水分脅迫對桑樹生理生化特性的影響

莫榮利+李勇+于翠+鄧文+朱志賢+胡興明

摘要：以桑樹（Morus alba L.）品種強桑1號（M. alba L. cv. Qiangsang No.1）、強桑2號（M. alba L. cv. Qiangsang No.2）和農(nóng)桑14號（M. alba L. cv. Nongsang 14）一年生盆栽苗為試材，研究水分脅迫（干旱脅迫和淹水脅迫）對不同桑樹品種生理生化特性的影響。結(jié)果顯示，水分脅迫導致桑樹葉片丙二醛含量隨時間的延長而增加；干旱脅迫下，強桑1號丙二醛含量較低，而淹水脅迫下，農(nóng)桑14號丙二醛含量較低。水分脅迫下，不同桑樹品種葉片超氧化物歧化酶活性變化趨勢均為先下降后升高，且無顯著差異；過氧化物酶活性隨時間的延長而升高，尤其是脅迫后期增加迅速，而強桑1號和農(nóng)桑14號的過氧化物酶活性分別在干旱脅迫和淹水脅迫下最高；過氧化氫酶活性在干旱脅迫下表現(xiàn)為先增后降，而淹水脅迫下表現(xiàn)為先降后增。隨著水分脅迫時間的延長，桑樹葉片凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率不斷下降，胞間CO2濃度不斷增加；且不同品種間葉片凈光合速率無明顯差異。綜合試驗結(jié)果表明，強桑1號表現(xiàn)出較強的耐旱性，農(nóng)桑14號表現(xiàn)出較強的耐澇性。

關(guān)鍵詞：桑樹（Morus alba L.）；水分脅迫；丙二醛；抗氧化酶活性

中圖分類號：S888.112+.3：Q945.78 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）24-4815-06

水是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的要素，在植物光合作用和營養(yǎng)元素等物質(zhì)的吸收與運輸過程中起著重要作用。隨著全球氣候變暖，極端天氣及自然旱澇災害頻發(fā)，水分脅迫成了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最為常見的一種非生物逆境脅迫。水分脅迫主要包括兩個方面，即土壤水分虧缺引起的干旱脅迫和土壤含水量過剩造成的淹水脅迫。因此土壤水分過多或過少均會對植物的生長造成嚴重的影響。研究表明，通常抗旱的植物不耐澇，而耐澇的植物又不耐干旱[1-3]。水分脅迫成了干旱、半干旱以及荒漠化地區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展的瓶頸，尤其是庫區(qū)消落帶形成的反季節(jié)性淹水及夏季干旱頻發(fā)的局部極端生態(tài)環(huán)境幾乎成了大多數(shù)植物的“噩夢”。桑樹（Morus alba L.）為桑科（Moraceae）桑屬（Morus L.）植物，是重要的經(jīng)濟林木。在中國，桑樹分布于南緯30°至北緯50°的廣闊疆域[4]，且種質(zhì)資源類型豐富，桑種占有量為全世界的50%，擁有15個種4個變種近3 000多份資源[5]。桑樹以適應多種生態(tài)環(huán)境的豐富資源類型和對惡劣自然環(huán)境的超強適應能力而在生態(tài)環(huán)境治理中備受青睞。近年來，隨著“立桑為業(yè)，多元發(fā)展”的理念不斷深入，有關(guān)桑樹防風固沙、涵養(yǎng)水源、土壤保熵、調(diào)節(jié)氣候等生態(tài)系統(tǒng)服務功能的研究得到長足發(fā)展[6-8]。同時，桑樹被認為是經(jīng)濟林木里生態(tài)效益最高、生態(tài)林木里經(jīng)濟效益最佳的樹種[9]，已成為眾多省區(qū)用于干旱、半干旱及庫區(qū)消落帶等生態(tài)脆弱區(qū)植被修復的主要經(jīng)濟樹種[10]。試驗以桑樹不同品種盆栽苗為試材，探討了干旱脅迫和淹水脅迫對桑樹生理生化特性的影響，分析不同桑樹品種對水分脅迫的耐受力，以期在干旱、半干旱及庫區(qū)消落帶等生態(tài)脆弱區(qū)環(huán)境治理中，為桑樹品種的選擇及其生態(tài)效益和經(jīng)濟效益的最優(yōu)化利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料及設計

