基于浮游植物群落的縱向連通性初步研究

胡俊，舒衛(wèi)先，韋翠珍，陳明秀，池仕運(yùn)，胡菊香*

1. 水利部中國(guó)科學(xué)院水工程生態(tài)研究所，湖北 武漢 430079；2. 淮河流域水資源保護(hù)局，安徽 蛙埠 233001

河流連通性是維持河流生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要因素（董哲仁，2005；Wohl，2017），其作為河流生態(tài)修復(fù)與保護(hù)、河流健康評(píng)價(jià)工作中一項(xiàng)重要評(píng)價(jià)指標(biāo)與修復(fù)要求，已經(jīng)引起了廣泛關(guān)注（吳阿娜等，2005；董哲仁等，2009；Liu et al.，2010；Branco et al.，2012）。目前，國(guó)內(nèi)有關(guān)河流水文連通性評(píng)價(jià)方法的論述及相關(guān)理念的應(yīng)用研究較多（王中根等，2011；楊桃萍等，2012；茹彤等，2014；龐博等，2015；李衛(wèi)明等，2016；符傳君等，2016），而國(guó)外學(xué)者更多進(jìn)入到定量化方法的研究和應(yīng)用中（Cote et al.，2009；Granado et al.，2014；Wohl et al.，2017）。國(guó)內(nèi)也已開(kāi)展一些有關(guān)定量化的工作，如基于圖論（趙進(jìn)勇等，2011；徐光來(lái)等，2012）定量研究連通性，還有研究則是將水文過(guò)程影響與圖論相結(jié)合以更好地評(píng)價(jià)水網(wǎng)連通性（徐光來(lái)等，2012；孟慧芳等，2014；夏敏等，2017），以克服單純基于圖論難以反映實(shí)際河網(wǎng)連通性的不足。然而，這些研究大多是從水文-水力學(xué)過(guò)程考慮連通性的評(píng)價(jià)和計(jì)算，而從水生生物群落角度開(kāi)展連通性程度的評(píng)估研究則很少，有關(guān)梯級(jí)開(kāi)發(fā)對(duì)浮植物群落影響的工作也主要集中在通過(guò)分析計(jì)算不同梯級(jí)河段之間的生物群落的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、密度等有關(guān)參數(shù)的差異來(lái)探討生境因子的影響（吳乃成等，2007；巴重振等，2009；申恒倫等，2012；王崇等，2014）。一般而言，河流連通性主要指物理或河道上的連通。但是，從河流生態(tài)系統(tǒng)的角度看，河流連通性包括了水文-水力學(xué)過(guò)程的連通性、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流和能量流連通性、生物群落結(jié)構(gòu)連通性等多個(gè)方面（董哲仁等，2013；Wild-Allen et al.，2016；Wohl，2017），是作為河流生態(tài)系統(tǒng)保持其生態(tài)結(jié)構(gòu)和執(zhí)行其生態(tài)功能的重要前提條件和基礎(chǔ)（史云鵬等，2011）。由于生物群落本身也可反映出水文-水力學(xué)過(guò)程對(duì)連通性、水體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸移等一系列過(guò)程的影響，所以基于生物群落描述河流連通性，能夠更加真實(shí)地反映河流的連通狀況和河流生態(tài)系統(tǒng)所受到的影響。

常見(jiàn)的河流水生生物群落包括浮游動(dòng)物、浮游植物、底棲動(dòng)物等多個(gè)類群。其中，浮游植物由于其個(gè)體小、細(xì)胞結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、生活周期短等特點(diǎn)，其群落結(jié)構(gòu)對(duì)河流環(huán)境的變化敏感（Lepist? et al.，2004；Rodrigues et al.，2015）。由于浮游植物無(wú)自主游動(dòng)性，因此，河流的阻隔對(duì)其所產(chǎn)生的影響比對(duì)底棲動(dòng)物、浮游動(dòng)物等更大，更能反映河流連通的狀況。此外，連通性包括了河網(wǎng)連通性、河湖連通性等多種形式，而在這些不同連通性的研究中，縱向連通性相對(duì)于河網(wǎng)、河湖連通而言是河流連通性中一種較為簡(jiǎn)單的幾何形式，也是其他連通形式的基礎(chǔ)，并且閘壩、梯級(jí)開(kāi)發(fā)的影響也是中國(guó)河流保護(hù)工作關(guān)注的重點(diǎn)。

