)、SI、SD）進(jìn)行分析，闡明水稻葉片氣孔到21世紀(jì)中葉葉片氣孔可能產(chǎn)生的變化。并系統(tǒng)分析了氣孔特征（長(zhǎng)、寬、面積、周長(zhǎng)）、氣孔細(xì)胞（保衛(wèi)細(xì)胞、乳突）特征、氣孔參數(shù)在CO2濃度變化環(huán)境下的變化規(guī)律和趨勢(shì)。

1材料與方法

1.1供試材料

粳稻品種為東農(nóng)428。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2012年在黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)示范園區(qū)（125°42′E、44°04′N）進(jìn)行，土壤為東北黑土，攪拌均勻，未施用肥料，CO2濃度分別設(shè)置為380 μmol/mol（CK）和 550 μmol/mol（處理）2個(gè)處理，3次重復(fù)，采用開(kāi)頂式氣室（OTC）CO2富集系統(tǒng)。試驗(yàn)在OTC內(nèi)進(jìn)行，于4月17日播種，第4張葉完全展開(kāi)時(shí)取樣，并電鏡觀察。本試驗(yàn)使用的裝置OTC是八角形狀——OTC-1型，通氣后OTC內(nèi)CO2分布均勻，試驗(yàn)處理濃度的設(shè)定以工業(yè)革命時(shí)期CO2濃度為基準(zhǔn)加倍。試驗(yàn)從播種開(kāi)始進(jìn)行CO2濃度處理直到水稻第4張葉完全展開(kāi)結(jié)束。

1.3掃描電鏡制樣

在水稻葉片中部中脈附近，取寬度約1.5 mm切片，經(jīng)戊二醛固定、緩沖液沖洗、乙醇系列脫水、叔丁醇置換、ES-2030型（HITACHI）冷凍干燥儀干燥，粘樣、E-1010型（HITACHI）離子濺射鍍膜儀鍍金膜，置于S-3400N型（HITACHI）掃描電鏡下觀察。

1.4掃描電鏡觀察

利用OLYMPUS TEM Lmaging Platform軟件觀察，測(cè)定葉片表面氣孔細(xì)胞的形態(tài)特征。每個(gè)處理制定3個(gè)臨時(shí)裝片，于300、1 000倍電鏡下拍照觀測(cè)葉片表面氣孔，選擇清晰的圖片測(cè)定氣孔細(xì)胞形態(tài)特征。氣孔寬度為垂直于主葉脈的氣孔最大值，氣孔長(zhǎng)度為平行于主葉脈的氣孔最大值。測(cè)量數(shù)據(jù)通過(guò)使用OLYMPUS TEM Lmaging Platform軟件自動(dòng)生成，保證數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性。

1.5數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用Office軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用IBM SPSS Statistics 19軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析作圖和差異性比較。氣孔指數(shù)計(jì)算公式為I=S/（S+E），式中I為氣孔指數(shù)，S為單位面積的氣孔數(shù)目，E為單位面積的表皮細(xì)胞數(shù)目。

2結(jié)果與分析

2.1CO2濃度變化對(duì)水稻葉片氣孔帶形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

電鏡觀察（圖1）顯示，氣孔器由1對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞和外面包裹著近似菱形的副衛(wèi)細(xì)胞組成，副衛(wèi)細(xì)胞上分布著4～5個(gè)乳突。2個(gè)硅栓細(xì)胞帶中間平行排列著2列氣孔帶。氣孔帶分布較均勻，一般呈直線形和S形排列。

CO2濃度變化，葉片表面（腹面、背面）氣孔帶中，氣孔排列和氣孔之間的距離發(fā)生相應(yīng)變化。2個(gè)氣孔間垂直距離比較可知，CK、處理分別是（65.81±1.11）、（46.32±0.84） μm，氣孔之間的距離隨CO2濃度增加呈縮小趨勢(shì)，并達(dá)到顯著水平。氣孔帶間距離隨著CO2濃度增加有加大趨勢(shì)，并在腹面、背面均達(dá)到極顯著水平（圖2）。

掃描電鏡觀察結(jié)果顯示，葉片氣孔的排列主要有直線和S型排列2種，高濃度與CK比較，氣孔排列方式變化特征明顯，由于高濃度CO2使得氣孔間距離縮小，氣孔帶間距離加大，使得每列氣孔排列更加緊密，并導(dǎo)致氣孔帶橫向發(fā)展，最后導(dǎo)致S型排列氣孔帶數(shù)量增加。

2.2CO2濃度變化對(duì)水稻葉片表面氣孔器特征參數(shù)的影響endprint

由表1可知，葉片腹面和背面的氣孔對(duì)CO2濃度變化的響應(yīng)存在一定的差異。對(duì)于葉片腹面，氣孔寬度發(fā)生變化，呈現(xiàn)CO2濃度增加氣孔寬度變小的趨勢(shì)，并達(dá)到顯著水平。CO2濃度增加使葉片背面氣孔面積、周長(zhǎng)、長(zhǎng)度顯著增加。