供試材料為強桑1號（M. alba cv. Qiangsang No.1）、強桑2號（M. alba cv. Qiangsang No.2）和農(nóng)桑14號（M. alba cv. Nongsang 14）一年生桑樹嫁接苗，嫁接方式為袋接，砧木均為草桑（本砧）。2016年3月初將桑苗栽植于高25 cm、上口徑26 cm的塑料花盆中，桑苗栽植后地上部莖干統(tǒng)一留20 cm定干，置于避雨大棚內(nèi)。土壤配比（體積比）為園土∶蛭石∶珍珠巖∶草炭=1∶1∶1∶1。

土壤水分脅迫試驗設置3個處理，分別是對照（土壤相對濕度為70%～80%）、干旱（土壤相對濕度為40%～50%）和淹水（苗根淹沒），重復3次。每盆栽植1棵桑苗，每個品種分別栽植90盆，隨機分成3組，每30盆為1個重復。干旱處理前，將盆栽苗澆透水后進行自然干旱，每天傍晚取土樣（10～15 cm深），采用烘干稱重法[11]測定土壤相對含水量，待土壤相對濕度達到40%～50%時定為干旱處理的第一天，同時進行淹水處理；而后干旱處理的水分控制采用稱質(zhì)量法[12]，分別于處理后0、10、20、30 d進行葉片（枝條第四～第五葉位）采集及相關(guān)指標的測定。葉片樣品采集后于液氮中速凍，-80 ℃保存，備用。

1.2 方法

1.2.1 抗氧化酶活性測定 稱取0.3 g葉樣于液氮中迅速研磨成粉末，并快速轉(zhuǎn)移至5 mL離心管中，同時迅速加入3 mL 50 mmol、pH 7.8的磷酸緩沖液（含1% PVP），于渦旋器上振動重懸浮，并置于冰中抽提10 min，期間上下顛倒數(shù)次以充分提取。4 ℃ 12 000 g離心10 min，上清液即為酶液?？寡趸赋趸锲缁福⊿uperoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（Peroxidase，POD）、過氧化氫酶（Catalase，CAT）活性測定采用南京建成生物工程研究所的試劑盒，其操作步驟按試劑盒說明書進行。采用考馬斯亮藍法測定各樣品中的總蛋白含量[13]。

1.2.2 丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量測定

MDA含量的測定分別參照MDA測定試劑盒（TBA法），具體操作步驟按試劑盒說明書進行。試劑盒購買自南京建成生物工程研究所。

1.2.3 光合生理指標的測定 利用Li-6400 XT便攜式光合測定儀（美國LI-COR公司），分別于水分脅迫處理后的第0、10、20、30 d的上午9：00-11：00，測定各處理植株葉片的光合生理指標，包括凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導度（Stomatal conductance，Gs）、蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）、胞間CO2濃度（Intercellular CO2 concentration，Ci），每個品種均選擇植株枝條第四～第五葉位作為測定對象，每個品種隨機選取3株，每株測定3片葉，每片葉重復記錄3次，取均值。endprint

