油菜高光效育種的難點及解決策略

張耀文，趙小光，關(guān)周博，王學(xué)芳，侯君利，董育紅，田建華，李殿榮，盧慶陶,盧從明

(1.陜西省雜交油菜研究中心，國家油料作物改良中心 陜西油菜分中心，陜西楊凌 712100;2.中國科學(xué)院 植物研究所光生物重點實驗室，北京 100093)

據(jù)國家糧油信息中心數(shù)據(jù)顯示，2014/2015年度中國食用油自給率僅為34.2%，相比上一年度的36.8%下降2.6個百分點,已遠超出安全警戒線；距《國家糧食安全中長期規(guī)劃綱要》中要求保障中國食用植物油的自給率不低于40%的目標(biāo)任務(wù)差距越來越大，因此保障食用油供給安全任務(wù)日益緊迫。發(fā)展油菜生產(chǎn)可有效緩解中國食用油安全的危機、增加蛋白質(zhì)飼料的供給、促進養(yǎng)殖業(yè)和加工業(yè)發(fā)展[1]。受多種因素影響，目前中國油菜產(chǎn)業(yè)進入“相對徘徊期”——種植面積和產(chǎn)量己經(jīng)連續(xù)多年出現(xiàn)徘徊和下滑，急需走出困境[1-2]。據(jù)國家油菜區(qū)試報告顯示，在2001-2016年通過國家審定的282個冬油菜品種的產(chǎn)量水平為2 259～3 750.5 kg·hm-2，表明近年來中國新審定的油菜品種的產(chǎn)量水平并未突破1983年審定的‘秦油2號’(3 750 kg·hm-2)。同時現(xiàn)有品種特性和栽培技術(shù)導(dǎo)致群體光合效率較低、抵御災(zāi)害的能力較弱，單產(chǎn)水平低而不穩(wěn)已成為限制油菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素[3-5]。因此，尋找合適途徑來提高油菜產(chǎn)量水平是目前育種學(xué)家和栽培學(xué)家急需解決的問題。光能利用率的強弱決定作物產(chǎn)量的高低，當(dāng)前油菜的實際光能利用率僅為0.615%～1.056%，低于水稻、小麥、大豆等作物[6-7]；同時國內(nèi)傳統(tǒng)的栽培模式導(dǎo)致油菜群體的光合效率較低，致使40%的增產(chǎn)潛力未能發(fā)揮[3]。油菜的光能利用潛力可達92.2%，從光能利用率角度可估算出油菜的生物學(xué)產(chǎn)量、經(jīng)濟產(chǎn)量分別高達16 440、9 570 kg·hm-2[7],表明油菜光能利用率有很大的提升空間。若油菜光能利用率提高0.1個百分點，產(chǎn)量可提高20%～25%甚至更多[6-7]；以3%的光能利用率為準(zhǔn)可估算出中國油菜產(chǎn)量潛力是目前大面積生產(chǎn)產(chǎn)量的2～3倍[8]。因此，通過提高光能利用率來提高油菜產(chǎn)量蘊藏著巨大的潛力，也是最經(jīng)濟有效的途徑。

與小麥、大豆、水稻等農(nóng)作物相比，油菜的光合特性復(fù)雜、研究難度較大，而國內(nèi)關(guān)于油菜光合特性和高光效育種的研究起步較晚，面臨困難較大，急需加強研究以期取得突破。本文在剖析油菜高光效育種的難點、研究缺陷及有利條件的基礎(chǔ)上，結(jié)合本研究團隊(陜西省雜交油菜研究中心油菜高光效育種團隊，下同)多年進行油菜光合生理研究和高光效育種的實踐經(jīng)驗，提出開展油菜高光效育種策略與技術(shù)途徑，以期推動油菜高光效育種研究良好發(fā)展。