因此，本研究選擇淮河流域閘壩分布較為密集的沙潁河為對(duì)象，首先分析連續(xù)河閘導(dǎo)致的縱向連通性變化對(duì)河流浮游植物群落的影響；其次，采用梯度分析方法分析縱向連通性可能導(dǎo)致的生物群落的潛在生態(tài)梯度，并在此基礎(chǔ)上嘗試構(gòu)建基于生物群連通度的非參數(shù)表征方法，為中國(guó)有關(guān)河流連通性定量化評(píng)價(jià)工作提供新的途徑。

1 材料與方法

1.1 監(jiān)測(cè)時(shí)間和斷面設(shè)置

沙潁河發(fā)源于豫西伏牛山區(qū)（圖1），流域地處暖溫帶向亞熱帶過(guò)渡的地帶，屬暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性氣候區(qū)。冬春干旱少雨，夏秋悶熱多雨，年平均氣溫為4～16 ℃。降水量時(shí)空分布不均，6—9月降水量占全年降水量的 65%左右。漯河以上稱為沙河，由于潁河的匯入，漯河以下稱為沙潁河。沙潁河干流建有節(jié)制閘8座，從上游至下游分別為馬灣節(jié)制閘、漯河節(jié)制閘、周口節(jié)制閘、鄭埠口節(jié)制閘、槐店節(jié)制閘、耿樓節(jié)制閘、阜陽(yáng)節(jié)制閘和潁上節(jié)制閘，人工控制程度高，各閘段河道平均水深3.5 m左右（舒衛(wèi)先等，2014）。

圖1 河段分區(qū)示意圖Fig. 1 The sketch of river section

依據(jù)節(jié)制閘從上游至下游將沙潁河干流劃分成9個(gè)河段，于2013年4月（春季）、9月（夏季）和 11月（秋季）開(kāi)展了浮游植物監(jiān)測(cè)資料。實(shí)際監(jiān)測(cè)中，根據(jù)每個(gè)河段河長(zhǎng)等情況分別設(shè)置2～4個(gè)采樣點(diǎn)（表1）。

表1 沙潁河水生生物監(jiān)測(cè)斷面信息Table 1 The information of the sites in Shaying River

1.2 樣品采集與分析

浮游植物定性樣品用 25號(hào)浮游生物網(wǎng)在表層0.5 m處以20～30 cm?s-1的速度做“8”字形緩慢拖動(dòng)5～10 min，待水濾去后，打開(kāi)閥門將浮游生物倒入貼有標(biāo)簽的標(biāo)本瓶中。浮游植物定量樣品采集 2 L水樣，按 1.5%體積比加入魯哥氏液固定，靜置48 h，連續(xù)兩次虹吸定容至30 mL。采樣水層視河流水深而定，對(duì)于水深小于2 m的河流，在0.5 m深水層取水；對(duì)于水深大于2 m的，在水面以下0.5 m和2 m處分別取水，充分混勻后取混合水樣。

定性樣品于10×40倍光學(xué)顯微鏡下觀察，鑒定其種類。定量樣品在室內(nèi)沉淀48 h，濃縮至30 mL，然后取0.1 mL樣品于0.1 mL計(jì)數(shù)框內(nèi)進(jìn)行視野法計(jì)數(shù)并鑒定種類，采用細(xì)胞體積法推算其生物量（章宗涉等，1991；胡鴻鈞等，2006）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 優(yōu)勢(shì)度分析

浮游植物優(yōu)勢(shì)種根據(jù)優(yōu)勢(shì)度值（Y）來(lái)確定：

式中，ni為第i種浮游植物的個(gè)體數(shù)；N為所有種類總個(gè)體數(shù)；fi為出現(xiàn)頻率。Y值大于0.2的種類為優(yōu)勢(shì)種。