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下桑樹生理生化的變化

2.1.1 干旱脅迫下桑樹葉片MDA含量的變化 通常干旱脅迫會擾亂植物體內(nèi)自由基產(chǎn)生與消除之間的平衡，并傾向于自由基的累積，進而引起細胞膜脂過氧化，脂質(zhì)過氧化物被進一步分解為MDA[14]。因此，MDA含量可直接反映植物受膜脂氧化傷害的程度；試驗里干旱脅迫對桑樹葉片MDA含量的影響情況見圖1。從圖1可知，在正常情況下，3個桑樹品種葉片MDA含量基本相同，隨著干旱脅迫時間的延長，桑樹葉片MDA含量不斷升高，尤其是干旱脅迫后期葉片大量累積MDA，表明在干旱脅迫后期桑樹植株受膜脂過氧化傷害程度較重。不過不同品種間葉片MDA含量差異明顯，其中農(nóng)桑14號在整個干旱脅迫期間的MDA含量均高于其他2個品種；而強桑1號干旱處理0-20 d的MDA含量基本維持不變，直到后期才升高，且總體含量均低于其他2個品種，表明其膜脂抗氧化能力強，對干旱脅迫具有較強的耐受力。

2.1.2 干旱脅迫下桑樹葉片抗氧化酶活性的變化 植物逆境脅迫下， SOD、CAT、POD作為主要的抗氧化酶類，其酶活性高低直接反映植物清除活性氧的能力；試驗里干旱脅迫對桑樹葉片SOD活性的影響情況見圖2。從圖2可知，正常條件下，3個桑樹品種葉片的SOD活性基本相同；干旱脅迫初期，3個桑樹品種的SOD活性迅速降低，隨著干旱脅迫時間的增加，強桑1號和強桑2號葉片SOD活性又不斷升高；而農(nóng)桑14號葉片SOD活性隨干旱脅迫時間的延長而不斷降低。干旱脅迫對桑樹葉片POD活性的影響情況見圖3-A。從圖3-A可見，干旱脅迫下，3個桑樹品種葉片的POD活性變化趨勢基本相似，總體呈上升趨勢。干旱脅迫前期（0-20 d）3個桑樹品種POD活性基本一致，且變化幅度相對穩(wěn)定。脅迫后期，POD活性迅速升高，且不同品種間存在明顯差異，其中強桑1號葉片POD活性明顯高于其他2個品種，表明桑樹植株能夠通過自我調(diào)節(jié)適應外界干旱脅迫環(huán)境，但不同品種間自我調(diào)節(jié)和適應能力不一。干旱脅迫對桑樹葉片CAT活性的影響情況見圖3-B。從圖3-B可見，正常條件下，3個桑樹品種間CAT活性相差不大，隨著干旱脅迫時間的增加，CAT活性均呈現(xiàn)先略微升高后迅速下降的變化趨勢，不同品種間CAT活性差異明顯，其中農(nóng)桑14號葉片CAT活性總體上高于其他2個品種。

2.1.3 干旱脅迫下桑樹葉片光合生理的變化 基于LI-6400型光合作用測定系統(tǒng)，對干旱脅迫處理后0、10、20、30 d桑樹葉片Pn、Gs、Ci和Tr等光合生理參數(shù)進行了測定，結(jié)果見圖4。從圖4可知，隨著干旱脅迫時間的延長，3個桑樹品種葉片Pn、Gs、Tr不斷下降，而Ci隨干旱時間的延長則增加。雖然正常條件下不同品種間各光合生理參數(shù)存在品種特異性，但干旱處理30 d后基本上處于相同水平。在干旱脅迫期間，強桑1號葉片的Pn、Gs、Tr均明顯高于其他品種，而農(nóng)桑14號的各光合生理參數(shù)值相對較低。

2.2 淹水脅迫下桑樹生理生化的變化

2.2.1 淹水脅迫下桑樹葉片MDA含量的變化 試驗里淹水脅迫對桑樹葉片MDA含量的影響情況見圖5。從圖5可知，隨著淹水脅迫時間的延長，桑樹葉片MDA含量均呈現(xiàn)不斷升高的變化趨勢，表明隨淹水脅迫時間的延長，桑樹植株受膜脂過氧化損傷的程度在不斷增加；并且不同品種的葉片MDA含量變化相差較大，其中強桑1號MDA含量隨淹水脅迫時間的增加呈直線式上升，強桑2號和農(nóng)桑14號MDA含量呈波浪式變化，以強桑2號MDA含量變化幅度相對較大，表明其能迅速響應并積極進行自我調(diào)節(jié)以適應淹水脅迫環(huán)境；農(nóng)桑14號MDA含量總體低于其他2個品種，表明其膜脂過氧化損傷程度較低。