1 油菜高光效育種面臨的難點

1.1 主要光合器官交替變化但無明顯分界線且光合特性差異大

與水稻、小麥、玉米等作物形成產(chǎn)量的主要光合源是葉片不同，油菜的主要光合器官包括長柄葉、短柄葉和綠色角果皮[9-10]。在生長的前—中期葉片是主要光合源，而在花期后主要依靠角果皮進行光合作用，不同時期起主導(dǎo)作用的光合器官不同，3類光合器官交替變化但無明顯的分界線，但對產(chǎn)量的形成均有重要作用[9-11]。長柄葉、短柄葉、角果皮3類主要光合器官的生長環(huán)境、著生位置存在較大差異，長期的自然選擇和進化導(dǎo)致三者組織結(jié)構(gòu)、光合酶活性等的不同，導(dǎo)致對光照、溫度等的反應(yīng)不同，因而隨光合器官自身的生長狀況、外界生長環(huán)境條件的變化，不同時期光合器官的光合機能的效率不同[11]，在葉綠素含量、光合面積、氣體交換參數(shù)、群體光合物質(zhì)合成量、群體凈光合速率等光合性狀的相對功能穩(wěn)定期(RSP)的持續(xù)時間、最大值、均值等均存在較大差異[11-13]。不像水稻以劍葉、小麥以旗葉、玉米以棒三葉為主要研究對象，油菜的光合特性和高光效育種研究首先需要確立主要的研究光合器官。同時受多種因素限制，在油菜的光合生理研究和高光效育種中不可能對所有的光合器官(葉片、角果)進行測定，只能采取對代表性部位器官進行測定，因而急需確立具有代表性的光合器官的測定時期、部位和測定方法。

1.2 油菜的冠層結(jié)構(gòu)復(fù)雜、階段性變化明顯

由葉片、莖桿、分枝、角果共同組成的冠層是油菜進行光合作用的場所也是產(chǎn)量形成“源、庫”交集的地方[14]。不同于單子葉作物，油菜的群體冠層結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出明顯的階段性變化：苗期主要由長柄葉和主莖組成葉層，蕾薹期由短柄葉和主莖組成莖葉層，花期由短柄葉、無柄葉、分枝和花蕾構(gòu)成的葉—角混合層，角果期主要組成是由主莖、分枝和角果組成角果層[9,14-15]。油菜是單主莖(桿)有分枝作物：葉片和分枝分布于主莖上，角果著生在分枝、主序上；葉片有長柄葉、短柄葉、無柄葉等3種類型，有直立、半直立和匍匐等幾種空間生長狀態(tài)；分枝有上生、中生和下生幾種生長狀態(tài)，角果有斜生、平生、垂生等3種空間著生狀態(tài)，不同的葉型、分枝、角果類型油菜的冠層結(jié)構(gòu)各不相同[9,14-16]。受品種差異(株高，葉片、分枝、角果與主莖的夾角及葉片、分枝的長度、栽培措施及地域的影響，冠層的光合面積系數(shù)、光線在冠層中的分布均有很大差異，導(dǎo)致冠層的光合效率差異也較大。同時，近年來機械化耕作需要進行高密植栽培，但受油菜物種特性(葉型、分枝、角果)的限制，過度密植會使油菜葉片、角果的光合環(huán)境惡化，光合效率大大降低[16-17]，因此通過優(yōu)化、改良冠層結(jié)構(gòu)、提高冠層光合效能來適應(yīng)高密度生產(chǎn)種植的需求也越來越急迫。

1.3 主要光合器官—角果(層)的結(jié)構(gòu)獨特、光合特性研究難度較大

與水稻、小米、大豆、玉米等作物以葉片為主要的光合器官且對產(chǎn)量貢獻最大這個特點不同，油菜的角果是重要的光合器官和經(jīng)濟器官，在花期后組成50～80 cm厚的角果層(占株高的40%～60%)位于油菜冠層頂部[14,17]，接受85%以上的有效光輻射量、制造的80%～95%光合產(chǎn)物對種子產(chǎn)量的貢獻在70%左右，因此油菜角果(層)光合能力的強弱和潛力發(fā)揮決定著產(chǎn)量水平的高低[4,11-12,18-19]。同時油菜角果層的結(jié)構(gòu)與機械化生產(chǎn)關(guān)系密切[15,17]。葉片起源于葉芽，而角果起源于花芽，由授精后的雌蕊發(fā)育而成，由兩片心皮構(gòu)成的近似長圓筒形狀，角果和葉片的組織起源、生長位置、組織結(jié)構(gòu)、生長環(huán)境都有較大差別[9,11-12,18]，二者對光照、CO2濃度、溫度的反應(yīng)不同，光合酶含量和活性、光合特性等均與葉片有較大差別[11-13,19]。油菜屬于無限花序，花期有25～30 d，不同部位角果的形成時間相差也近1個月，生理發(fā)育進程有較大差異[9]；平均每個單株有300～500個角果，有斜生、平生、垂生等3種空間著生狀態(tài)交互生長于主序和分枝上，不同部位角果的受光姿態(tài)、空間位置和生理機能有較大差別，光合特性也有較大差別[20]。同時甘藍型、白菜型、芥菜型3類不同類型油菜、同一類型油菜的不同品種間及同一品種在不同地域、不同栽培條件下光合特性也有差異[10-13,16-17]。因此，研究、改良油菜結(jié)角層結(jié)構(gòu)，提高光照截獲量，降低冠層內(nèi)紅光與遠紅光的比率，改善中下層的光照條件，發(fā)揮群體光合生產(chǎn)潛力，提高光能利用效率是提高油菜產(chǎn)量和機械化生產(chǎn)的重要途徑[15,20]。受作物光合研究方法的影響及光合測定儀器的限制，目前對角果(層)光合特性進行直接、大規(guī)模的測量研究尚存在較大困難。

