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    油菜素內(nèi)酯對(duì)稻梨孢菌的抑菌活性

    2018-01-27 06:17:40王夢(mèng)姣
    河南農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017年12期
    關(guān)鍵詞:孢菌調(diào)節(jié)劑內(nèi)酯

    王夢(mèng)姣

    (陜西理工大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院/陜西省資源生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/陜西省食藥用菌工程技術(shù)研究中心,陜西 漢中 723000)

    稻瘟病是一種真菌性水稻(Oryzasativa)病害[1],我國(guó)南、北方稻區(qū)均有可能發(fā)生,一般造成減產(chǎn)10%~20%,嚴(yán)重時(shí)達(dá)到40%~50%,有的地方甚至顆粒無(wú)收[2-4]。病原菌為稻梨孢菌(Pyriculariaoryzae),其還能感染其他重要農(nóng)作物,比如感染大麥(Hordeumvulgare)和小麥(Triticumaestivum)后導(dǎo)致其嚴(yán)重減產(chǎn)[5]。其傳播途徑具有循環(huán)性,并且病原真菌具有不易完全殺滅的特性,因此,水稻等作物的整個(gè)生育期都存在被感染的可能性[5]。目前主要依賴的防治措施,如種植抗性品種、減少菌源、藥劑防治等[6],均存在一定局限性和不足。尤其是施用的藥劑復(fù)雜,成分多源自化學(xué)合成,一般要進(jìn)行多次藥劑處理,且藥劑作用效果不顯著,極易造成稻田的二次污染[7-8]。因此,研究如何有效抑制稻瘟病菌的傳播、降低其對(duì)農(nóng)作物尤其是對(duì)水稻的侵害至關(guān)重要。

    油菜素內(nèi)酯(brassinosteroid,BR)為植物重要的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑之一,是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的甾醇類激素[9-12]。研究表明,油菜素內(nèi)酯不僅能夠參與植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng),還能夠增強(qiáng)植物抵抗病蟲害的能力[13]。Kutschera等[14]認(rèn)為,油菜素內(nèi)酯作為激活劑,能夠激活植物內(nèi)源殺菌劑,進(jìn)而幫助植物抵抗外界病原微生物。但他并沒(méi)有說(shuō)明,油菜素內(nèi)酯激活的是哪種植物內(nèi)源殺菌劑,該殺菌劑如何在植物體內(nèi)起作用。Belkhadir等[15]在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),油菜素內(nèi)酯通過(guò)微生物介導(dǎo)的分子模式調(diào)節(jié)植物免疫應(yīng)答的方法,增強(qiáng)植物對(duì)病蟲害的抵抗能力。通過(guò)外源油菜素內(nèi)酯處理,Nakashita等[16]發(fā)現(xiàn)油菜素內(nèi)酯通過(guò)誘導(dǎo)抗性基因這一途徑,達(dá)到提高植物抵抗病蟲害能力的目的。在采用遺傳學(xué)方法改變了黃瓜體內(nèi)的油菜素內(nèi)酯含量后,Xia等[17]發(fā)現(xiàn),煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)氧化酶活性的增強(qiáng)會(huì)使黃瓜體內(nèi)過(guò)氧化氫含量升高,進(jìn)而幫助油菜素內(nèi)酯提高植株對(duì)病蟲害的抵抗能力。

    目前,國(guó)內(nèi)關(guān)于油菜素內(nèi)酯對(duì)稻梨孢菌抑制作用的研究尚處空白階段,為此,采用油菜素內(nèi)酯及與其具有類似或相反功能的其他4種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理稻梨孢菌,探索其對(duì)稻梨孢菌的抑制作用,以期為采用植物源性藥劑防治稻瘟病提供科學(xué)依據(jù)及研究思路。

    1 材料和方法

    1.1 稻梨孢菌、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的來(lái)源

    稻梨孢菌購(gòu)自中國(guó)農(nóng)業(yè)微生物菌種保藏管理中心(ACCC),編號(hào)分別為37631、37661。

    選用油菜素內(nèi)酯及其他4種與油菜素內(nèi)酯功能相似或相反的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)稻梨孢菌進(jìn)行處理,各生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑相關(guān)信息見表1。