1.3.2 排序分析

排序分析是將樣方或植物物種排列在一定的空間內(nèi)，使得排序軸能夠反映一定的生態(tài)梯度，從而解釋群落之間、群落與其環(huán)境之間復(fù)雜關(guān)系的多元分析方法（張金屯，1992）。該方法分析直接利用整個(gè)群落數(shù)據(jù)矩陣，包含的信息量大，結(jié)果明確、直觀。本研究?jī)H從群落本身屬性來(lái)表征連通度，并未引入其他解釋變量（環(huán)境因子），屬于非限制性排序（unconstrained ordination），即間接梯度分析（indirect gradient analysis）。

由于物種的密度和生物量分別從個(gè)體數(shù)和質(zhì)量的角度表征了群落結(jié)構(gòu)，本分析分別采用物種密度和生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行排序。排序方法則根據(jù)去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（Detrended Correspondence Analysis，DCA）中第1軸的大小選擇采用DCA分析或主成分分析（principal component analysis，PCA）（Smilauer et al.，2014）。排序過(guò)程中的數(shù)據(jù)也依據(jù)排序方法的要求進(jìn)行對(duì)數(shù)化或中心化處理。

所有排序分析于Canoco 5. 0軟件中完成。其他分析及繪圖于Office 365中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

3次采樣共采集浮游植物種類339種（表2）。其中，硅藻門種類最多，有170種；其次是綠藻門（93種）和藍(lán)藻門（37種）。從季節(jié)分布看，夏季浮游植物種類有204種，秋季有205種，遠(yuǎn)高于春季的92種，由表2可知，夏秋季硅藻與藍(lán)藻種類數(shù)明顯增多。從門類看，僅春季檢測(cè)到金藻門、黃藻門浮游植物，共計(jì)4種。從河段看，整個(gè)調(diào)查區(qū)域浮游植物種類均以硅藻門為主。春季與秋季上游浮游植物種類數(shù)高于下游，尤其是近河口區(qū)域（R9）浮游植物種類數(shù)明顯降低（圖2）。夏季整個(gè)河段浮游植物種類數(shù)最多，明顯高于春秋兩季，且上下游之間差異較小。

2.2 優(yōu)勢(shì)種類

優(yōu)勢(shì)度排前十的種類依次為不定腔球藻Coelosphaerium dubium、兩棲顫藻 Oscillatoriatenuis、卵形隱藻 Cryptomonas ovata、嚙蝕隱藻Cryptomonas erosa、四足十字藻 Crucigenia tetrapedia、小席藻 Phormidium tenus、小環(huán)藻Cyclotella sp.、尖尾藍(lán)隱藻Chroomonas acuta、微小平裂藻Merismopedia tenuissima、顆粒直鏈最窄變種藻Melosira granulata var. angustissima。其中，藍(lán)藻門包括4種，隱藻門3種，硅藻門2種，綠藻門1種。結(jié)合表3可知，不同季節(jié)各優(yōu)勢(shì)度種類差別較大，夏季主要優(yōu)勢(shì)種均為藍(lán)藻門浮游植物，而春季和秋季則以隱藻門浮游植物為主，硅藻門僅在夏季和秋季的個(gè)別采樣點(diǎn)占據(jù)優(yōu)勢(shì)。

表2 浮游植物種類組成Table 2 The species of phytoplankton

圖2 不同河段浮游植物種類變化Fig. 2 The variations of phytoplankton species in the sections

2.3 現(xiàn)存量變化

各調(diào)查河段不同季節(jié)生物量變化如圖 3。夏季浮游植物現(xiàn)存量明顯高于春秋兩季，尤其是R8和R9較為突出。夏季R9和R8浮游植物無(wú)論是密度還是生物量均遠(yuǎn)高于其他河段。事實(shí)上，夏季 R9河段藍(lán)藻密度幾乎均超過(guò)了98%，從絕對(duì)密度看，該區(qū)域已發(fā)生了藍(lán)藻水華（李穎等，2014）。春季隱藻密度較高，其次是硅藻和綠藻；而夏季則是藍(lán)藻密度最高，尤其是下游河口R9有96%以上均為藍(lán)藻，秋季則是隱藻、藍(lán)藻、硅藻和綠藻在不同閘段之間各有優(yōu)勢(shì)。浮游植物生物量組成與密度組成不同，整個(gè)調(diào)查河段中隱藻門和硅藻門浮游植物生物量比重較大，僅夏季部分閘段之間藍(lán)藻門生物量占比較高。這與隱藻門、硅藻門個(gè)體平均質(zhì)量較大，而藍(lán)藻平均個(gè)體質(zhì)量較小，總質(zhì)量較低有關(guān)。

