干旱半干旱區(qū)土壤微生物空間分布格局的成因

黃藝，黃木柯，柴立偉，趙嫣然

北京大學環(huán)境科學與工程學院，北京 100871

干旱是地球表面的主要特征之一（Pointing et al.，2012），干旱地區(qū)（Drylands）占據(jù)陸地表面41%以上的面積（Safriel et al.，2005）。干旱程度常用干旱指數(shù)AI（Aridity Index）來反映，其含義是年平均降水量與年平均蒸發(fā)量的比值（Safriel et al.，2005），其中干旱指數(shù)在0.05～0.20之間的地區(qū)為干旱區(qū)（Arid regions），0.20～0.50之間的地區(qū)為半干旱區(qū)（Semi-arid regions）。干旱半干旱區(qū)的總面積為3.83×107km2，是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，聚集了超過38%的世界人口，是人類重要的居住和生活場所（Safriel et al.，2005；Reynolds et al.，2007）。然而，干旱半干旱區(qū)降水稀少且分布不均、蒸發(fā)強烈（Whitford，2002），土壤營養(yǎng)元素缺乏，水分及有機質(zhì)含量低（Noy-Meir，1979；Saul-Tcherkas et al.，2009），對氣候變化和人為活動干擾都極為敏感，容易退化為沒有生產(chǎn)力的荒漠（Hagemann et al.，2015）。根據(jù)模型預測，隨著氣候變化的加劇，干旱區(qū)的面積還將逐漸擴大（Burke et al.，2006；Dai，2013；Fu et al.，2014）。如何在干旱半干旱環(huán)境下發(fā)展生產(chǎn)、提高生活水平，同時又不引起該地區(qū)的生態(tài)退化，成為環(huán)境生態(tài)領域的重要研究課題。其中，探索干旱條件下，提高土壤穩(wěn)定性、維持可持續(xù)生產(chǎn)力和生物多樣性的理論和方法，又是該研究的核心問題之一。

地表生物空間分布格局的研究（Lozupone et al.，2007；Ramette et al.，2007；Bell et al.，2009），是理解生態(tài)系統(tǒng)完整性和生物多樣性形成及維持機制，保護生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和生物多樣性的基礎（Ferrier et al.，2004；Stuart et al.，2004；Green et al.，2006）。在干旱半干旱環(huán)境下，土壤中的微生物群落不僅是土壤中碳、氮、磷等營養(yǎng)元素生物地球化學循環(huán)的主要驅(qū)動力（Green et al.，2004），還與成土過程及土壤的保水保肥能力有密切關系（Evans et al.，1999）。因此，研究干旱半干旱區(qū)土壤微生物空間分布格局及其影響因素，探索該區(qū)土壤微生物空間分布格局的形成機制，對保護該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)，維持穩(wěn)定的地上生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力等顯得尤為重要。本文對近10年來國內(nèi)外在干旱半干旱區(qū)進行土壤微生物群落空間分布的相關研究進行綜述，并對未來的研究提出建議，以促進干旱半干旱土壤微生物的深入研究。

1 干旱半干旱區(qū)土壤微生物具有空間分布格局

生物的空間分布格局是指在空間的不同位置分布的生物群落不同，并且可能受一定因素的影響呈現(xiàn)某種特殊的分布規(guī)律。在微生物空間分布格局的研究中，常用微生物群落的生物量、物種組成、個體豐度或多樣性在空間上的分異來描述微生物的空間分布格局。

對于微生物是否存在空間分布格局一直存在廣泛的討論及爭議。傳統(tǒng)觀點認為微生物在全球呈隨機分布，即“everything is everywhere”，微生物不存在空間分布格局（Becking，1934；De et al.，2006；O'Malley，2008）。但越來越多的研究證明，微生物在空間上具有一定的分布格局。在干旱半干旱區(qū)土壤微生物空間分布格局的研究中，盡管有部分研究指出在較小的局域（local）尺度上（＜10 km），土壤細菌群落的豐富度、物種的多樣性在空間分布上不存在顯著差異（Saul-Tcherkas et al.，2011；Hortal et al.，2013；Steven et al.，2013），但綜合考慮微生物生物量、物種組成等的空間分異，認為干旱半干旱區(qū)土壤微生物呈非隨機分布，具有一定的空間分布格局（Fierer et al.，2005；Tsiknia et al.，2014；Maestre et al.，2015）。