    表1 5種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑相關(guān)信息

    1.2 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)菌絲生長(zhǎng)抑制活性測(cè)定

    將固體CPDA培養(yǎng)基(配方為:每1 L培養(yǎng)基中加200 g土豆、5 g蛋白胨、20 g葡萄糖、3.0 g MgSO4、5.0 g KH2PO4、維生素B1和B2各1片、瓊脂8~15 g)高溫高壓滅菌,待溫度降至55 ℃后,加入不同濃度的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(表2),混勻、倒平板。待平板表面完全干透后,將培養(yǎng)好的稻梨孢菌從原始平板上切下0.5 cm×0.5 cm方形菌絲塊,接種至新的培養(yǎng)基中部。每種菌每個(gè)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑濃度處理做5個(gè)重復(fù)。28 ℃恒溫培養(yǎng),每日測(cè)量菌體直徑。待處理濃度為0 μmol/L(對(duì)照)的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑平板上菌落長(zhǎng)至滿皿時(shí),計(jì)算菌絲延伸抑制率[18],并對(duì)各處理菌落形態(tài)進(jìn)行觀察、拍照。菌絲延伸抑制率計(jì)算公式為:菌絲延伸抑制率=(對(duì)照菌絲延伸長(zhǎng)度-處理菌絲延伸長(zhǎng)度)/對(duì)照菌絲延伸長(zhǎng)度×100%。

    采用回歸分析法對(duì)5 種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑各處理濃度的對(duì)數(shù)值(x) 和菌絲延伸抑制率的概率值(y) 進(jìn)行分析,計(jì)算出5 種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)2種供試菌株的毒力回歸方程、相關(guān)系數(shù)(r)、半數(shù)效應(yīng)濃度(EC50)。

    表2 5種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理濃度

    1.3 油菜素內(nèi)酯對(duì)菌絲體干質(zhì)量的影響試驗(yàn)

    將液體CPDA培養(yǎng)基分裝至三角瓶中,高溫高壓滅菌,待溫度降至55 ℃后,加入0(對(duì)照)、0.5、2 μmol/L epi-BL,混勻,接種0.5 cm×0.5 cm方形菌絲塊,200 r/min、28 ℃搖菌培養(yǎng)。培養(yǎng)第4天(經(jīng)過(guò)前期試驗(yàn),第4天時(shí)epi-BL對(duì)菌絲延伸抑制現(xiàn)象開始出現(xiàn);同時(shí),到第4天時(shí)菌絲生長(zhǎng)狀態(tài)良好,烘干稱質(zhì)量時(shí)可以忽略初始接種菌塊對(duì)其質(zhì)量的影響)開始,每天取出三角瓶,將菌絲抽濾、洗滌、離心、烘干,稱恒質(zhì)量。至菌絲長(zhǎng)滿三角瓶(第8天)時(shí)停止試驗(yàn)。每個(gè)處理重復(fù)3次。菌絲干質(zhì)量變化率計(jì)算公式為:M=(Mc-M^)/Mc×100%。M:菌絲干質(zhì)量變化率;Mc:對(duì)照菌絲干質(zhì)量;M^:試驗(yàn)組菌絲干質(zhì)量。

    1.4 油菜素內(nèi)酯對(duì)孢子萌發(fā)的抑制試驗(yàn)

    將0.5 cm×0.5 cm方形菌絲塊分多點(diǎn)接種到米糠培養(yǎng)基(配方為:選無(wú)霉稻草切成3 cm小段,用清水浸泡12 h,充分吸水后倒掉水,加米糠和水,水量以手握時(shí)指間有水珠為宜;干稻草最終比例為75%,米糠為25%)上,置于恒溫培養(yǎng)箱(28 ℃)中培養(yǎng)。待菌絲長(zhǎng)滿,將少許無(wú)菌水倒入培養(yǎng)皿中,用毛筆刷下菌絲后,置于365 nm 黑光燈下培養(yǎng),48 h后,培養(yǎng)皿中即產(chǎn)生大量孢子。刷洗霉層,過(guò)濾、鏡檢,調(diào)配成孢子懸浮液,向其中加入不同濃度的epi-BL(表2),每個(gè)濃度處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。將孢子懸浮液振蕩培養(yǎng)24 h 后,鏡檢孢子萌發(fā)情況,計(jì)算孢子萌發(fā)抑制率,孢子萌發(fā)抑制率= (對(duì)照萌發(fā)率-處理萌發(fā)率) /對(duì)照萌發(fā)率×100%[19]。利用回歸分析方法,計(jì)算回歸方程、r和EC50值。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 5種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)稻梨孢菌菌絲體延伸的抑制作用

