荒漠草原主要植物種群生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征季節(jié)變化

孫世賢，運(yùn)向軍，吳新宏*，衛(wèi)智軍，姜超，劉文亭

1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020；2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)（ecological stoichiometry）是研究化學(xué)元素（主要如C、N和P等）平衡的科學(xué)（Sterner et al.，2002），為研究元素在生物地球化學(xué)循環(huán)和生態(tài)過程中的計(jì)量關(guān)系及規(guī)律提供了一種綜合方法。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)有兩個(gè)重要的基礎(chǔ)理論，分別為內(nèi)穩(wěn)性理論和生長(zhǎng)速率理論。生物的內(nèi)穩(wěn)性是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)存在的前提（Sterner et al.，2002），為研究元素在生物地球化學(xué)循環(huán)和生態(tài)過程中的計(jì)量關(guān)系及規(guī)律提供了一種方法，該理論認(rèn)為一切生物有機(jī)體具有在變化的環(huán)境中保持其體內(nèi)化學(xué)組成相對(duì)恒定的能力。另外，生長(zhǎng)速率理論是指生長(zhǎng)速率較高的生物具有較低的 w(C)/w(N)、w(C)/w(P)和 w(N)/w(P)。這是由于生物快速生長(zhǎng)需要合成大量的蛋白質(zhì)，核糖體作為蛋白質(zhì)合成的工廠，其核糖體RNA是生物體內(nèi)P的主要貯藏庫，因此，生長(zhǎng)速率高的生物 w(N)、w(P)也相對(duì)較高（Elser et al.，2003）。

Han et al.（2005）對(duì)大范圍植物葉片w(N)/w(P)計(jì)量特征進(jìn)行了研究。同一區(qū)域不同物種之間的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征存在較大差異（羅艷等，2017；田耀武等，2017；彭阿輝等，2017；皮發(fā)劍等，2017）。不同干擾措施下物種的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征也有顯著變化（白玉婷等，2017）。同一地區(qū)不同生長(zhǎng)階段植被的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征保持何種變化規(guī)律，需要我們更進(jìn)一步了解。

植物葉片w(C)、w(N)、w(P)在各生長(zhǎng)階段具有較大的變異性（Sterner et al.，2002；Han et al.，2005）。荒漠草原主要植物種的 w(C)、w(N)、w(P)的變化范圍，不同生長(zhǎng)階段的變化趨勢(shì)，都尚需探索。為了揭示這些問題，本研究選取荒漠草原主要植物種群為研究對(duì)象，探討不同階段主要植物種群的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征及變異系數(shù)，揭示荒漠草原不同物種、不同發(fā)育階段w(C)、w(N)、w(P)及其計(jì)量關(guān)系，為大尺度、大范圍的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古高原荒漠草原亞帶南側(cè)呈條狀分布的短花針茅（Stipa breviflora）草原的東南部，地處內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林郭勒盟蘇尼特右賽漢塔 拉 鎮(zhèn) 哈 登 胡 舒 ， 北 緯 42°16′26.2″， 東 經(jīng)112°47′16.9″。試驗(yàn)區(qū)植被為短花針茅+無芒隱子草（Cleistogenes songorica）+堿韭（Allium polyrhizum）群落類型。短花針茅為建群種，它在決定群落外貌和建造群落環(huán)境方面起著主導(dǎo)作用，形成特有的群落景觀特征。優(yōu)勢(shì)種為堿韭和無芒隱子草，主要伴生種有糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、木地膚（Kochia prostrata）、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、阿爾泰狗哇花（Heteropappus altaicus）、寸草苔（Carex duriuscula）、細(xì)葉韭（Allium tenuissimum）、櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）等。

1.2 試驗(yàn)方法

采取隨機(jī)取樣法，在荒漠草原草地中隨機(jī)拋投50 cm×50 cm樣方10次，采用齊地面剪割法，分別收集樣方中的短花針茅、堿韭、無芒隱子草、銀灰旋花和櫛葉蒿。將收獲的不同物種的牧草樣品帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干，將牧草干樣分種混合均勻，充分研磨獲得可用于化學(xué)分析的植物樣品，進(jìn)行全C、全N和全P的測(cè)定。

植物全碳、全氮含量測(cè)定采用元素分析儀測(cè)定；植物全磷含量測(cè)定采用鉬酸銨比色法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用SAS統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)各物種間、各月間葉片w(C)、w(N)、w(P)及其計(jì)量關(guān)系進(jìn)行單因素方差分析（One-Way ANOVA），并采用LSD法進(jìn)行多重比較。運(yùn)用Office Excel 2013進(jìn)行作表和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要植物種生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征月動(dòng)態(tài)

