物種間關(guān)系網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)和形成機(jī)制的研究進(jìn)展

李遠(yuǎn)杰 張玲

摘要：指出了生態(tài)學(xué)研究從網(wǎng)絡(luò)科學(xué)的發(fā)展中受益頗多，具體表現(xiàn)在：（1）網(wǎng)絡(luò)提供一系列工具描述和可視化生態(tài)系統(tǒng);（2）為生態(tài)學(xué)中長期以來的核心問題（如物種共存機(jī)制）提供了一個(gè)新的視角。介紹了物種間相互作用網(wǎng)絡(luò)的研究方法和結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，綜述了網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)形成機(jī)制的假說及國內(nèi)外研究進(jìn)展，對網(wǎng)絡(luò)作為一個(gè)分析工具在生態(tài)及進(jìn)化領(lǐng)域的應(yīng)用前景進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：關(guān)系網(wǎng)絡(luò);網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu);機(jī)制

中圖分類號(hào)：S812

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1674-9944（2018）14-0010-04

1 引言

物種間相互作用普遍存在于自然界，沒有一個(gè)生物個(gè)體可以脫離與其他物種相互作用形成的網(wǎng)絡(luò)而單獨(dú)存在。物種間的相互作用對于種群的動(dòng)態(tài)、協(xié)同進(jìn)化、群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)系統(tǒng)功能維持具有重要作用。然而，在群落水平上研究物種間相互作用一直是一個(gè)棘手的問題，借助于社會(huì)學(xué)領(lǐng)域的網(wǎng)絡(luò)分析工具，來描述物種間相互作用的多樣性、評定生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和探討群落穩(wěn)定性的維持機(jī)制，逐漸成為生態(tài)學(xué)的一個(gè)熱門領(lǐng)域。建立物種間關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的具體方法是將每個(gè)物種或生物實(shí)體作為一個(gè)“節(jié)點(diǎn)（ node）”，相互間作用作為一個(gè)“連接（link）”構(gòu)建定性或定量關(guān)系矩陣（Interaction matrix），進(jìn)而利用軟件如Pajek，Gephi和R軟件的Bipartite程序包等進(jìn)行可視化，并使用社會(huì)網(wǎng)絡(luò)分析算法計(jì)算相應(yīng)的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)參數(shù)。

2 網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)特征

物種間關(guān)系網(wǎng)絡(luò)通常表現(xiàn)出以下非隨機(jī)結(jié)構(gòu)特征。

（1）不對稱性：指兩個(gè)相互作用的物種連接的不平衡性，包括連接數(shù)目的不對稱性與連接強(qiáng)度的不對稱性。網(wǎng)絡(luò)內(nèi)的物種連接度（即每個(gè)物種的連接伙伴數(shù)目）符合冪律分布（ Power-law distribution），大量物種有較少的連接伙伴，而僅有少量物種有較多的連接。連接強(qiáng)度指兩個(gè)物種相互作用的頻率，例如，對于傳粉網(wǎng)絡(luò)而言，植物與特定傳粉者的連接強(qiáng)度就是該傳粉者的訪問次數(shù)。通常僅有少量的物種具有較強(qiáng)的連接。網(wǎng)絡(luò)連接的不對稱性促進(jìn)了群體中的物種共存，有利于維持物種多樣性。

（2）嵌套性：某一物種的一些連接伙伴是相對更為泛化的連接伙伴的一個(gè)子集。如，在傳粉網(wǎng)絡(luò)內(nèi)，鱗翅目昆蟲訪問少量的植物，而蜜蜂訪問該網(wǎng)絡(luò)內(nèi)的所有植物，與鱗翅目昆蟲相互作用的植物是與蜜蜂相互作用的植物種類的子集，即鱗翅日昆蟲的連接伙伴嵌套于蜜蜂的連接伙伴，呈現(xiàn)一定程度的嵌套性。這種嵌套結(jié)構(gòu)有效地減少了種間競爭，增加共存物種的數(shù)量，從而保持群落內(nèi)的生物多樣性，提高群落的穩(wěn)定性。