1.4 受多種因素影響油菜的光合性狀在實際生產(chǎn)中難以穩(wěn)定、持續(xù)、高效發(fā)揮

油菜光合性狀的發(fā)揮受到光合器官的生長狀態(tài)(葉齡、生長角度)、自身生理(葉綠素含量、光合酶、氣孔導(dǎo)度)和環(huán)境因素(光照、溫度、風(fēng)速)、環(huán)境脅迫(干旱、凍害、倒伏、病蟲)等因素的影響[21-23]，實際光合效率往往遠小于光合能力。(冬)油菜的生育期長達200多天，歷經(jīng)秋、冬、春3個生長季節(jié)[9]，氣候變化劇烈，經(jīng)常會遭受干旱、強光、低溫、高光等生物脅迫導(dǎo)致光抑制、光氧化經(jīng)常發(fā)生，光合速率大大降低，造成30%～50%的碳同化物損失[24]。作物產(chǎn)量與實際光合效率的大小密切相關(guān)，由于各種逆境的影響，作物單位面積的平均產(chǎn)量僅能達到記錄產(chǎn)量的40%[22-23]。在油菜光合研究中受條件限制，只能在特定時間、特定條件下對油菜的葉片(角果)光合效率進行測定和比較，不能直接在田間開展實際光合效率的測定，致使油菜光合效率與產(chǎn)量的相關(guān)性較低，增大高光效育種的難度。因此，采取有效措施開展油菜實際光合效率的測定、比較，開展逆境條件下油菜光合特性的研究，對促進油菜的光合性狀的穩(wěn)定、持續(xù)、高效發(fā)揮具有重要意義。

1.5 油菜高光效種質(zhì)可選擇范圍狹窄

目前，在中國種植面積占85%以上的甘藍型油菜(AACC)起源于歐洲,在約7 500 a前由白菜(AA)和甘藍(CC)天然雜交、加倍而成，屬于異源多倍體，至今未發(fā)現(xiàn)其野生群體[25]。甘藍型油菜的馴化栽培歷史較短，只有300～400多年的時間[25-26]，從20世紀(jì)30年代起甘藍型油菜開始引進中國種植，因此，中國甘藍型油菜的原始資源大多來源于歐洲、亞洲(日本)等地區(qū)，在中國沒有野生種和近緣種[25-26]。甘藍型油菜低硫苷、低芥酸基因均來源于‘Oro’‘Tower’，以上原因?qū)е轮袊仕{型油菜遺傳背景比較狹窄[27]。同時，隨著油菜育種水平的提高，大量的淘汰與篩選使油菜種質(zhì)的近親繁殖現(xiàn)象明顯，種質(zhì)資源日趨同質(zhì)化，導(dǎo)致耐強光、干旱、高溫等特性基因丟失[27-28]，致使可供油菜高光效種質(zhì)選擇的范圍較狹窄。

2 目前油菜高光效育種研究中存在缺陷

2.1 研究廣度和深度不夠

油菜的主要光合器官包括長柄葉、短柄葉、和綠色角果皮。不同時期起主導(dǎo)作用的光合器官不同，3類光合器官交替變化但無明顯的分界線，光合特性差異較大。油菜在中國分布范圍廣，從南到北、從東到西均有種植，按生態(tài)產(chǎn)區(qū)可劃分為春、冬兩大產(chǎn)區(qū)，在兩個大區(qū)以下分別劃分為幾個亞區(qū)，不同區(qū)域的生長環(huán)境復(fù)雜多變、氣候差異較大，耕作制度也不同。依據(jù)對不同氣候和緯度環(huán)境的適應(yīng)油菜又可分為冬性、春性、半冬性幾種類型[28-29]，不同類型油菜對溫度、光照等要求不同，因此不同油菜品種間、同一品種在不同地域、不同栽培條件下光合特性都有較大差異，目前的研究主要集中在特定地區(qū)、特定條件下對油菜光合特性的研究，應(yīng)加強不同地域、不同栽培條件油菜光合特性的研究，制定不同生態(tài)條件下高光效育種的指標(biāo)和方法。