此外，總結(jié)目前有關細菌、真菌及古菌優(yōu)勢菌群的分布研究可知，干旱半干旱區(qū)不同的微生物類群均存在空間分布格局（Maestre et al.，2015）。表1列出了近年來在干旱半干旱區(qū)土壤中發(fā)現(xiàn)的細菌群落的優(yōu)勢門。由表可知，干旱半干旱區(qū)土壤中細菌群落的優(yōu)勢門與其他陸地生態(tài)系統(tǒng)中常見的優(yōu)勢門類似（Janssen，2006；Fierer et al.，2012；Barnard et al.，2013），主要為放線菌門（Actinobacteria）、變形菌門（Proteobacteria）、酸桿菌門（Acidobacteria）和擬桿菌門（Bacteroidetes）。而且，全球尺度下，不同地區(qū)的干旱半干旱區(qū)的細菌群落的優(yōu)勢門不同，其相對豐度也不同。

相較于細菌，干旱半干旱區(qū)土壤真菌及古菌群落的研究十分有限?，F(xiàn)有研究表明，土壤真菌群落的優(yōu)勢門主要為子囊菌門（Ascomycota）及擔子菌門（Basidiomycota）（Maestre et al.，2015，Bastida et al.，2014；Martirosyan et al.，2016；Rao et al.，2016）。就古菌群落而言，一些研究認為古菌群落的優(yōu)勢門主要為泉古菌門（Crenarchaeota）（Fierer et al.，2012；Angel et al.，2013；Valverde et al.，2015），而Wang et al.（2015）在中國干旱半干旱區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)泉古菌門中熱變形菌綱（Thermoprotei）占據(jù)主要優(yōu)勢地位，此外，廣古菌門（Euryarchaeota）中的嗜鹽古菌綱（Halobacteria）也是干旱半干旱區(qū)古菌群落的優(yōu)勢綱。

2 干旱半干旱區(qū)土壤微生物空間分布格局的影響因素

在實際觀察到的干旱半干旱區(qū)土壤微生物存在空間分布格局的基礎上，大量研究關注了降水、植被及土壤理化性質(zhì)等環(huán)境因素和地理距離與微生物的群落組成、生物量、多樣性及個體豐度之間的關系，試圖揭示影響干旱半干旱區(qū)土壤微生物分布的成因?，F(xiàn)有的研究結(jié)果表明，環(huán)境因素及地理距離都會影響干旱半干旱區(qū)土壤微生物的分布格局，并且微生物類群不同，時空尺度不同，影響其空間分布格局的主要因素則隨之不同。

2.1 環(huán)境因素顯著影響干旱半干旱區(qū)土壤微生物的空間分布格局

2.1.1 氣候因素的影響

水參與微生物新陳代謝的諸多反應，是微生物生存和生長必不可少的物質(zhì)之一。因此，在干旱脅迫下，降水作為一種限制因子能顯著影響土壤微生物的空間分布格局。諸多研究顯示，干旱半干旱區(qū)，土壤微生物群落的總生物量（Huang et al.，2015，Zhao et al.，2016）、細菌（Cregger et al.，2012）、真菌（Maestre et al.，2015）及放線菌的生物量與年平均降水量呈顯著正相關關系（Chen et al.，2015）。細菌群落及真菌群落的物種多樣性也會隨降水的增加而顯著增加（Navarro-Gonzalez，2003；Maestre et al.，2015）。就細菌群落而言，環(huán)境越是干旱，降水對其多樣性的影響越大（Wang et al.，2015）。Chen et al.（2015）及 Tripathi et al.（2017）的研究甚至認為，在這種水分受到限制的干旱半干旱環(huán)境下，降水是影響土壤細菌群落分布格局的最主要的決定性因素。

不同于細菌及真菌，古菌在年平均降水量較低，相對干旱的地區(qū)多樣性反而更高（Chen et al.，2015）?？赡艿脑蚴枪啪苌钣诟邷?、高鹽等各種極端環(huán)境下，在干旱這種極端環(huán)境下，古菌可能也占據(jù)了特殊的生態(tài)位，能適應干旱脅迫而正常生長。因此，加強干旱半干旱地區(qū)土壤中古菌群落空間分布格局的研究，對維持該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，及開發(fā)土壤微生物資源具有重要意義。