    由表3可知,epi-BL對(duì)稻梨孢菌菌絲延伸有較強(qiáng)的抑制作用,隨著處理濃度的升高,稻梨孢菌菌落直徑遞減、抑制率升高,抑制率與生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑濃度呈正相關(guān)。當(dāng)epi-BL濃度達(dá)到5 μmol/L時(shí),其對(duì)37631和37661兩種供試菌株菌絲延伸的抑制率均達(dá)到50%以上(分別為58.18%和53.37%)。圖1中A和B分別是37631和37661兩種供試菌在不同濃度epi-BL處理后平皿上的菌落形態(tài)圖。從圖1可以直觀地觀察到,epi-BL對(duì)稻梨孢菌菌絲延伸有較強(qiáng)的抑制作用。同時(shí)還能發(fā)現(xiàn),與對(duì)照平皿相比,在不同濃度生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理情況下,菌落顏色、表面質(zhì)地、邊緣形狀均發(fā)生改變。37631內(nèi)部菌落顏色隨epi-BL濃度升高而逐漸加深,菌落邊緣有明顯白圈,菌落半徑逐漸縮小,至5 μmol/L處理時(shí)菌絲幾乎不延伸,只能觀察到菌落邊緣白圈;37661菌落顏色隨epi-BL濃度升高也逐漸加深,菌落半徑逐漸縮小,至5 μmol/L處理時(shí)菌落表面質(zhì)地已變?yōu)樗疇?。這說(shuō)明,epi-BL除了能夠強(qiáng)烈抑制菌絲延伸,還能改變菌落形態(tài)。

    表3 5種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)稻梨孢菌菌絲延伸的抑制率 %

    圖1 不同濃度油菜素內(nèi)酯處理下稻梨孢菌株37631(A)和37661(B)的菌落生長(zhǎng)情況

    從表3還可以看出,不同濃度的IAA和ABA對(duì)37631的菌絲延伸具有抑制作用,但抑制作用較小,抑制率均在5%以下;6-BA和GA對(duì)37631的菌絲延伸具有促進(jìn)作用,菌絲抑制率為負(fù)數(shù)。IAA和GA對(duì)37661菌絲延伸具有抑制作用,但抑制作用不明顯;6-BA對(duì)37661具有一定促進(jìn)作用,100 μmol/L ABA對(duì)37661的菌絲延伸具有一定抑制作用,抑制率為19.70%。

    對(duì)以上5種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理結(jié)果進(jìn)行直線回歸分析,結(jié)果見表4。由表4可以看出, epi-BL、IAA和ABA處理濃度與菌絲延伸抑制率呈正相關(guān),GA和6-BA呈負(fù)相關(guān)。在正相關(guān)的3種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑中,epi-BL對(duì)37631和37661兩株供試菌的EC50值較小,其毒力回歸方程分別為y=4.432+0.993x和y=3.868+1.576x,EC50值分別為3.7 μmol/L和5.2 μmol/L。

    表4 5種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)稻梨孢菌菌絲延伸的毒力回歸分析

    2.2 油菜素內(nèi)酯對(duì)稻梨孢菌菌絲體生長(zhǎng)量的影響

    通過(guò)圖2可以看出,油菜素內(nèi)酯能夠影響稻梨孢菌菌絲體的正常生長(zhǎng)。隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)和處理濃度的增大,epi-BL對(duì)菌絲干質(zhì)量的影響程度逐漸增大。培養(yǎng)至第8天時(shí),與對(duì)照組相比,在0.5 μmol/L處理情況下,稻梨孢37631和37661菌絲干質(zhì)量分別減少了29.86%和27.18%;在2 μmol/L處理情況下,稻梨孢37631和37661菌絲干質(zhì)量分別減少了52.60%和48.44%。

    圖2 不同濃度油菜素內(nèi)酯處理下稻梨孢菌菌絲體干質(zhì)量的變化

    2.3 油菜素內(nèi)酯對(duì)稻梨孢菌孢子萌發(fā)的抑制作用

    從表5 可以看出,epi-BL對(duì)稻梨孢菌孢子萌發(fā)具有抑制作用,隨著濃度升高,抑制率逐漸上升。當(dāng)epi-BL濃度為2 μmol/L時(shí),其對(duì)37631和37661兩個(gè)供試菌株的孢子萌發(fā)抑制率分別為36.89%和23.98%;當(dāng)濃度為5 μmol/L 時(shí),抑制率分別達(dá)到53.25%和49.34%。這與epi-BL對(duì)稻梨孢菌菌絲延伸抑制的分析結(jié)果一致。