2.2 光合性狀的動態(tài)變化研究較少

油菜的生長發(fā)育是一個連續(xù)復(fù)雜的動態(tài)進程，受自身生理因素和外部環(huán)境多種因素的影響，光合特性在每一個發(fā)育階段有其特定的規(guī)律。不同的栽培條件下，不同時期、不同光合器官的光合特性差異較大[14]，目前的研究主要集中在特定時期、特定條件下對于單一的形態(tài)或生理探討，對整個生育期的光合特性發(fā)育動態(tài)的研究較少，應(yīng)加強對油菜整個生長期光合規(guī)律的研究，明確不同時期油菜高光效種質(zhì)選擇。

2.3 群體光合性能的研究較少

群體光合性能能夠體現(xiàn)田間實際狀況下作物光合系統(tǒng)的效力高低，是基因型、光合能力、光合面積、光合產(chǎn)物合成與消耗的比率等因素綜合作用的結(jié)果，群體光合速率更能夠體現(xiàn)田間實際狀況下作物光合系統(tǒng)的效力高低[14-15,29-31]，油菜產(chǎn)量的提高更大程度上依賴群體光合速率的提高。機械化是中國油菜可持續(xù)發(fā)展的必然選擇，選育適于機械化收獲的油菜新品種已提上日程，從稀植到密植中國油菜品種正在經(jīng)歷由個體優(yōu)勢轉(zhuǎn)變?yōu)槿后w優(yōu)勢來提高產(chǎn)量的進程[28,32-34],這一進程改變油菜各性狀與產(chǎn)量間的關(guān)系，群體與個體的光合性能有較大差異，因此應(yīng)加強群體結(jié)構(gòu)、群體光合性能及高光效調(diào)節(jié)的研究。

2.4 育種手段和方法的創(chuàng)新性不夠

目前，油菜的高光效種質(zhì)篩選方法過于注重對單個或少數(shù)幾個光合生理因子(如葉片/角果光合速率、光合酶含量或活性)、理想株型性狀(葉片、分枝角度)的指標(biāo)的比較、篩選，采用的數(shù)據(jù)多為在實驗室內(nèi)測得的結(jié)果，與作物真實生長環(huán)境有較大差別，造成試驗結(jié)果與實際情況有較大偏差[4]。同時，缺少對材料的產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性等方面整體性的評價與比較，導(dǎo)致篩選到的高光效種質(zhì)雖光合生理和理想株型指標(biāo)較好、但經(jīng)濟產(chǎn)量低，品質(zhì)、抗性等綜合性狀差，難以在生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用。油菜高光效育種的目的不僅是提高光合速率，而且是在株型改良的基礎(chǔ)上提高經(jīng)濟系數(shù)，結(jié)合雜種優(yōu)勢利用進而提高產(chǎn)量水平和抗性[4,11,15]，目前生產(chǎn)上要求育成的油菜品種具有“高產(chǎn)、高效、高抗”，適于機械化生產(chǎn)等多個優(yōu)良性狀[27]，因此需要對光合、株型、產(chǎn)量、抗性、品質(zhì)等性狀進行綜合評價與利用[4,11,15]；光合性狀、株型性狀、品質(zhì)、產(chǎn)量、抗性等性狀等屬于多基因控制的“數(shù)量+質(zhì)量”性狀涉及大量基因的表達與調(diào)控，遺傳行為復(fù)雜，在不同的遺傳材料中或不同的環(huán)境條件下起主導(dǎo)作用的基因(QTL)可能不同；不同時期、不同光合功能器官間光合性狀雜種優(yōu)勢的大小，及與產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀的相關(guān)性、配合力不同[35-36]，需要借助現(xiàn)代生物技術(shù)研究的先進手段，進行深入研究才能摸清遺傳規(guī)律。同時，油菜高光效機理與育種研究結(jié)合不夠緊密，高光效分子育種開展較少，可供育種利用的緊密連鎖分子標(biāo)記較少，大多數(shù)育種家仍憑經(jīng)驗進行育種，造成育種盲目性較大、育種周期長、效率較低。