降水除了影響干旱半干旱區(qū)土壤微生物生物量、多樣性的分布外，還會影響個體豐度的分布格局。年平均降水量較高，相對濕潤的地區(qū)，細菌群落中酸桿菌門（Actinobacteria）（Wang et al.，2015；Maestre et al.，2015），浮霉菌門（Plancomycene）（Wang et al.，2015），及疣微菌門（Verrucomicrobia）（Maestre et al.，2015）的相對豐度顯著高于較干旱的地區(qū)，而綠灣菌門（Chloroflexi）、放線菌門（Actinobacteria）、α-變形菌門（α-Proteobacteria）（Maestre et al.，2015；Wang et al.，2015；Taketani et al.，2017）、擬桿菌門（Bacteroidetes）、厚壁菌門（Firmicutes）及芽單胞菌門（gemmatimonadetes）（Niederberger et al.，2015）的相對豐度在干旱地區(qū)反而相對較高。

2.1.2 土壤理化性質(zhì)的影響

土壤理化性質(zhì)直接決定了土壤微生物生存的環(huán)境，進而影響土壤微生物群落（Wardle，2004；De Deyn et al.，2005）。在干旱半干旱區(qū)，土壤含水率（SWC）、pH、土壤電導率、有機質(zhì)含量（SOM）、氮元素、磷元素（Pajares et al.，2016）、陰陽離子的含量（Li et al.，2012）等諸多因素都影響土壤微生物的空間分布格局，其中土壤含水率（SWC）、pH及土壤養(yǎng)分如有機質(zhì)、氮素含量等對其影響較大。

水分是干旱半干旱環(huán)境下土壤微生物活動的重要限制因素，因此土壤微生物的生物量（Schlesinger et al.，1990；Fliesbach et al.，1994；Sarig et al.，1996；Bell et al.，2008）及多樣性（Navarro-Gonzalez，2003；Zeglin et al.，2011；Bell et al.，2014；Armstrong et al.，2016）會隨土壤含水率的增加而增加。Taniguchi et al.（2012）通過進一步的相關性分析指出，土壤含水率在0%～15%范圍內(nèi)時，干旱半干旱區(qū)土壤細菌、真菌群落的多樣性與土壤含水率呈顯著正相關關系。

很多研究強調(diào)pH是影響微生物群落分布的關鍵因素（Fierer et al.，2009；Jesus et al.，2009；Jones et al.，2009），在干旱半干旱環(huán)境中，土壤的pH與叢枝菌根真菌（Bainard et al.，2014）及古菌（Wang et al.，2015）的多樣性均呈顯著正相關，pH通過影響它們的多樣性來改變其空間分布格局。就細菌群落而言，雖然土壤pH與土壤細菌群落多樣性的相關性不顯著（Wang et al.，2015），但是土壤pH可通過改變細菌群落的個體豐度進而改變干旱半干旱區(qū)細菌群落的空間分布（Fierer et al.，2006；Wang et al.，2015）。例如，Wang et al.（2015）研究指出，干旱半干旱環(huán)境下，細菌群落中絕大多數(shù)優(yōu)勢門的相對豐度與土壤pH呈負相關關系，但放線菌門（Actinobacteria）、厚壁菌門（Firmicutes）及綠灣菌門（Chloroflexi）的相對豐度卻與土壤pH呈顯著正相關關系。另外，諸多在國家、洲際水平等較大空間尺度下的研究指出，土壤pH是細菌空間分布格局的最重要的決定性的影響因素（Fierer et al.，2006；Lauber et al.，2009；Chu et al.，2010；Griffiths et al.，2011）。而目前干旱半干旱區(qū)的相關研究結(jié)果表明，pH也會影響細菌群落的空間分布格局，但不是最重要的決定性因素。分析其原因可能是在干旱半干旱區(qū)的相關研究中，調(diào)查的空間尺度不夠大，pH值集中在6～10之間，變化較小，掩蓋了pH值對細菌群落空間分布的影響。