2.2.2 淹水脅迫下桑樹葉片抗氧化酶活性的變化 試驗里淹水脅迫對桑樹葉片抗氧化酶類的影響情況見圖6、圖7。從圖6、圖7可見，在自然環(huán)境條件下，3個桑樹品種間SOD、POD和CAT活性相差不大。隨著淹水脅迫時間的延長，桑樹葉片SOD和CAT活性均呈現(xiàn)先降后升的變化特點，且淹水處理20 d后2個酶活性達最低值（圖6）。不同品種間以強桑2號的SOD活性明顯高于其他2個品種，強桑1號和農(nóng)桑14號的葉片SOD活性基本相同（圖6-A）；而CAT活性在3個桑樹品種間相差不大，以強桑1號略高于其他2個品種（圖6-B）。

與之相反，從圖7可見，桑樹葉片POD活性隨淹水脅迫時間的增加而升高，但不同品種間存在明顯的差異，強桑2號和農(nóng)桑14號葉片POD活性隨淹水脅迫時間的增加而升高，在處理后30 d達到最大值；而強桑1號葉片POD活性呈先升后降的變化趨勢。上述結(jié)果表明，強桑2號和農(nóng)桑14號對淹水脅迫的耐澇能力較強，能夠通過自我調(diào)節(jié)積極適應脅迫環(huán)境；而強桑1號耐澇能力較弱，不能有效的進行自我調(diào)節(jié)。

2.2.3 淹水脅迫下桑樹葉片光合生理的變化 試驗里淹水脅迫對桑樹葉片光合生理特性的影響情況見圖8。從圖8可知，淹水脅迫處理0、10、20、30 d后，隨著淹水脅迫時間的延長，桑樹各品種葉片Pn、Gs和Tr前期迅速降低而后緩慢下降，且30 d時基本上處于相同水平。不同品種間的Pn無明顯差異，而強桑2號的Gs和Tr總體略高于其他2個品種；農(nóng)桑14號的Ci隨淹水脅迫時間的延長在后期迅速變化，強桑1號呈波浪式升高，而強桑2號Ci基本維持在相對穩(wěn)定的水平，這表明農(nóng)桑14號對淹水環(huán)境的耐受力較強。

3 討論

水分脅迫是農(nóng)作物面臨的最為頻繁的逆境傷害，也是限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的主要瓶頸問題。水分脅迫通常包括干旱脅迫（缺水）和淹水脅迫（水過剩）兩個方面。脅迫逆境通常會引起植物體內(nèi)自由基代謝失衡，自由基累積導致膜脂過氧化，并最終產(chǎn)生MDA。試驗結(jié)果顯示，無論是干旱還是淹水處理，均可導致桑樹葉片MDA累積，且隨水分脅迫時間的延長含量不斷增加，表明在水分脅迫條件下，隨時間的增加桑樹葉片膜脂過氧化損傷程度在不斷加重。這也與前人的研究結(jié)果相似[15，16]。在水分脅迫條件下，不同桑樹品種間MDA的含量及累積方式也不同，即耐膜脂過氧化損傷的能力具有品種特異性。在干旱脅迫期間，0-20 d的強桑1號葉片MDA含量基本維持不變，總體含量均低于其他2個品種，農(nóng)桑14號葉片MDA含量最高；淹水脅迫條件下，農(nóng)桑14號葉片MDA含量總體低于強桑1號和強桑2號，但強桑2號葉片MDA含量變化幅度相對較大，表明其能迅速響應并積極進行自我調(diào)節(jié)以適應淹水脅迫環(huán)境。這個結(jié)果表明，不同品種對不同脅迫環(huán)境表現(xiàn)出了不同的適應性和耐受力，其中強桑1號對干旱具有較強的耐受力，而農(nóng)桑14號在淹水脅迫下，具有較強的膜脂抗氧化能力，對淹水脅迫具有較強的耐受力。endprint