2.5 高光效栽培技術(shù)研究開展較少

適宜栽培技術(shù)和方法是作物群體光合效率高效發(fā)揮和提高的基礎(chǔ)，傳統(tǒng)的栽培模式導(dǎo)致油菜的群體光合效率較低，致使40%的增產(chǎn)潛力未能發(fā)揮，急需改良和提高[3]。高光效品種不同于常規(guī)油菜品種，“良種、良法”相配套才能有效發(fā)揮高光效品種的增產(chǎn)增效特性；目前生產(chǎn)中迫切要求進行油菜高密度直播、輕簡化和全程機械化栽培，也要求加強對油菜的新型配套栽培技術(shù)的研究。目前，國內(nèi)的油菜高光效育種研究剛剛起步，主要研究集中在光合生理特性、高光效種質(zhì)篩選等方面，尚沒有開展油菜高光效栽培技術(shù)與方法的研究。亟需加強以提高群體光合能力、降低生產(chǎn)成本為核心的油菜高光效栽培技術(shù)研究使高光合特性在生產(chǎn)中發(fā)揮作用。

3 開展油菜高光效育種的有利條件

3.1 新型儀器和測定方法對開展油菜光合特性研究提供有利工具

近年來關(guān)于作物光合生理、株型性狀指標(biāo)的測定儀器和測定方法發(fā)展較快，隨著光合性狀測定儀器不斷改進，光合指標(biāo)計算方法不斷完善，許多曾經(jīng)需要通過復(fù)雜測量過程和計算才能獲得的指標(biāo)(如暗呼吸速率、表觀量子效率和電子傳遞效率等)現(xiàn)在能夠通過儀器測量和計算直接獲得[31]：高通量葉綠素?zé)晒獬上穹治?、光合氣體交換參數(shù)自動檢測技術(shù)發(fā)展迅速[36]，可用于開展油菜葉片(角果)光合生理指標(biāo)特性的快速、大規(guī)模樣本的檢測；計算機圖形圖像處理技術(shù)、三維立體掃描和數(shù)字圖像處理與識別技術(shù)、多波段高光譜遙感技術(shù)[37-39]使對油菜的冠層結(jié)構(gòu)、光合面積系數(shù)等株型性狀進行無損、動態(tài)測量成為可能；熱成像、多光譜成像分析測量技術(shù)可用于研究油菜光合能量交換、光合產(chǎn)物分配的研究。以上研究技術(shù)與方法及測定設(shè)備的不斷研發(fā)和推進，可為開展油菜光合生理和高光效育種研究提供有力工具。

3.2 分子生物技術(shù)的發(fā)展有助于油菜高光效分子設(shè)計育種的開展

近年來，大量研究者利用DNA分子標(biāo)記技術(shù)、QTL定位、全基因組關(guān)聯(lián)分析(GWAS)等方法對油菜葉綠素含量、株型(主花序長度、主花序)、冠層結(jié)構(gòu)(株高、分枝起點、結(jié)角密度，有效分枝部、結(jié)角高度和角果層厚度)、產(chǎn)量構(gòu)成(單株角果數(shù)、角粒數(shù)、千粒質(zhì)量)等性狀開展研究,鑒定出多個控制性狀變異的主效QTL位點[40-43]，油菜光合、株型、冠層性狀的遺傳規(guī)律逐漸清晰。油菜與模式作物擬南芥同屬十字花科蕓薹屬，二者基因組編碼序列保守性達80%，擬南芥中許多基因在油菜中都有相似功能[44-45]，國內(nèi)外學(xué)者對油菜的近緣種—諸葛菜、擬南芥等作出大量研究，基因功能越來越清晰，為深入開展對油菜光合特性奠定基礎(chǔ)。同時，甘藍型油菜及其親本白菜、甘藍分別于2011、2014年完成基因組的測序和組裝工作，已建立基因組信息共享平臺，今后將進一步建立全國共享的油菜分子標(biāo)記育種平臺和表型鑒定平臺[44]，以上研究成果，將有助于開展對油菜光合性狀分子標(biāo)記，相關(guān)功能基因的分離、轉(zhuǎn)化和定位，提高高光效選擇的準(zhǔn)確性和效率、加快高光效育種進程。