干旱半干旱區(qū)土壤貧瘠，土壤養(yǎng)分是微生物活動的重要限制因素，對土壤微生物群落的分布格局具有重要影響（Chen et al.，2015；Zhao et al.，2016）。Hu et al.（2014）對中國干旱半干旱區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物群落總生物量、細菌、真菌的生物量與土壤有機碳（SOC）含量呈顯著正相關。土壤細菌群落的多樣性與土壤總有機碳（TOC）及總氮（TN）呈顯著正相關（Wang et al.，2015）。主要原因是土壤養(yǎng)分特別是有機質(zhì)、氮素含量的提高有利于土壤微生物種群數(shù)量及微生物生物量的積累（Nishiyama et al.，2001；Ralte et al.，2005）。此外，土壤養(yǎng)分還會影響細菌群落中的個體豐度的分布格局，Bastida et al.（2016）的研究發(fā)現(xiàn)細菌群落中的放線菌門（Actinobacteria）及變形菌門（Proteobacteria），真菌群落中的擔子菌門（Basidiomycota）的相對豐度均與土壤中溶解性有機碳（DOC）的含量呈顯著正相關。然而，細菌群落中的酸桿菌門（Acidobacteria）、擬桿菌門（Bacteroidetes）、厚壁菌門（Firmicutes）、藍細菌（Cyanobacteria）、芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）、綠灣菌門（Chloroflexi）及疣微菌門（Verrucomicrobia），真菌群落中的子囊菌（Ascomycota）、球囊菌門（Glomeromycota）及壺菌門（Chytridiomycota）的相對豐度隨土壤中溶解性有機碳（DOC）的含量的增加而減少。

2.1.3 植被的影響

地上植被的凋落物、根系等均會對地下的微生物群落產(chǎn)生影響（De Deyn et al.，2005）。在干旱半干旱環(huán)境下，地上植被對地下土壤微生物群落的空間分布格局的影響尤為明顯。研究表明，干旱半干旱區(qū)灌叢覆蓋下的土壤微生物群落與無灌叢覆蓋的有顯著差異（Nicol et al.，2003；Bachar et al.，2012）。灌叢覆蓋下的土壤微生物群落總生物量，以及細菌和真菌等各類群的生物量均顯著高于裸地（Ben-David et al.，2011；Yu et al.，2011；Bachar et al.，2012；Hortal et al.，2015），并隨灌叢面積的增大而增加（Hortal et al.，2013）。Chen et al.（2015）進一步指出土壤微生物群落總生物量，及細菌和真菌的生物量均與地上植被的年凈初級生產(chǎn)力相關，且呈駝峰型（hump-shaped）變化，即當?shù)厣现脖坏哪陜舫跫壣a(chǎn)力在中等水平時，土壤微生物的生物量最大。與微生物生物量的分布特征類似，灌叢覆蓋下細菌群落的物種多樣性顯著高于無灌叢覆蓋的裸地（Bachar et al.，2012；Chen et al.，2015），且地上植被種類越多、豐富度越高，細菌群落的物種多樣性也越高（Wang et al.，2015）。這主要是由于干旱半干旱區(qū)土壤養(yǎng)分匱乏，土壤資源富集于灌叢周圍，土壤養(yǎng)分由灌叢向外逐步遞減形成灌叢“肥島”，使得灌叢下微生物的生物量及多樣性顯著高于無灌叢覆蓋的地區(qū)。因此，干旱半干旱區(qū)地上植被與土壤微生物的空間分布格局之間存在耦合關系，即地上灌叢斑塊狀的分布格局導致地下微生物也呈現(xiàn)斑塊狀的分布格局（Herman et al.，1995；Ben-David et al.，2011；Bachar et al.，2012）。

此外，不同種類灌木的凋落物養(yǎng)分含量、冠幅形狀及面積大小不同，使得不同種類的灌木對養(yǎng)分的積累程度不同。諸多研究強調(diào)了干旱半干旱區(qū)地上植被對微生物空間分布格局的影響與植物的種類密切相關（Saul-Tcherkas et al.，2009；Yu et al.，2011；Bainard et al.，2014；Hortal et al.，2015；Martirosyan et al.，2016）。