2.3CO2濃度變化對(duì)水稻氣孔保衛(wèi)細(xì)胞特征參數(shù)的影響

保衛(wèi)細(xì)胞是氣孔器上最重要的細(xì)胞，控制著氣孔開(kāi)合，保衛(wèi)細(xì)胞也是對(duì)CO2濃度反應(yīng)最靈敏的細(xì)胞。一般來(lái)說(shuō)，CO2濃度增加，保衛(wèi)細(xì)胞pH值降低，水勢(shì)升高，水分排出，氣孔開(kāi)度變小。保衛(wèi)細(xì)胞對(duì)CO2濃度變化的響應(yīng)與整個(gè)氣孔器的變化趨勢(shì)基本一致，保衛(wèi)細(xì)胞背面面積、周長(zhǎng)增加，長(zhǎng)寬比變大，腹面影響差異不顯著（表2）。

2.4CO2濃度變化對(duì)水稻氣孔乳突細(xì)胞特征參數(shù)的影響

氣孔乳突也是反映氣孔特征的重要細(xì)胞，特別是在不同類型的水稻上，氣孔乳突差異很大，與水稻育種和起源有著密切的關(guān)系。由表3可知，CO2濃度變化對(duì)氣孔乳突產(chǎn)生顯著影響，處理對(duì)乳突面積、周長(zhǎng)、數(shù)量有減少趨勢(shì)，并達(dá)到顯著水平；使乳突高度顯著增加。

CO2濃度變化對(duì)葉片腹面和背面的SI產(chǎn)生顯著影響，處理使葉片SI下降，并達(dá)到極顯著水平（圖3）。同一葉片氣孔密度無(wú)明顯差異，處理使得單位面積細(xì)胞數(shù)量顯著增加，造成

SI顯著下降。

3討論

植物氣孔形態(tài)受環(huán)境和遺傳因素的綜合影響，在同一遺傳背景的情況下研究植物氣孔形態(tài)性狀對(duì)氣候因素的響應(yīng)。人們對(duì)CO2濃度對(duì)植物氣孔的影響做了大量的研究，在探索氣孔對(duì)CO2濃度變化的響應(yīng)方面，利用氣孔參數(shù)與CO2濃度之間關(guān)系把氣孔參數(shù)設(shè)定為植物考古和氣孔進(jìn)化的重要指標(biāo)之一。目前從學(xué)者對(duì)氣孔參數(shù)與CO2關(guān)系的研究中顯示，不同植物SD對(duì)CO2響應(yīng)存在一定的差異[9-20]，主要結(jié)論有隨著CO2濃度增加，SD顯著下降或影響不顯著或略有增加。Beerling等研究發(fā)現(xiàn)，常春藤、吊蘭等植物的SD和SI與CO2濃度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[21]。Kouwenberg等研究了新西蘭不同海拔段分布的黑假水青岡，發(fā)現(xiàn)其SD與CO2濃度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[22]。Franks等利用不同地質(zhì)時(shí)代相同或近緣的植物化石，在更大尺度上研究植物葉形態(tài)特征對(duì)氣候變化的響應(yīng)，對(duì)不同地質(zhì)時(shí)期同一類群植物的氣孔大小、氣孔密度與大氣CO2濃度的相互關(guān)系進(jìn)行研究，他們認(rèn)為隨著大氣CO2濃度增加，植物葉片的氣孔密度在逐步減少[23]。

有些植物對(duì)CO2濃度變化響應(yīng)不明顯。例如，CO2濃度增高，黑麥草[24]的SD對(duì)CO2濃度變化的反映不明顯；楊松濤等對(duì)C3作物近軸面上SD研究發(fā)現(xiàn)有一定的下降趨勢(shì)，其中水稻有上升趨勢(shì)，但差異不明顯[9]。齊淑艷等研究牛膝菊氣孔形態(tài)表明，SD略有上升，但差異不明顯[11]。Woodward等在研究高山植物時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著海拔升高，CO2濃度增高，有6種植物SD減少，而歐亞械、夏櫟、藥鼠李3種植物葉片近軸面SD不受影響[17]。而有些植物與CO2濃度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，例如百脈根近軸面和遠(yuǎn)軸面的SD增加[14]；Zhou等的研究則表明，黃背櫟的氣孔參數(shù)與大氣CO2濃度呈正相關(guān)關(guān)系[25-26]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，水稻的SD隨CO2濃度變化差異不顯著，結(jié)果與部分C3植物對(duì)CO2濃度變化的響應(yīng)相似。