在脅迫環(huán)境下，植物內(nèi)源抗氧化酶類對清除體內(nèi)活性氧、自由基及保護生物膜穩(wěn)定性發(fā)揮著重要的作用，這些抗氧化酶類主要包括SOD、POD和CAT，其酶活性高低直接反映出植物清除活性氧的能力[17，18]。不同物種（品種）及不同逆境脅迫下，SOD、POD和CAT活性是不一樣，有研究發(fā)現(xiàn)在水分脅迫條件下，SOD、POD、CAT活性及含量與桑樹品種抗性呈極顯著相關(guān)性[15，16，19]?？傮w來看，抗逆性越強的品種，保護酶活性也越高。試驗結(jié)果顯示，干旱脅迫下，桑樹葉片SOD活性在初期迅速降低，而后略微升高；POD活性隨干旱時間的增加而提升，尤其在脅迫后期酶活性迅速升高，這在強桑1號上表現(xiàn)最為明顯；而CAT活性先升高而后快速下降，表明在干旱脅迫下，桑樹POD和CAT在清除活性氧中發(fā)揮著主要的作用，尤以POD突出。在淹水脅迫條件下，SOD和CAT活性均表現(xiàn)為先下降后上升，表明桑樹能夠通過自身的調(diào)節(jié)逐漸適應淹水環(huán)境；不過農(nóng)桑14號和強桑2號葉片POD活性隨淹水時間的延長而不斷增加，而強桑1號POD活性呈先升后降的變化特點，表明SOD、CAT和POD在淹水脅迫不同階段發(fā)揮了各自的抗氧化作用，尤以POD突出。SOD、POD和CAT通常是相互協(xié)調(diào)而發(fā)揮抗氧化作用的，也不排除具有物種、品種和時間上存在特異性的可能[20-24]。試驗結(jié)果表明，桑樹不同品種在不同逆境環(huán)境及不同階段下，SOD、POD和CAT活性變化特點都不一樣，在水分脅迫下，POD在桑樹抗膜脂過氧化過程中發(fā)揮著重要的作用。

光合作用也是植物對水分脅迫的一個重要應答反應。前人的很多研究[25-30]結(jié)果顯示，干旱或者淹水均會導致植物Pn、Gs和Tr降低，進而影響植物的耐水分脅迫能力。水分脅迫引起植物光合速率下降可歸結(jié)為兩方面因素，一是氣孔限制，二是非氣孔限制[31，32]。試驗結(jié)果顯示，水分脅迫下（干旱處理和淹水處理），3個桑樹品種葉片的Pn、Gs和Tr不斷下降，而Ci隨脅迫時間的延長而增加。從Ci升高而Gs下降的變化趨勢可以判斷，水分脅迫條件下，桑樹Pn下降是由非氣孔因素引起的，即葉肉細胞光合能力降低所致。但不同品種、不同脅迫條件下，桑樹葉片光合能力也存在差異，干旱脅迫下，強桑1號葉片Pn、Gs和Tr均明顯高于其他品種，而淹水脅迫下，強桑1號、強桑2號和農(nóng)桑14號光合能力無明顯差異，只是強桑2號的Ci受淹水脅迫的影響較小而已。

上述結(jié)果表明，不同桑樹品種對不同水分脅迫條件（干旱脅迫和淹水脅迫）表現(xiàn)出不同的耐受力。正如前人研究所言，通常抗旱的植物不耐澇，而耐澇的植物又不耐旱[1-3]。干旱脅迫下，桑樹品種強桑1號表現(xiàn)出較強的耐受力；淹水脅迫下，桑樹品種農(nóng)桑14號表現(xiàn)出較強的耐澇性。水分脅迫下，桑樹葉片的POD在抗氧化過程中發(fā)揮著重要的作用。

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