2.4 排序分析

根據(jù)DCA第1軸長(zhǎng)，所有季節(jié)浮游植物密度和生物量數(shù)據(jù)均采用 PCA進(jìn)行排序，分析結(jié)果見(jiàn)表4。選擇特征值最大的軸1和軸2繪制二維排序圖，圖中各河段位置點(diǎn)采用基于各浮游植物門類現(xiàn)存量比例的餅圖表示（圖 4～圖 5）。在餅圖中，紅色代表隱藻，綠色代表綠藻，藍(lán)色代表藍(lán)藻，黃色代表硅藻。

表3 浮游植物優(yōu)勢(shì)度超過(guò)0.2的種類Table 3 The species with the dominance over 0.2

圖3 不同河段浮游植物密度和生物量變化Fig. 3 The variations of the density and biomass of phytoplankton

表4 排序結(jié)果信息表Table 4 Information of the ordination

圖4 不同季節(jié)浮游植物密度數(shù)據(jù)排序圖Fig .4 The ordination of the phytoplankton density in seasons

圖5 不同季節(jié)浮游植物生物量數(shù)據(jù)排序圖Fig. 5 The ordination of the phytoplankton biomass in seasons

春季基于個(gè)體數(shù)的密度數(shù)據(jù)和基于質(zhì)量的生物量數(shù)據(jù)排序圖中各河段相對(duì)位置基本一致，兩者均顯示上游河段R1和R2相對(duì)獨(dú)立，以隱藻、硅藻、綠藻為主；中游R4—R6河段群落結(jié)構(gòu)相似，藍(lán)藻密度均顯著升高，生物量仍以隱藻、硅藻、綠藻為主；下游R7—R9河段密度和生物量則都以隱藻、硅藻占優(yōu)，且越往下游隱藻比例越高。夏季同春季類似，密度和生物量排序圖中河段相對(duì)位置幾乎一致，而且所有河段位置分布相對(duì)分散。餅圖顯示，夏季整個(gè)河段藍(lán)藻數(shù)量明顯占優(yōu)，尤其是靠近河口區(qū)域藍(lán)藻比例極高，而生物量仍以隱藻占優(yōu)；秋季密度和生物量排序圖中各河段位置相差較大，R2以藍(lán)藻密度占優(yōu)，R9和R6則以硅藻密度占優(yōu)，其他河段則仍以隱藻密度占優(yōu)，而全河段生物量仍以隱藻占優(yōu)，其中，R1與R2相對(duì)獨(dú)立，同春季類似，均以隱藻和藍(lán)藻為主，而R3—R5、R7—R8則以隱藻為主，R6和R9以硅藻為主。

3 討論

3.1 連通性對(duì)沙潁河干流的影響

大多數(shù)河流在正常情況下均以硅藻為主要浮游植物門類，而藍(lán)藻門浮游植物較少（洪松等，2002；馬健榮等，2013）。在本次調(diào)查中，從種類分布看，硅藻種類數(shù)數(shù)量在3次采樣中均為最高，但夏季藍(lán)綠藻門浮游植物種類數(shù)量明顯升高。比較各門類浮游植物現(xiàn)存量可以發(fā)現(xiàn)，除春季外，幾乎所有采樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)種都以藍(lán)藻和隱藻為主，藍(lán)藻在夏季時(shí)密度占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而隱藻門浮游植物雖然種類不多，但是從密度或生物量占比看，則是沙潁河的主要優(yōu)勢(shì)藻類。隱藻門浮游植物對(duì)溫度、光照適應(yīng)性強(qiáng)，無(wú)論夏季和冬季均可形成優(yōu)勢(shì)種群（夏爽等，2010），而且我國(guó)河流常見(jiàn)隱藻喜生于有機(jī)物和氮豐富的水體中（史強(qiáng)等，1993；劉霞等，2012；Bellinger et al.，2015）。沙潁河水體污染一直較為嚴(yán)重，富營(yíng)養(yǎng)化程度較高（程緒水等，2004；王昭亮，2014），這有助于隱藻、藍(lán)綠藻等浮游植物生長(zhǎng)，且閘壩阻隔異致水體流速降低，河閘之間易形成相對(duì)緩流或靜止水體。這種緩流或靜水水體中，隱藻和綠藻也易取代硅藻成為優(yōu)勢(shì)種類（Istvánovics et al.，2010）。因此，沙潁河隱藻成為優(yōu)勢(shì)種類是其特定生態(tài)條件的必然結(jié)果。