（3）模塊性：網(wǎng)絡(luò)分成相對獨(dú)立、界限清晰的模塊的程度，物種在模塊內(nèi)連接較為緊密，模塊間連接松散。模塊化可能通過限制物種間的相互作用及干擾在模塊間的擴(kuò)散從而保持群落的穩(wěn)定性。如Fortuna等人的研究表明，不同的蝙蝠棲息在不同群組的樹上而形成模塊.從而限制疾病在種群間的傳播。

網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)通常與種間關(guān)系類型相關(guān)，互惠網(wǎng)絡(luò)包括植物一傳粉者網(wǎng)絡(luò)、植物一種子散布者網(wǎng)絡(luò)、植物一螞蟻網(wǎng)絡(luò)、寄主一共生者網(wǎng)絡(luò)等通常表現(xiàn)出較高的嵌套性，而拮抗性網(wǎng)絡(luò)，如食物網(wǎng)，嵌套性較弱、模塊性較強(qiáng)，尤其在植物植食者網(wǎng)絡(luò)表現(xiàn)明顯。

3 網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的成因

隨著群落水平上的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)研究的蓬勃發(fā)展，研究人員已經(jīng)從描述網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)，而逐漸深入到對網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)形成的原因的探討。目前，對于網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)成因的解釋，有以下幾個(gè)假說。

3.1 中性假說

中性假說（ Neutrality hypot，hesis）認(rèn)為是物種問的相互作用是隨機(jī)的，因此，如圖1（a），多度較高的物種比稀有種有更高的幾率發(fā)生相互作用，也兇而擁有更多的連接伙伴。如，淡水魚一寄生蟲及哺乳動(dòng)物一跳蚤兩個(gè)寄主一寄生網(wǎng)絡(luò)的高度的連接不對稱性可以由基于物種相對多度建立的模型預(yù)測，表明多度較高的寄主被較多種類的寄生感染，有更大的幾率與專性寄生建立關(guān)系。

3.2生物限制假說

生物限制假說（Biological constraint hypothesis）認(rèn)為網(wǎng)絡(luò)內(nèi)物種間的相互作用不是隨機(jī)的，而是受物種的表型、物候、空間分布和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系等性狀互補(bǔ)導(dǎo)致的限制性連接（ Forbidden links）影響。如圖1（b），傳粉網(wǎng)絡(luò)中，長喙的傳粉者通常訪問花冠較長的植物;空間分布或物候不重疊的兩個(gè)物種無法發(fā)生相互作用（圖1c）。親緣關(guān)系相近的物種通常有相似的連接伙伴（圖1d）。實(shí)際研究中，也發(fā)現(xiàn)花型較大的植物更多地被大嘴的鳥類拜訪。

3.3多因素假說

Vazquez等綜合了上述兩個(gè)假說，提出網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)是由多元等級因素作用的多個(gè)生態(tài)過程共同決定的（圖2），包括物種表型（Species phenotypes）、中性群體統(tǒng)計(jì)和散布（Netural demography and dispersal）和由此產(chǎn)：生的物種時(shí)空分布（ Spatio - temporal distribution）、群落結(jié)構(gòu)（ Community structure）和取樣效應(yīng)（Sampling effect）。我們所觀察到的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)除去取樣偽影才是真正的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（True network structure），它是物種在交互中性（Interaction neutrality）與性狀匹配（Trait matching）的過程中相互作用累積的結(jié)果。Vazquez等提出上述網(wǎng)絡(luò)形成機(jī)制模型后，建立了對應(yīng)的一套統(tǒng)計(jì)方法以便于其他研究者應(yīng)用該理論框架。Sayago等使用了該理論模型和統(tǒng)計(jì)方法檢驗(yàn)寄主性狀（胸徑、木質(zhì)密度和樹皮粗糙度）、多度和物種空間分布重疊是否能預(yù)測定量的附生植物一寄主網(wǎng)絡(luò)。結(jié)果表明：物種多度、空間分布重疊及寄主大?。ㄐ貜剑┛梢詷O大預(yù)測物種間相互作用和幾個(gè)網(wǎng)絡(luò)特性參數(shù)，系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)在網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)中不明顯。之后，該理論框架及統(tǒng)計(jì)方法迅速應(yīng)用于更多的網(wǎng)絡(luò)研究中，探討不同類型的物種間相互作用網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的影響因素。Vitoria等補(bǔ)充了該理論框架使之更加精確地闡明物種的進(jìn)化歷史對網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)形成的貢獻(xiàn)。