2.1.1 短花針茅

短花針茅生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征動(dòng)態(tài)變化見圖1，由圖可知，短花針茅全碳含量和全氮含量呈相反變化趨勢(shì)，全碳表現(xiàn)為 5—9月份逐漸增高，5月份顯著低于其他月份（P＜0.05），9月份全碳含量最高，為 45.57%。全氮含量 5月份顯著高于其他月份，為2.68%。全磷含量5月份顯著高于其他月份（P＜0.05），為 0.42%，其他月份之間無顯著差異（P＞0.05）。7月份w(C)/w(N)顯著高于5月份、6月份和9月份，為38.21，5月份w(C)/w(N)最低，為 16.05。5月份 w(C)/w(P)顯著低于其他月份（P＜0.05），為102.76，8月份顯著高于6月份和7月份（P＜0.05）。6月份、8月份和9月份w(N)/w(P)顯著高于5月份和7月份（P＜0.05）。

圖1 短花針茅不同物候期葉片C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P的動(dòng)態(tài)Fig. 1 The Stipa breviflora Seasonal dynamics of leaf C, N, P and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios

圖2 無芒隱子草不同物候期葉片C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P的動(dòng)態(tài)Fig. 2 The Cleistogenes songorica Seasonal dynamics of leaf C, N, P contents and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios

2.1.2 無芒隱子草

無芒隱子草生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征動(dòng)態(tài)變化見圖 2，由圖可知，5月份全碳含量顯著低于其他月份，為28.46%，6月份和8月份顯著高于7月份和9月份。6月份無芒隱子草全氮顯著高于其他月份（P＜0.05），為2.27%，8月全氮含量顯著高于5月份、7月份和9月份。全磷含量6月份顯著高于7月份、8月份和9月份（P＜0.05），7月份、8月份和9月份無顯著差異（P＞0.05），但有降低的趨勢(shì)。5月份和6月份無芒隱子草w(C)/w(N)顯著低于其他月份（P＜0.05），9月份顯著高于8月份，5—10月份 w(C)/w(N)有變大的趨勢(shì)。5—10月份w(C)/w(P)逐漸變大，5月份、6月份和 7月份w(C)/w(P)顯著低于8月份和9月份，9月份最高，為231.58。5—10月份w(N)/w(P)逐漸變大，5月份顯著低于8月份和9月份，為4.23。

2.1.3 堿韭

堿韭生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征動(dòng)態(tài)變化見圖3，由圖可知，全氮含量 5月份顯著高于其他月份（P＜0.05），為 4.13%，7月份最低，為 2.47%。全碳含量 5月份顯著低于其他月份（P＜0.05），為39.61%，7月份、8月份和9月份顯著高于6月份。全磷含量7月份、8月份顯著低于5月份和6月份，大致趨勢(shì)為5—10月份逐漸降低。5月份w(C)/w(N)最低，為9.59，7月份顯著高于其他月份（P＜0.05），為16.96。5月份w(C)/w(P)顯著低于其他月份，為92.88；8月份最高，為186.47，表現(xiàn)為5—9月份逐漸增加。8月份w(N)/w(P)最高，為13.81。

2.1.4 銀灰旋花

銀灰旋花生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征動(dòng)態(tài)變化見圖4，由圖可知，銀灰旋花全氮含量6—9月份逐漸降低，6月份顯著高于其他月份，為2.86%；全碳含量9月份顯著低于其他月份（P＜0.05），為37.65%；全磷含量 9月份含量最低，為 0.19%；w(C)/w(N)表現(xiàn)為 6月份顯著低于其他月份（P＜0.05），為13.37。w(C)/w(P)隨著植被的生長(zhǎng)逐漸變大，9月份最高，為193.02。w(N)/w(P)在不同月份之間無顯著性差異（P＞0.05）。

2.1.5 櫛葉蒿

櫛葉蒿生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征動(dòng)態(tài)變化見圖5，由圖可知，櫛葉蒿全氮含量隨著植被的生長(zhǎng)逐漸降低，9月份最低，為1.74%；6月份顯著高于其他月份，為 2.72%。全碳含量 7—9月份之間無顯著差異（P＞0.05），6月份顯著低于其他月份，為38.52%。植物全磷含量8月份顯著低于7月份，為0.20%。6—9月份植被w(C)/w(N)逐漸變大，9月份達(dá)到最大值，為25.78。8月份w(C)/w(P)顯著高于6月份和7月份，為226.72。6月份和8月份w(N)/w(P)顯著高于7月份。