4 油菜高光效育種策略與技術(shù)途徑

4.1 多學(xué)科協(xié)調(diào)，加強油菜光合機理研究

油菜高光效育種是在進行豐產(chǎn)、品質(zhì)和抗性改良的基礎(chǔ)上，將光合生理、生態(tài)和常規(guī)育種研究相結(jié)合，借助現(xiàn)代遺傳學(xué)和分子生物學(xué)研究手段，通過研究形態(tài)結(jié)構(gòu)上的高光效以及生理功能上的高光效，強化光合器官功能、提高光合效率，促進光合產(chǎn)物向種子的轉(zhuǎn)化，選育出光合功能顯著改善，產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性同步提高的高光效種質(zhì)，通過“高光效+雜種優(yōu)勢”途徑來選育出符合現(xiàn)代育種目標(biāo)的“高光效、高產(chǎn)、高效”新品種[4,9-10]；同時，需要開展以“增加光合面積，延長光合時間，改善光合環(huán)境，提高光合能力”來提高群體光合能力為核心，整合油菜機械化、輕簡化技術(shù)為內(nèi)容的油菜高光效栽培技術(shù)研究，“良種良法相配套”從育種和栽培兩個途徑提高油菜的光能利用效率，增加產(chǎn)量，降低生產(chǎn)成本以達到“增產(chǎn)、增收和增效”的效果，從而促進油菜產(chǎn)業(yè)的良性循環(huán)發(fā)展。因而高光效育種涉及到光合基因的聚合、協(xié)調(diào)與發(fā)揮，光合生理性狀(光合、呼吸)、株型性狀的改良，光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運、存儲與分配,光合環(huán)境的改良等多個方面，影響因素多、研究難度較大。與小麥、大豆、水稻等農(nóng)作物相比，國內(nèi)關(guān)于油菜光合特性和高光效育種的研究起步較晚，尚存在多方面困難和問題，要想取得突破和進展，要求在生理生化、營養(yǎng)生理、生物技術(shù)、遺傳育種等各方面長時間開展合作研究。

4.2 多途徑創(chuàng)制甘藍型油菜種質(zhì)資源，拓寬高光效種質(zhì)的篩選范圍

遺傳多樣性是進行作物遺傳改良的基礎(chǔ)，育種工作的成敗在很大程度上取決于對種質(zhì)資源的占有量和研究利用的廣度與深度[25-27]。在油菜高光效育種中可通過以下途徑獲得高光效種質(zhì)：通過對甘藍型油菜進行大量測定、篩選，從現(xiàn)有種質(zhì)資源中尋找高光效種質(zhì)；利用基因工程技術(shù)將C4作物的高光效基因?qū)敫仕{型油菜，結(jié)合基因定位、克隆等分子生物學(xué)技術(shù)，通過雜交和基因漸滲、染色體片段易位、轉(zhuǎn)基因重組等手段獲得具有C4光合特性的高光效種質(zhì)；利用白菜及白菜型油菜、芥菜及芥菜型油菜存在的廣泛變異和特異性資源進行甘白、甘芥雜交及回交，創(chuàng)建具有高光效特性甘藍型油菜種質(zhì)[4,34]；利用基因生物程技術(shù)人工合成甘藍型油菜種質(zhì)。