2.2 地理距離對干旱半干旱區(qū)土壤微生物空間分布格局具有顯著影響

地理距離強調(diào)擴散限制對微生物空間分布格局的影響（Fierer，2008），表2總結(jié)了地理距離與干旱半干旱區(qū)土壤微生物空間分布格局關系的相關研究，結(jié)果表明，其他環(huán)境因素一致，地理距離是顯著影響干旱半干旱區(qū)微生物的空間分布格局的重要因素，但二者作用的相對大小存在尺度效應。在較大的區(qū)域尺度下，地理距離是干旱半干旱區(qū)土壤微生物空間分布格局的決定性因素，而在較小的局域尺度上，主要受環(huán)境因素的影響。例如，Pasternak et al.（2013）的研究表明，在0.5～100 km的區(qū)域尺度上，地理距離顯著影響細菌群落的分布格局，但在1 cm～500 m的局域尺度上，地理距離的影響不顯著，而土壤質(zhì)地、有機質(zhì)含量及土壤含水率始終與細菌群落的分布呈顯著相關。Wang et al.（2015）研究發(fā)現(xiàn)，在干旱半干旱區(qū)土壤細菌群落結(jié)構(gòu)的相似性與地理距離及環(huán)境因素均呈顯著負相關關系，說明環(huán)境因素及地理距離均是影響細菌群落分布格局的重要因素。方差分解分析結(jié)果表明，地理距離能解釋 36.02%的差異，而環(huán)境因素只能解釋24.06%的差異。因此，相較于環(huán)境因素，地理距離對土壤細菌群落的空間分布格局的影響作用更大。

表2 環(huán)境因素及地理距離對干旱半干旱區(qū)微生物群落的影響Table 2 The impacts of environmental factors (Env.) and geographic distances (Dist.) on soil microbial communities in arid and semi-arid regions

3 干旱半干旱區(qū)土壤微生物空間分布格局的形成機制

對干旱半干旱區(qū)土壤微生物空間分布格局及影響因素的研究，揭示了該類區(qū)域的微生物分布規(guī)律。在此基礎上，目前僅有少數(shù)研究關注干旱半干旱區(qū)土壤微生物空間分布格局的形成機制。這類研究往往借鑒宏觀生態(tài)學中的生態(tài)位理論、中性理論等，對干旱半干旱區(qū)土壤微生物空間分布格局的形成機制進行了探討，為宏觀理論在微生物生態(tài)學中的適用性研究提供了重要依據(jù)。

3.1 生態(tài)位理論及中性理論

生態(tài)位理論認為物種都有各自適應的環(huán)境，即生態(tài)位。在某環(huán)境中存在的物種都是最適應該環(huán)境的生物，不同的環(huán)境一定存在不同的物種，并且環(huán)境差異越大，物種組成的差異也就越大。所以，生態(tài)位理論強調(diào)確定性過程，如環(huán)境因素、生境間的異質(zhì)性、物種間的相互作用等決定物種的存在及其相對豐度（Dumbrell et al.，2010；Ofiteru et al.，2010；Gilbert et al.，2012）。在微生物空間分布格局的研究中，生態(tài)位理論強調(diào)環(huán)境對微生物的選擇作用（Vanwonterghem et al.，2014）。中性理論認為物種在生態(tài)上是等價的，即具有相同的出生、死亡、遷入和遷出的概率，隨機的擴散等不確定性因素對群落結(jié)構(gòu)具有決定性作用（Sloan et al.，2007）。盡管這兩個理論表面上是對立的，但在對微生物空間分布格局進行解釋時，這兩個理論并不互相排斥（Chave，2010；Dumbrell et al.，2010）。許多研究結(jié)果表明，微生物空間分布格局是生態(tài)位理論及中性理論共同作用的結(jié)果（Bissett et al.，2010；Ofiteru et al.，2010；Burke et al.，2011；Caruso et al.，2011；Logares et al.，2013；Stegen et al.，2013）。