另一個(gè)值得關(guān)注的現(xiàn)象是沙潁河夏季藍(lán)藻密度占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。與隱藻相比，藍(lán)藻更適生于富營(yíng)養(yǎng)化與緩流或靜水水體中。由于藍(lán)藻在水力滯留時(shí)間短的水體中會(huì)失去競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)（Reynolds，2006782；馬健榮等，2013），即使水體富營(yíng)養(yǎng)程度較高，故很少有關(guān)于河流藍(lán)藻水華的報(bào)道。有關(guān)河流水華的報(bào)道也多發(fā)生在庫(kù)區(qū)或回水庫(kù)灣等區(qū)域（邱小琮等，2011；田澤斌等，2012）。此外，夏季高溫更適合藍(lán)藻的生長(zhǎng)（馬健榮等，2013）。所以，夏季沙潁河優(yōu)勢(shì)浮游植物從隱藻向藍(lán)藻演替，這個(gè)過(guò)程與已報(bào)道的湖泊中夏季隨著水溫的上升，偏冷水性的隱藻演替為高溫下能大量生長(zhǎng)的藍(lán)藻的過(guò)程一致（夏爽等，2010；劉霞等，2012）。如上所述，沙潁河上節(jié)制閘建設(shè)確實(shí)改變了河流的生態(tài)狀況，這與閘壩導(dǎo)致的流速變緩等水文過(guò)程改變一致。連通性的改變影響了沙潁河對(duì)天然或人為擾動(dòng)的抵制能力和恢復(fù)能力（Wohl，2017）。

3.2 連通度分析

水流攜帶浮游植物持續(xù)在河中遷移，不斷被稀釋和沖刷，但是水力過(guò)程的儲(chǔ)存仍是下游平流環(huán)境浮游生物群落更替和維持的一個(gè)關(guān)鍵因子（Reynolds，2000；Thorp et al.，2006），盡管浮游植物的生成只需短短幾天時(shí)間（Reynolds，2000；Istvánovics et al.，2010）。因此，在河流上修建閘壩后，這種生物群落的輸移過(guò)程必然受到阻礙，從而導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)存在差異。理想狀態(tài)下，如果所有河閘之間距離一樣、河道狀況一致，那么從上游至下游，隨著閘壩數(shù)量的增多，它對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)的影響應(yīng)是逐級(jí)增強(qiáng)，對(duì)應(yīng)的連通性應(yīng)是逐級(jí)均勻降低。其所對(duì)應(yīng)的浮游植物群落差異也應(yīng)是均勻變化的，即在排序圖中，連通性應(yīng)延著某個(gè)方向均勻排列，存在梯度變化；且這種連通性梯度或群落的排列應(yīng)與閘壩之間的實(shí)際順序一致。然而，在實(shí)際的排序圖中找到連通性的梯度軸并不容易。就數(shù)學(xué)原理而言，排序基本上是一個(gè)幾何問(wèn)題，把樣點(diǎn)（實(shí)體）作為點(diǎn)在P維種類（屬性）空間進(jìn)行排列，使得排列結(jié)果能客觀地反映樣點(diǎn)間的相互關(guān)系。然而，即使引入環(huán)境因子進(jìn)行限制性排序（Anderson et al.，2003），排序空間坐標(biāo)軸亦難以準(zhǔn)確解釋特定的生態(tài)梯度，這需要結(jié)合有關(guān)專業(yè)知識(shí)進(jìn)行假設(shè)和推斷。圖4～圖5顯示R1—R9在排序空間呈分散分布，表明不同河段浮游植物群落確實(shí)存在差別，且河段之間分布不勻，存在明顯的聚集性，這種聚集性還存在季節(jié)差異，表明河段的連通性并非理想的均勻梯度，某些河段連通度是近似的。