    對(duì)上述結(jié)果進(jìn)行回歸分析發(fā)現(xiàn),epi-BL的濃度對(duì)數(shù)與孢子萌發(fā)抑制率概率值均呈線性關(guān)系(表6)。epi-BL對(duì)37631和37661兩株菌的毒力回歸方程分別為y=4.446+0.873x和y=4.135+1.071x,EC50值分別為4.31 μmol/L和6.42 μmol/L。

    表5 油菜素內(nèi)酯對(duì)稻梨孢菌孢子萌發(fā)的抑制率 %

    表6 油菜素內(nèi)酯對(duì)稻梨孢菌孢子萌發(fā)的毒力回歸分析

    3 結(jié)論與討論

    某些植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑會(huì)直接參與植物抵御外界病原微生物侵染的過(guò)程[20-21],本試驗(yàn)以2株稻瘟病菌為供試菌株,探究了5種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)稻瘟病菌生長(zhǎng)的抑制作用。結(jié)果顯示,油菜素內(nèi)酯對(duì)稻瘟病菌菌絲延伸具有明顯的抑制作用,當(dāng)濃度達(dá)到5 μmol/L時(shí),其對(duì)37631和37661兩個(gè)菌株的菌絲延伸抑制率分別為58.18%和53.37%,EC50值分別為3.7 μmol/L和5.2 μmol/L。其他4種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)稻瘟病菌菌絲延伸沒(méi)有明顯的抑制作用。菌絲干質(zhì)量測(cè)定結(jié)果顯示,油菜素內(nèi)酯能明顯抑制稻瘟病菌的生長(zhǎng),在2 μmol/L epi-BL處理情況下,培養(yǎng)至第8天時(shí)37631和37661兩株稻瘟病菌菌絲干質(zhì)量與對(duì)照相比分別減少了52.60%和48.44%。此外,油菜素內(nèi)酯對(duì)稻瘟病菌孢子萌發(fā)也具有明顯的抑制作用,當(dāng)濃度達(dá)到5 μmol/L時(shí),其對(duì)37631和37661兩個(gè)菌株的孢子萌發(fā)抑制率分別為53.25%和49.34%,EC50值分別為4.31 μmol/L和6.42 μmol/L。

    雖然部分植物激素在促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育這一功能上具有一定共性,但其在參與植物抵抗病原微生物方面則具有較大差異。例如,油菜素內(nèi)酯和生長(zhǎng)素均具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)的作用,但在細(xì)條病菌和稻梨孢菌侵染水稻過(guò)程中,生長(zhǎng)素起毒力因子的作用[22],然而,根據(jù)本試驗(yàn)結(jié)果,油菜素內(nèi)酯能夠直接抑制稻梨孢菌生長(zhǎng)。赤霉素和油菜素內(nèi)酯都可以促進(jìn)植物葉和芽的生長(zhǎng),但李雙勝[23]的研究表明,赤霉素在提高植物抵抗核盤菌的過(guò)程中起正作用因子的作用,但油菜素內(nèi)酯為負(fù)作用因子。本試驗(yàn)結(jié)果表明,油菜素內(nèi)酯對(duì)稻梨孢菌具有顯著的抑制作用,為后續(xù)利用油菜素內(nèi)酯協(xié)助水稻抵抗稻瘟病菌提供了可靠的試驗(yàn)基礎(chǔ)。

    同時(shí),值得注意的是,稻梨孢不僅菌絲延伸速度受到了油菜素內(nèi)酯的強(qiáng)烈影響,其菌落形態(tài)也產(chǎn)生了一定改變, 37661菌株在5 μmol/L epi-BL處理?xiàng)l件下,菌落形態(tài)改變最為明顯。這說(shuō)明,油菜素內(nèi)酯不僅參與了稻梨孢菌絲體的分裂,還可能涉及其生理生化代謝。其他植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑雖然沒(méi)有明顯影響稻梨孢菌絲體的延伸速度,但是處理后2個(gè)菌株的菌落表面形態(tài)與對(duì)照相比都發(fā)生了一定變化(未列出),這說(shuō)明,其他植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可能也參與了菌體的生長(zhǎng)代謝。

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