4.3 增加目標(biāo)性狀、建立綜合鑒定指標(biāo)體系，對高光效種質(zhì)進行鑒定和定向改良，增加高光效種質(zhì)的實用效率

在研究增強油菜高光效測定結(jié)果的重現(xiàn)性和可比性的基礎(chǔ)上，選擇可代表不同生態(tài)氣候條件的地區(qū)開展多年、多點的鑒定篩選；利用溫室、人工氣候箱等設(shè)備，人工模擬逆境脅迫等方法下對高光效材料進行綜合鑒定篩選，從而獲得具有高光效特性的種質(zhì)資源。在獲得高光效種質(zhì)的基礎(chǔ)上，依據(jù)現(xiàn)代育種目標(biāo)要求，將高光效性狀選擇與產(chǎn)量、適于機械化的目標(biāo)相結(jié)合，從光合生理、群體光合、理想株型、產(chǎn)量結(jié)構(gòu)、抗性等方面，構(gòu)建油菜高光效核心種質(zhì)綜合鑒定指標(biāo)體系，對油菜材料進行綜合評價與篩選比較，對考察性狀指標(biāo)實行量化打分方法，對材料的整體性狀進行評價與比較，以多年(3 a以上)的結(jié)果為準(zhǔn)。對光合性狀表現(xiàn)穩(wěn)定材料(光合選擇3代以后)進行光合、理想株型、葉綠素含量、產(chǎn)量、抗性等方面的篩選雜交改良。通過在高光合材料品系中進行高葉綠素含量單株定向選擇，在高葉綠素材料品系中進行高光合單株定向選擇，“優(yōu)中選優(yōu)”加大選擇壓，使“高光合”和“高葉綠素”優(yōu)異基因聚合，從而提高光合效率。對穩(wěn)定的高光效材料進行理想株型的雜交改良和定向選育，使高光效種質(zhì)從生理和形態(tài)兩個方面得到改良和提高，以利于其高光合性狀的持續(xù)發(fā)揮，增加油菜高光效種質(zhì)的實用效率。

4.4 開展油菜光合特性的生育節(jié)律研究，構(gòu)建油菜高效、合理的高光效結(jié)構(gòu)指標(biāo)，促進群體光合效能發(fā)揮

油菜不同生長發(fā)育進程與產(chǎn)量有密切關(guān)系，3類主要光合器官對籽粒產(chǎn)量的形成均有作用，其光合特性也均會影響籽粒產(chǎn)量。隨光合器官自身生長狀況、外界生長環(huán)境條件的變化，不同時期光合器官的光合效率、與產(chǎn)量的相關(guān)性也會不同[11-12]。因此，調(diào)節(jié)油菜的生長節(jié)律，在苗期選擇葉片匍匐的株型，以增加光合面積，同時促進長柄葉快速生長，制造較多的光合產(chǎn)物，保證腋芽、花芽的分化；在蕾苔期—花期—臺期宜選擇短柄葉斜生、短柄葉夾角在30°～45°、葉面積指數(shù)(LAI)4～6左右的緊湊株型，以增加光照在葉層中的合理分布，發(fā)揮葉片的光合潛勢，促進花芽生長、開花授粉，保證角果數(shù)、角粒數(shù)的形成。根據(jù)試驗結(jié)果，本研究團隊構(gòu)建黃淮區(qū)目標(biāo)產(chǎn)量為6 000 kg·hm-2油菜高光效角果層結(jié)構(gòu)為：株高150～170 cm左右，一次分枝夾角<30°，一次有效分枝3～6個，單株角果數(shù)150～200個，主莖角果數(shù)占40%～45%，果枝長35～50 cm，果枝集中于角果層中上部，角果斜生；群體角果數(shù)7 500萬·hm-2，分枝數(shù)225萬·hm-2～300萬·hm-2，角果層厚度40～60 cm,角果皮面積指數(shù)(PAI)為5.5～7.5左右，角果層上部30 cm光截獲率85%左右，30 cm以下冠層光透射率35%～40%，各波段輻射光在角果層的分布均勻，群體光能利用率3.5 g·MJ-1，收獲指數(shù)0.3左右[20]。以充分發(fā)揮結(jié)角層的光合生產(chǎn)潛力，延長光合高值持續(xù)期和延緩光合功能衰退來調(diào)節(jié)角果光合機能，提高同化物的積累和轉(zhuǎn)化，促使產(chǎn)量和含油量提高。

4.5 多途徑利用雜種優(yōu)勢，建立快速、高效的油菜高光效育種方法

加強油菜光合特性雜種優(yōu)勢規(guī)律和配合力的研究，利用光合、產(chǎn)量、抗性等性狀間的優(yōu)勢互補實現(xiàn)優(yōu)良性狀聚合，合理兼顧和協(xié)調(diào)光合性狀與產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性之間的矛盾，合理利用各性狀間的雜種優(yōu)勢和高光效種質(zhì)間優(yōu)良的配合力，開展雜交組合配置是急需解決的問題。將“高光效”與雜種優(yōu)勢利用相結(jié)合,利用高光效種質(zhì)轉(zhuǎn)育高光效雄性不育系[細胞質(zhì)不育(CMS)、細胞核不育(GMS)]或利用化學(xué)雜交劑誘導(dǎo)產(chǎn)生化學(xué)誘導(dǎo)型不育系(CIMS)，進而利用高光效不育系配制高光效雜交組合。在親本選擇時，親本應(yīng)具有一個或多個高光效特性，且農(nóng)藝性狀優(yōu)良，同時盡量以高值親本作母本，即配制正交組合，在選配雜交組合時除考慮親本的基因型外還應(yīng)考慮“核、質(zhì)互作效應(yīng)”的影響[34，46]；在進行高光效雜交組合篩選比較時，應(yīng)選擇在群體條件下光合效率高、抗性好、高產(chǎn)高效組合。