4結(jié)語和展望

對于物種間關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的研究，國內(nèi)起步較晚，研究相對較少。但近些年，國內(nèi)學(xué)者也開始逐漸涉及該領(lǐng)域。最早的一篇網(wǎng)絡(luò)研究來自于熱帶曲^雙版納地區(qū)，探討微生境和植物的性狀對榕屬植物一鳥類取食者關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)植物大小和樹冠體積顯著影響鳥類對榕屬植物的拜訪，網(wǎng)絡(luò)的嵌套度受森林類型和干擾程度的影響。傳粉網(wǎng)絡(luò)相較于其它類型的關(guān)系網(wǎng)絡(luò)研究得更多，其中，F(xiàn)ang和Huang和Zhao對處在中國生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)的傳粉網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行了深入的研究。對于網(wǎng)絡(luò)的理論研究，Yan和Zhang發(fā)現(xiàn)非單調(diào)性相互作用（ Non - monotonous interaction）有利于物種共存和生態(tài)網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定，并且其團(tuán)隊(duì)通過對森林內(nèi)植物的種子和鼠類關(guān)系的研究，發(fā)現(xiàn)種子物理和化學(xué)防御特征決定互惠與捕食關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的形成。Gu利用已發(fā)表的種子散布網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)泛化種由于擁有較多關(guān)系伙伴，降低了單個(gè)關(guān)系伙伴對其的影響力，因此減慢其進(jìn)化的速率。近些年，不斷地有關(guān)于生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的綜述報(bào)道。

從1970 - 2013年，物種間關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的文章數(shù)量逐步增長，一些學(xué)者認(rèn)為網(wǎng)絡(luò)分析方法代表生態(tài)學(xué)研究的新范式，因?yàn)榫W(wǎng)絡(luò)分析不僅是描述和量化復(fù)雜的生態(tài)群落的有力工具，也幫助解決群落構(gòu)建、物種共存及營養(yǎng)級生態(tài)位等關(guān)鍵的生態(tài)問題;但有學(xué)者認(rèn)為網(wǎng)絡(luò)分析存在一定缺陷如網(wǎng)絡(luò)參數(shù)的生態(tài)學(xué)含義的模糊性和不嚴(yán)謹(jǐn)性。盡管存在一定爭議，網(wǎng)絡(luò)分析方法作為一個(gè)探索工具已經(jīng)越來越多地應(yīng)用于生態(tài)學(xué)研究中。

隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)及分析方法的發(fā)展，物種間關(guān)系網(wǎng)絡(luò)將從二元網(wǎng)絡(luò)（ Binary network）向多層網(wǎng)絡(luò)（Multi-layer network）研究邁進(jìn)，多層網(wǎng)絡(luò)可以同時(shí)描述群落內(nèi)多個(gè)類型的物種間關(guān)系，如捕食、互惠和競爭等，將更加接近真實(shí)的群落結(jié)構(gòu)。同時(shí)，物種間關(guān)系網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的成因?qū)⒈簧钊胩接懀瑢ξ锓N間相互作用和群落的時(shí)空變化動(dòng)態(tài)有進(jìn)一步理解。此外，網(wǎng)絡(luò)研究將從描述、理解向預(yù)測方向發(fā)展，尤其是預(yù)測人類活動(dòng)引起的環(huán)境變化對物種間相互作用的影響。目前已有少量相關(guān)研究被報(bào)道，Staniczenko等預(yù)測了生境改變對物種間關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的影響，對生物多樣性保護(hù)具有重要意義。