3.2 干旱半干旱區(qū)土壤微生物空間分布格局的形成機制具有生境依賴性

最新的研究開始嘗試采用生態(tài)位理論及中性理論解釋干旱半干旱區(qū)土壤微生物空間分布格局的成因。Wang et al.（2017）在4000 km區(qū)域尺度上的研究發(fā)現(xiàn)，干旱半干旱區(qū)土壤微生物空間分布格局的形成機制具有生境依賴性，即不同的生境中，微生物空間分布格局的形成機制不同。該研究發(fā)現(xiàn)在高寒草原生態(tài)系統(tǒng)（alphine grassland）中細菌群落的空間分布格局僅是確定性過程，即生態(tài)位理論作用的結(jié)果。而在荒漠生態(tài)系統(tǒng)（desert）中細菌群落的空間分布格局僅是隨機性過程，即中性理論作用的結(jié)果，這可能是由于荒漠生態(tài)系統(tǒng)中生存的動物及植物非常有限，降低了微生物被動擴散的可能性，在這種情況下，擴散限制會成為影響微生物空間分布格局的決定性因素。

4 研究展望

在干旱半干旱區(qū)土壤微生物存在空間分布格局的研究基礎上，通過分析環(huán)境因素及地理距離與微生物群落生物量、群落組成及個體豐度間的關系，了解影響干旱半干旱區(qū)土壤微生物的因素，進而探討其空間分布格局的形成機制，以期為維持干旱半干旱區(qū)陸地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及生產(chǎn)力提供理論依據(jù)。從上述對目前研究結(jié)果的綜述得知，，目前對干旱半干旱區(qū)土壤微生物的空間分布格局的影響因素及形成機制仍缺乏系統(tǒng)的認識，未來有待從以下4個方面，對該領域進行更加深入系統(tǒng)的研究。

（1）研究干旱半干旱區(qū)古菌及真菌的空間分布格局。對干旱半干旱區(qū)古菌及真菌的研究遠滯后于細菌，而古菌及真菌在干旱脅迫下，會表現(xiàn)出與細菌完全不同的分布特征。這意味著，在干旱環(huán)境下，古菌與真菌空間分布格局的影響因素及驅(qū)動機制可能與細菌截然不同，有待進一步研究。這將為干旱半干旱區(qū)的生態(tài)修復，提供理論基礎。

（2）擴大干旱半干旱區(qū)土壤微生物空間分布格局研究的空間尺度。在較小尺度上的研究，僅發(fā)現(xiàn)微生物存在空間分布格局，較難找出其分布規(guī)律，而擴大研究的空間尺度，能深入地揭示微生物分布格局的成因。比如，許多研究表明，pH對土壤細菌群落空間分布格局具有決定性作用，而干旱環(huán)境下的研究結(jié)果并不支持這一結(jié)論。這是因為在現(xiàn)有的研究中，pH值的變化范圍比較小，掩蓋了pH對微生物空間分布格局的影響作用；也有可能是因為在干旱環(huán)境下，土壤pH會影響微生物的空間分布，但不是決定性的因素。因此，還需要擴大研究的空間尺度做進一步研究。

（3）進一步研究干旱半干旱區(qū)土壤微生物空間分布格局的形成機制。目前大部分的研究僅關注干旱半干旱區(qū)土壤微生物空間分布格局及影響因素的現(xiàn)象描述，僅極少數(shù)研究應用生態(tài)理論及中性理論對其成因進行解釋。而這些少量研究所獲得的結(jié)論，存在一定的片面性。這些問題是源于研究技術手段、研究尺度等，還是源于干旱半干旱區(qū)特有現(xiàn)象，都需要進一步研究。

（4）研究干旱半干旱區(qū)土壤微生物與植物群落空間分布格局的耦合關系。植物可以通過對土壤營養(yǎng)輸入、內(nèi)生菌、根際微生物等影響土壤微生物群落。微生物群落可以通過分解凋落物、調(diào)控土壤的營養(yǎng)來影響地上植物的生長。兩者相互影響、相互改變，共同驅(qū)動各自群落結(jié)構(gòu)的改變。土壤微生物群落與植物群落是否存在耦合的空間分布格局，一直是生態(tài)學中的研究熱點。在干旱半干旱區(qū)出現(xiàn)“肥島效應”的獨特環(huán)境下，比較該區(qū)土壤微生物及植物群落的空間分布格局及影響因素，有助于理解土壤微生物及植物空間分布格局間的聯(lián)系。

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