圖3 堿韭不同物候期葉片C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P的動(dòng)態(tài)Fig. 3 The Allium polyrhizum Seasonal dynamics of leaf C, N, P contents and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios

圖4 銀灰旋花不同物候期葉片C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P的動(dòng)態(tài)Fig. 4 The Convolvulus ammannii Seasonal dynamics of leaf C, N, P contents and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios

圖5 櫛葉蒿不同物候期葉片C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P的動(dòng)態(tài)Fig. 5 The Neopallasia pectinata Seasonal dynamics of leaf C, N, P contents and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios

2.2 物種 C、N、P含量及其計(jì)量比的季節(jié)變異特征

研究區(qū)不同植物種的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征變異程度不同，由表1可知，短花針茅全氮的變異系數(shù)最大，為36.51%；其他4種植物變異系數(shù)較為接近，全氮含量變異系數(shù)均值為 23.81%。無芒隱子草全碳含量的變異系數(shù)較高，為 14.09%，其他植物的變異系數(shù)均較低。全磷的變異系數(shù)也以無芒隱子草最高，為 51.56%，全磷的變異系數(shù)均較全氮和全碳大。

w(C)/w(P)和 w(N)/w(P)的變異系數(shù)都以無芒隱子草最高，分別為43.38%和37.19%。w(N)/w(P)的變異系數(shù)以短花針茅最高，為 29.92%。由表1可知，全磷的變異系數(shù)最高，為 36.88%，其次依次是w(C)/w(P)和w(N)/w(P)。全碳含量的變異系數(shù)均值最低，為6.17%。

2.3 物種C、N、P及其計(jì)量比的整體變異分解

物種w(C)、w(N)、w(P)及其計(jì)量比受不同月份和植物種類及二者的交互作用的影響程度各不相同（表2），植物葉片全N含量的變異受物種的影響最大，其離差平方和最大為 53.75；月份及月份和物種的交互作用對(duì)植物全氮含量的變異的影響也達(dá)到極顯著水平。物種對(duì)全碳的變異的影響也最大，其次是月份和物種的交互作用，最后為月份，均達(dá)到極顯著水平。植物的全磷在月份間的變異最大，其次為月份與物種的交互作用，最后為物種。w(C)/w(N)、w(C)/w(P)的變異主要受物種的影響，其次為月份，最后為月份和物種的交互作用。月份對(duì) w(C)/w(P)的變異影響最大，其次為物種，最后為月份和物種的交互作用，均達(dá)到極顯著水平。

3 討論

當(dāng)植被的w(N)/w(P)小于14時(shí)，植物生長(zhǎng)受N素的限制作用較大；而當(dāng)其大于16時(shí)，植被生產(chǎn)力受P的影響更大；當(dāng)其介于14～16之間時(shí)，表明植物受到N和P素的共同限制作用（銀曉瑞等，2010）。本試驗(yàn)中，5種主要植物不同月份 w(N)/w(P)均小于14，表明本研究荒漠草原植物主要受N素的限制，其化學(xué)計(jì)量學(xué)特征不僅與植物種類有關(guān)系，而且與生長(zhǎng)季節(jié)有很大關(guān)系。主要植物種都表現(xiàn)為生長(zhǎng)初期（5月）N和P含量較高，而后隨著時(shí)間推進(jìn)逐漸降低，7月后C、N變化平緩。5月份短花針茅和堿韭全N和全P都較其他月份高，從6月份開始全氮和全氮逐漸降低，7月主要植物種的全氮和全磷都較低，7—9月份全氮和全磷波動(dòng)不大。無芒隱子草5月份全氮較低，6月份達(dá)到最高，這是因?yàn)闊o芒隱子草屬于C4植物，返青較晚。在生長(zhǎng)初期，葉片較小，但是葉片細(xì)胞分裂速度較快，需要大量的核酸和蛋白質(zhì)的支持，所以濃度較高；生長(zhǎng)旺盛期，植物生長(zhǎng)速度較快，但是植物對(duì)養(yǎng)分的吸收趕不上葉片生長(zhǎng)的速度，所以葉片的N、P濃度逐漸降低；到生長(zhǎng)高峰期之后葉片的生長(zhǎng)速度放緩，葉片的N、P濃度又相對(duì)增加；至葉片開始衰老時(shí)候N、P出現(xiàn)回吸收，濃度又開始降低（吳統(tǒng)貴等，2010；劉超等，2012）。主要物種葉片w(C)/w(N)和w(C)/w(P)隨生長(zhǎng)季推移逐漸變大，導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因是植物的快速生長(zhǎng)稀釋了 N、P濃度，植物葉片w(C)/w(N)和w(C)/w(P)的變化趨勢(shì)和葉片w(N)、w(P)的變化趨勢(shì)相反，這也進(jìn)一步說明了植物的N和P對(duì)植物w(C)/w(N)和w(C)/w(P)的重要作用，這與張文彥等（2010）的報(bào)道一致。