相關(guān)結(jié)果表明，不同物種的SD、SI對(duì)CO2濃度的變化響應(yīng)存在較大的差異，具有高度的種間特異性。Royer總結(jié)了發(fā)表的176種C3植物的數(shù)據(jù)，綜合分析發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)條件、辣葉標(biāo)本、植物化石3種方式下，CO2濃度增加，SD下降的比例分別為40%、50%、88%，而所有植物中，SD增加比例不超過(guò)12%[27]。Haworth等對(duì)柏科6種植物的臘葉標(biāo)本的SI與CO2濃度的關(guān)系進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)其中3種（Tetraclinis articulate、Callitris columnaris、Callitris rhomboidea）表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，另外3種（Athrotaxis cupressoides、C. preissii、C. oblonga）無(wú)相關(guān)性[28]。而且Callitris的4種植物反應(yīng)并不一致，反映了SI與CO2濃度的關(guān)系的高度種間特異性。

植物氣孔對(duì)不同氣候條件有著不同的響應(yīng)，CO2和光照條件主要影響氣孔的發(fā)生，而溫度、水分等其他因素主要影響葉片表皮細(xì)胞的大小。SD與溫度、水分存在著相關(guān)性[29-30]，Luomala等發(fā)現(xiàn)，歐洲赤松氣孔發(fā)生對(duì)CO2不敏感，而溫度升高，氣孔密度明顯下降[31]。相比之下，SI更加穩(wěn)定[8，18，32]，SI消除了部分非CO2因素帶來(lái)的影響，更能反映氣孔對(duì)CO2的響應(yīng)。本試驗(yàn)結(jié)果也證明這一點(diǎn)，葉片腹面、背面的SD對(duì)CO2濃度的響應(yīng)，差異不顯著，SI充分反映出腹面與背面氣孔對(duì)CO2響應(yīng)，均顯著下降。在SD差異不顯著、而SI顯著下降情況下，說(shuō)明CO2濃度增加，促進(jìn)了細(xì)胞分裂，增加了單位面積的細(xì)胞數(shù)量，促進(jìn)細(xì)胞分裂，結(jié)論與楊松濤等的結(jié)果[9]一致。

CO2濃度增加，氣孔面積增加，氣孔的開(kāi)閉主要由保衛(wèi)細(xì)胞和副衛(wèi)細(xì)胞完成，氣孔面積的增加可能是氣孔細(xì)胞對(duì)CO2濃度變化的一種適應(yīng)性變化。有研究表明，在光照和黑暗條件下，氣孔開(kāi)度都隨CO2濃度的升高而減少。抑制機(jī)理可能是保衛(wèi)細(xì)胞pH值下降、水勢(shì)上升、保衛(wèi)細(xì)胞失水，促使氣孔迅速關(guān)閉。

許多研究表明，氣孔面積、周長(zhǎng)、長(zhǎng)度、寬度均隨CO2濃度增加而增加[11，33]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，水稻葉片氣孔隨CO2濃度增加，氣孔面積、周長(zhǎng)、長(zhǎng)度均呈增加趨勢(shì)，并達(dá)到顯著水平；氣孔寬度顯著下降。

對(duì)于葉片腹面與背面形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)CO2的響應(yīng)，許多研究表明背面比腹面更加穩(wěn)定[7-8，34-36]，也有試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)背面對(duì)CO2濃度具有一定的敏感性，林金星等對(duì)大豆葉片研究顯示，CO2濃度增加使葉片背面覆蓋有大量的星狀表面角質(zhì)蠟層，而腹面卻沒(méi)有變化[12]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，腹面氣孔參數(shù)（SD、SI）對(duì)CO2響應(yīng)大于背面，腹面、背面SD影響不顯著，腹面SI下降19.97%，背面下降16.52%。氣孔面積、周長(zhǎng)、長(zhǎng)度變化，來(lái)自于背面，氣孔寬度變化來(lái)自于腹面。endprint

CO2濃度增加，葉片氣孔采取關(guān)閉氣孔和減少單位細(xì)胞內(nèi)的氣孔數(shù)量（SI）對(duì)高濃度CO2的響應(yīng)。但是結(jié)果中SI下降并不代表單位面積氣孔數(shù)量的減少，很可能是由于表皮細(xì)胞數(shù)量的增加，同時(shí)相關(guān)研究表明，CO2濃度增加使單葉葉面積減少。說(shuō)明長(zhǎng)期CO2濃度增加，葉片不僅是減少單位細(xì)胞內(nèi)的氣孔數(shù)量，還在一定程度上減少單葉葉面積。

植物在自然條件下受多種因素的影響，同時(shí)在環(huán)境變化的情況下，不同植物自身的調(diào)節(jié)能力各不相同[37-38]。野生植物經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然環(huán)境選擇，具有很強(qiáng)的適應(yīng)性，相對(duì)于野生植物而言，栽培植物對(duì)環(huán)境變化更加敏感，葉片氣孔在受多種氣侯因素的影響時(shí)表現(xiàn)出的特征將會(huì)產(chǎn)生很大的變數(shù)。研究CO2濃度與氣孔特征和參數(shù)，闡明氣孔變化響應(yīng)的機(jī)理，特別是存在爭(zhēng)議的一些氣孔特性，還須要今后在自然條件下的長(zhǎng)期觀察和更多模擬試驗(yàn)。

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