結(jié)合實(shí)際排序圖，基于如下3個(gè)條件尋找連通性梯度并進(jìn)行排序，（1）毫無(wú)疑問(wèn)，R1作為起始河段，可以認(rèn)為其相對(duì)于下游河段完全沒(méi)有受到阻隔影響。事實(shí)上，R1位置也確實(shí)遠(yuǎn)離其他河段（圖4和圖5）。與此對(duì)應(yīng)，R8、R9則是受到阻隔影響最大的河段。所以，R1—R9之間應(yīng)存在一個(gè)連通性逐漸降低的梯度。（2）確定連通性梯度后，對(duì)不同河段進(jìn)行排序時(shí)，梯度方向要盡可能與河段之間的實(shí)際連接順序一致，如R3與R4是相鄰河段，應(yīng)優(yōu)先放在一起連續(xù)排列。（3）R1—R9空間位置分布存在明顯的聚集性，排列各河段時(shí)，也要考慮河段在排序空間中的相對(duì)距離。

基于上述考慮，描繪出基于連通性排列的各河段分組圖（圖 4～圖 5）。由圖可知，春季各河段基于密度的排序表現(xiàn)為 R1＞R2＞R4≈R5＞R6＞R3≈R7≈R8≈R9，除 R3外，梯度變化與河段自上而下的實(shí)際排列順序一致。同期，基于生物量排序也顯示出類似的規(guī)律，盡管某些河段如R8連通性比R9更低，但是基本趨勢(shì)是一致的。秋季與春季類似，也存在R1＞R2＞R3＞R4＞R5＞R6≈R7＞R9＞R8 的梯度變化，連通性變化梯度與河段之間的實(shí)際連接順序也基本一致。這表明，盡管個(gè)別河段位置異常，但是排序軸的設(shè)置仍是合理的。當(dāng)然，夏季（9月）也存在連通性變化梯度，只是各河段梯度變化順序與實(shí)際順序的差異較大，例如R6與R2—R4連通程度接近，而R7與R5連通程度接近。可能的原因是，6—9月屬于沙潁河汛期，閘壩泄水遠(yuǎn)比非汛期頻繁，閘壩的泄水可以直接改變河流連通狀態(tài)，故各河段連通度與閘壩數(shù)量并非完全一致，且這種不一致性恰恰反映了真實(shí)情況下各節(jié)制閘對(duì)河流連通性的影響?？傊?，由于開(kāi)閘頻次、河閘之間距離等條件的差異各節(jié)制閘對(duì)下游河道的影響是不同的，這也是圖中某些河段實(shí)際位置較遠(yuǎn)，但連通梯度相近的原因。此外，由于排序圖上點(diǎn)位坐標(biāo)是可以被精確計(jì)算的，設(shè)定初始值（例如令R1-R9=1）后，不同河閘之間的連通性相對(duì)差異可被相應(yīng)計(jì)算出來(lái)，從而定量表征河流連通性的相對(duì)大小。

4 結(jié)論

本次調(diào)查到浮游植物339種，以硅藻門浮游植物最多，但是從生物量和密度來(lái)看，隱藻和藍(lán)藻才是沙潁河主要優(yōu)勢(shì)種類。這不僅與沙潁河水體污染狀況有關(guān)，也與沙潁河明顯呈現(xiàn)出“湖泊化”狀態(tài)有關(guān)。研究也進(jìn)一步表明，不同閘壩之間浮游植物生物群落的差異能夠反映出連通性的變化，并且能夠在排序空間中找到表征連通性的生態(tài)梯度，通過(guò)精確計(jì)算排序空間的坐標(biāo)，可以構(gòu)建一種基于生物群落特征定量表征河流連通度的非參數(shù)方法。

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