4.6 開展油菜高光效分子設(shè)計育種研究，以提高育種效率

目前，單核苷酸多態(tài)性(SNP)、全基因組選擇技術(shù)、鋅指核酸酶技術(shù)、類轉(zhuǎn)錄激活效應(yīng)因子核酸酶技術(shù)、CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)和寡核苷酸定點突變技術(shù)等新一代生物技術(shù)正在逐漸成熟和完善，油菜全基因組圖譜的完成，產(chǎn)量、品質(zhì)、抗非生物脅迫、抗病蟲等重要農(nóng)藝性狀的QTL位點的標(biāo)記和定位，為有效加快新基因發(fā)掘速度和提高種質(zhì)資源利用效率提供重要途徑?？赏ㄟ^以下技術(shù)手段開展油菜高光效分子育種：通過全基因組測序，分析光合性狀與品質(zhì)、倒伏、產(chǎn)量等主要性狀等位基因型，發(fā)掘相關(guān)性狀優(yōu)良等位變異，構(gòu)建具備優(yōu)良等位變異的單分子模塊基礎(chǔ)材料，通過對單分子模塊材料的組裝，以提高油菜葉片(角果)的光合效率，優(yōu)化冠層結(jié)構(gòu)(分枝、葉型)，協(xié)調(diào)光合性狀與產(chǎn)量、品質(zhì)等功能的分子模塊新品系，最終實現(xiàn)在基因水平上對農(nóng)藝性狀的精確調(diào)控,解決傳統(tǒng)育種易受不良基因連鎖影響的難題,大幅度提高育種效率,縮短育種周期。

4.7 開展逆境下油菜光合特性研究，建立油菜高光效栽培技術(shù)，促進光合效能的持續(xù)、穩(wěn)定發(fā)揮

開展油菜葉片、角果(層)的光抑制、光氧化和光合衰退機理研究，延長光合速率高值持續(xù)期并延緩光合功能衰退，使油菜光合特性持續(xù)、高效發(fā)揮。利用化學(xué)控制、機械整枝塑形等技術(shù)手段，結(jié)合油菜群體的形成和發(fā)展規(guī)律，協(xié)調(diào)群體內(nèi)部個體間的關(guān)系，促進植株個體處于良好的生長發(fā)育狀態(tài)；調(diào)控群體冠層結(jié)構(gòu)，使冠層結(jié)構(gòu)在群體水平上達到高產(chǎn)高效生長狀態(tài)。建立以“延長光合時間、改善光合環(huán)境”為目標(biāo)，整合油菜機械化、輕簡化技術(shù)為內(nèi)容的油菜高光效栽培技術(shù)，并在生產(chǎn)中大面積推廣油菜高光效新品種和高光效栽培技術(shù)，達到“增產(chǎn)、增收、增效”的效果，促進油菜產(chǎn)業(yè)良性發(fā)展。

5 展 望

油菜高效光合效能必須與其優(yōu)良生理功能、經(jīng)濟性狀和抗逆性配合，通過合適的栽培管理措施才能充分發(fā)揮其增產(chǎn)、增效作用。面對油菜光合特性研究難度較大、高光效育種起步較晚、高光效育種面臨困難較多的現(xiàn)狀，急需在深入研究油菜光合生理特性、遺傳規(guī)律的基礎(chǔ)上，利用生物技術(shù)、基因工程、分子育種等方面研究方法和研究手段，加強多學(xué)科協(xié)調(diào)，開展油菜光合機理研究，拓寬甘藍型油菜種質(zhì)資源篩選范圍、提高高光效種質(zhì)的實用效率、提高群體光合效能，建立快速、高效的油菜高光效雜交育種方法體系，利用分子育種手段提高育種效率，實施可促使光合效能持續(xù)、穩(wěn)定發(fā)揮的油菜高光效栽培技術(shù)等方法，使油菜高光效育種的增產(chǎn)、增效潛力得到最大實現(xiàn)。

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