表1 主要植物種不同月份C、N、P及C∶N、C∶P、N∶P的變化Table 1 Variation of leaf C, N, P, and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios for main plantpopulations

本研究表明，植物葉片 w(C)、w(N)及w(C)/w(N)、w(C)/w(P)、w(N)/w(P)主要受植物種類的影響，其次為植物種類與月份之間的交互作用，最后為月份的影響，而植物P含量主要受月份的影響，其次為物種和月份的交互作用，最后為植物種類，這與牛得草等（2013）的研究結(jié)果一致。He et al.（2010）對(duì)中國(guó)北方草地植物樣本N、P含量的變異來源的分析顯示，對(duì)變異貢獻(xiàn)最高的因素為環(huán)境因素，占 29%；其次，物種對(duì)總變異的貢獻(xiàn)為27%，兩者共同作用引起的變異占38%。與He et al.（2010）研究不同的是，本研究所有采樣點(diǎn)均分布在同一個(gè)地方，忽略了土壤的空間異質(zhì)性，僅突出了植物種類對(duì)葉片C、N含量及C∶N、C∶P、N∶P大小影響的地位，這說明了植物分化過程中存在養(yǎng)分吸收的特異性。結(jié)果也證明了植物在生長(zhǎng)的不同階段，對(duì)養(yǎng)分的需求不同。研究發(fā)現(xiàn)，植物P含量主要受生長(zhǎng)階段的影響較大，物種的差異對(duì)P的影響弱于采樣時(shí)間。

表2 主要植物種物種C、N、P及C/N、C/P、N/P整體變異性來源分析Table 2 Summary about the effect of variation from plant species, month and both interactions on leaf C, N, P, and C∶N, C∶P, N∶P mass ratios

李玉霖等（2010）對(duì)中國(guó)北方荒漠及荒漠化地區(qū) 7—9月份植物葉片氮磷化學(xué)計(jì)量學(xué)特征進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)其P含量變異系數(shù)為50.57%，N含量變異系數(shù)為31.76%，植物葉片w(N)/w(P)變異系數(shù)為47.50%。本研究發(fā)現(xiàn)，荒漠草原主要植物種C、N、P含量及其計(jì)量比在整個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)的變異存在較大差異，植物葉片P含量的變異系數(shù)最大，為36.88%；其次為w(C)/w(P)和w(N)/w(P)，植物葉片C含量的變異系數(shù)最小，這與牛得草等（2013）、李玉霖等（2010）的研究結(jié)果一致。無芒隱子草屬于C4植物，C4植物生長(zhǎng)過程對(duì)溫度和水分要求較高，在溫度升高的條件下快速生長(zhǎng)，溫度降低了，生長(zhǎng)速度就大幅降低，因此，其 w(C)、w(P)、w(C)/w(P)、w(N)/w(P)的變異系數(shù)較其他植物高。衛(wèi)智軍等（2013）研究表明，無芒隱子草早春萌發(fā)后生長(zhǎng)緩慢，進(jìn)入拔節(jié)期后生長(zhǎng)加快，生長(zhǎng)后期（9月份）又形成1個(gè)生長(zhǎng)高峰，這種生長(zhǎng)方式是無芒隱子草變異系數(shù)偏高的一個(gè)原因。

4 結(jié)論

（1）植物葉片 w(C)、w(N)及 w(C)/w(N)、w(C)/w(P)、w(N)/w(P)主要受植物種類的影響，其次受植物種類與月份之間的交互作用影響，最后受月份的影響；而植物P含量主要受月份的影響，其次受物種和月份的交互作用影響，最后為植物種類。

（2）主要植物不同月份w(N)/w(P)均小于14，表明荒漠草原植物主要受N素的限制。植物w(C)、w(C)/w(N)的季節(jié)變異范圍較小，分別為2.58～14.09、14.85～29.92，表現(xiàn)出較強(qiáng)的內(nèi)穩(wěn)性；植物w(P)的變異范圍為26.39～51.56，植物w(N)的變異范圍為 18.39～36.51，植物 w(C)/w(N)、w(C)/w(P)的變異范圍分別為 14.85～29.92和26.29～43.38。

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